雜交水稻重要親本農藝性狀配合力遺傳力分析

劉 倩，張國豪，車萬均，肖 瑤，張 杰，胡運高

（西南科技大學水稻研究所，四川 綿陽 621010）

【研究意義】水稻（Oryza sativaL.）是世界重要的糧食作物之一，我國超過一半的人口以稻米為主食，2017年來，我國水稻種植面積達3 020萬hm2，總產量達2億t以上［1-4］。我國種植水稻的歷史長達幾千年，水稻從最早被人類馴服至今，產量、品質、外觀等都有了質和量的提升，現在乃至未來水稻仍是重要的糧食作物，育種工作者仍要不斷提高水稻的產量、口感、品質、外觀。水稻雜交是獲得高產、優質水稻的主要方法，三系雜交水稻通過不育系、恢復系、保持系三系法途徑實現雙親優良性狀基因的集中使后代性狀表現優于親代。而具有優良目標性狀且其配合力較高的親本是獲得優良性狀集中的雜交組合的重要前提?！厩叭搜芯窟M展】在我國14億人口的背景下，提高稻米產量仍然是雜交水稻育種的目標，在產量滿足需求的基礎上，對稻米的品質提出了要求，而粒形往往和稻米外觀品質和產量構成性狀有聯系，早期優質稻谷標準是長寬比不低于2.8，最新的標準把糙米率、整精米率、精米率等作為優質稻谷評判標準（GB/T17891-2017），王瑩等［5］、石春海等［6］研究表明，稻米長寬比和糙米率、整精米率、精米率等都有相關關系。粒形尤其影響作為產量重要構成要素的千粒重［7］，還和稻米的加工品質和蒸煮品質緊密相關，進而影響著稻米的商品性和產量［8-9］。另外，粒形細長的稻米有更好的外觀品質，育種家也將粒形作為選育優質米的重要指標［10-12］。因此，利用高產、優質、大粒形的不育系親本選育粒形豐滿的水稻新品種是得到高產優質雜交水稻品種的共同要求?！颈狙芯壳腥朦c】稻米粒形對水稻商品性有直接影響，對水稻產量有間接影響，本研究擬用生產上常用的4個優質骨干不育系和5個骨干恢復系進行不完全雙列雜交，對各親本及其組合的農藝性狀配合力及遺傳力進行分析?！緮M解決的關鍵問題】探討農藝性狀的配合力規律及各親本在稻米粒形和產量上的配組潛力，獲得粒形飽滿且產量較高的組合，通過選育大而飽滿的雜交水稻組合，進一步增加稻米產量和稻米品質，為高產、優質稻米的選育提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選用生產上廣泛應用的4個雜交水稻骨干不育系岡46A、內5A、宜香1A、B2A和5個恢復系西科恢2928、西科恢768、西科恢4761、蜀恢498、雅恢2115。

1.2 試驗方法

2018年冬，在海南按4×5配置20個不完全雙列雜交組合；2019年在四川綿陽西南科技大學農園實驗基地進行栽種，4月10日播種，5月8日栽插，行距33.5 cm，株距16.67 cm，3次重復，完全隨機排列，每區5行，每行插10穴。

1.3 調查項目及方法

水稻成熟后，對各小區按平均分蘗數取有代表性的植株進行考種，調查有效穗數、空粒實粒數、實粒重，測量穗長、粒長、粒寬，計算長寬比、千粒重、結實率、產量。

配合力分析及群體遺傳參數的估算根據NCⅡ交配設計模型（模型Ⅰ固定效應）進行。

試驗數據采用Excel2010進行統計和整理，用DPS數據分析軟件進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 農藝性狀方差分析

對20個組合的9個農藝性狀進行配合力方差分析，結果（表1）表明，除產量和結實率外其余性狀的一般配合力（General combining ability，GCA）方差都達到顯著或極顯著水平，說明不育系和恢復系的基因型對后代表現有顯著影響；除產量外其余性狀雙親或單親的一般配合力方差均大于特殊配合力（Special combining ability，SCA）方差，說明后代性狀受雙親或單親基因型的加性效應影響；產量的特殊配合力方差達極顯著水平，但雙親的一般配合力方差并沒有表現出差異，說明雜交水稻農藝性狀上雙親的互作效應明顯。

2.2 雙親一般配合力分析

不同親本同一性狀、同一親本不同性狀的GCA不同，且部分親本的GCA在不同性狀上有正值也有負值，同一親本某些性狀GCA效應值較高但在另一些性狀方面卻表現較差（表2），說明親本不同性狀的加性效應不同，這與前人的研究結果相近［13-14］。由表2可知，產量上GCA較高的親本在有效穗數或穗粒數上也有較高的GCA，如不育系B2A產量GCA效應值為3.66、有效穗數GCA效應值為12.55，西科恢2928產量GCA效應值為4.67、穗粒數GCA效應值為11.20，西科恢4761產量GCA效應值為8.37、有效穗數GCA效應值為8.74；恢復系雅恢2115在粒長、粒寬、長寬比、千粒重、結實率穗長上有較高的GCA，更適合用于配組籽粒寬大、千粒重大的后代組合，組合后代粒形偏長，稻粒體積較大，單粒較重，是典型的“大粒米”；不育系內5A可用于配長粒米，其長寬比和粒長的GCA效應值分別為8.00和8.47，所配的組合后代粒型修長；而岡46A配組組合粒形大多為短圓形，其長寬比和粒長的GCA最低，粒寬的GCA最高，因此配組后代多為粒長小、粒寬大、長寬比小的短圓形籽粒。

表1 農藝性狀方差分析結果Table 1 Results of variance of agronomic traits

表2 親本一般配合力效應值Table 2 General combining ability effect values of parents

2.3 組合在農藝性狀上的特殊配合力分析

同一親本所配的不同組合之間和同一組合的不同性狀上SCA與對應性狀的影響和方向都有差異，說明后代受非加性效應的影響較大（表3）。研究表明，親本的GCA和組合的SCA相互獨立，兩個GCA高的親本相組合所得的后代其SCA不一定高［15-17］。結合表2分析可知，除有效穗數外其余性狀GCA高的親本組合所得的后代SCA并不是所有組合中最高的，甚至有部分性狀表現出負效應，說明這些性狀也受非加性影響，而有效穗數受基因型的加性效應影響較大；相應地，部分GCA不高的雙親也可由于非加性效應組合出SCA較高的后代。

由表3可知，SCA整體表現較高的組合為岡46A/蜀恢498，其粒長、粒寬、穗長、穗粒數的SCA均為最高，長寬比的SCA居第2位，因此岡46A/蜀恢498所配的后代稻粒較大，粒形優良，稻穗修長，產量適中；宜香1A/蜀恢498的結實率SCA為5.43，有效穗數SCA效應值為12.04，產量SCA為20.04，說明產量相關性狀上表現較好，可作為多穗型高產水稻雜交組合；宜香1A/雅恢2115為粒形偏長的組合，親本在長寬比上有較高的SCA效應值，該組合為大粒型二級優米，因其米質優，且籽粒寬大、飽滿，商品米率高［18］，因此受到稻米加工企業的歡迎，已通過審定。這表明不完全雙列雜交技術在篩選雜交水稻組合方面的優勢。

表3 組合特殊配合力效應值Table 3 Effect values of special combining ability of cross combination

2.4 雙親在農藝性狀上的方差貢獻率及遺傳力比較分析

由雙親在不同農藝性狀上的基因型方差貢獻率及遺傳力（表4）可見，產量、結實率的GCA基因型方差貢獻率分別為22.92%、50.00%，這2個性狀受非加性效應的影響較大，尤其是產量的SCA基因型方差貢獻率達到77.08%，說明在產量上非加性效應占主導地位；其余6個性狀上GCA基因型方差貢獻率均大于70%，說明在這些性狀上基因型的加性效應影響較大。在親本的基因型方差貢獻率中，千粒重、穗粒數的不育系方差貢獻率分別為70.04%、51.44%，大于恢復系方差貢獻率，說明不育系親本基因型對性狀的影響比恢復系大，而在其余7個性狀上恢復系親本基因型對性狀的影響大［18-20］。除結實率、穗長、有效穗數、產量的狹義遺傳力小于50%外，其余性狀的遺傳力均大于50%，說明這些性狀受遺傳因素影響較大。結實率的廣義遺傳力為31.71%，狹義遺傳力為14.53%，說明結實率主要受環境影響；穗長和產量廣義遺傳力和狹義遺傳力的差值較大，說明這2個性狀受非加性效應影響較大。對于影響稻米品相的長寬比、粒長、粒寬3個性狀，GCA基因型方差貢獻率遠大于SCA方差貢獻率，說明稻米粒型受基因的加性效應影響遠大于非加性效應影響［21-22］。長寬比和粒長的恢復系親本方差貢獻率分別為89.68%、63.75%，遠大于不育系親本方差貢獻率，說明這2個性狀受恢復系加性效應影響較大；粒寬不育系和恢復系兩親本方差貢獻率均為40.68%，說明兩親本加性效應對粒寬影響相當［23］。

2.5 不育系和恢復系親本利用價值分析

一個親本在育種中利用價值的高低，可通過GCA效應和SCA方差進行評判。按照莫惠棟［24］對親本利用價值分類的方法，將親本分為4類：Ⅰ類親本，GCA力效應高，SCA方差大；Ⅱ類親本，GCA效應高，SCA方差??；Ⅲ類親本，GCA效應低，SCA方差大；Ⅳ類親本，GCA效應低，SCA方差小。

由表5可知，在產量性狀上，不育系親本宜香1A和B2A、恢復系親本西科恢4761和蜀恢498為Ⅰ類親本，其中宜香1A在穗粒數上屬Ⅰ類親本，在穗長上屬Ⅱ類親本；B2A在粒長、千粒重、有效穗數上屬Ⅰ類親本；西科恢4761在有效穗數上屬Ⅰ類親本；蜀恢498在穗長上屬Ⅰ類親本，在千粒重上屬Ⅱ類親本。這4個親本從穗粒數、粒長、千粒重、有效穗數、穗長上均對產量產生正向影響。雅恢2115在長寬比、千粒重上屬Ⅰ類親本，在粒長、粒寬、結實率、穗長上屬Ⅱ類親本，可見雅恢2115所配的后代粒形飽滿、單穗粒數多且結實率高，在組配大粒型水稻品種方面較有優勢。西科恢4761在有效穗數上屬Ⅰ類親本，可用于改良后代的有效穗數。

表4 不同農藝性狀雙親基因型方差貢獻率及遺傳力Table 4 Variance contribution rate and heritability of parental genotypes with different agronomic traits

表5 親本在不同性狀上的利用價值分類Table 5 Utilization value classification of parents in different characters

3 討論

3.1 親本對稻米粒形性狀的影響

研究表明，粒形可以影響千粒重［6］，進而影響產量，選育粒形好的品種可以提升稻米的商品性和產量。在不同個性狀中粒形相關的性狀包括長寬比、粒長、粒寬，李凡等［19］研究表明粒形受親本基因型加性效應影響較大，且受恢復系影響較大；高志強等［20］研究認為粒形性狀還受環境影響。本試驗結果也表明粒形受親本基因型加性效應影響較大，且主要受恢復系親本基因型加性效應影響，不易受環境因素影響，選擇粒形較大且GCA高的親本較容易育出大粒型后代。

余傳元等研究表明，GCA較高的親本更容易配出性狀表現良好的后代［21］，大粒型的恢復系親本雅恢2115在粒形性狀上的GCA效應值均較高，因此雅恢2115具有配出顆粒較大，粒形飽滿的優質稻米的潛力。

宜香1A/雅恢2115組合的兩個親本在長寬比上均表現正效應，組合的長寬比、粒長SCA較高，后代籽粒寬大。該組合已通過審定［18］，進一步驗證了本試驗方法及結果的可靠性。

3.2 親本對水稻產量性狀的影響

陳順輝研究表明，水稻產量性狀受環境影響大，且受非加性效應影響大［22］，導致有親本GCA效應值高而后代SCA效應值不高的情況，也有雙親GCA效應值不高但后代表現雜種優勢的組合。因此生產上除了選育高產品種，還要從栽培措施入手水稻高產環境建成，增加水稻物質轉化來實現高產。產量構成因素的性狀表現直接影響產量高低，于秋竹［23］研究表明，穗粒數對產量的影響最大，其次為結實率、有效穗數、千粒重。由于試驗材料差異，在本試驗結果中，穗粒數和有效穗數對產量的影響較大，因此選擇穗粒數和有效穗數上GCA較高的親本進行組合更容易得到高產的后代。

3.3. 親本利用價值

綜合上述討論，可知同一親本在不同農藝性狀上的利用價值差異較大。產量利用價值較高的親本其在某一產量相關形狀上也有較高的利用價值，如宜香1A、B2A、西科恢4761、蜀恢498，并驗證了一個大粒形且結實率高的恢復系親本雅恢2115對后代長寬比、千粒重正向影響顯著。

4 結論

本試驗結果表明，稻米粒形受親本加性效應影響，且主要由長寬比決定，而長寬比主要受恢復系影響，因此稻米粒形選育應選擇一般遺傳力高的親本，尤其是選擇一般遺傳力高的恢復系；產量受非加性效應影響較大且容易受環境影響，改善產量可選擇在穗粒數和有效穗數上一般遺傳力高的親本。本研究獲得了一個在水稻粒形上的Ⅰ類親本雅恢2115，可用于配粒形大而飽滿的組合；驗證了一個粒形大而飽滿的雜交組合宜香1A/雅恢2115，一個高產量的雜交組合宜香1A/蜀恢498。