水肥耦合對核桃幼樹光合速率和蒸騰速率的影響

任哲斌 ，程 濱 ，，趙瑞芬 ，滑小贊 ，王 森 ，王 釗 ，劉曉娟

（1.山西大學生物工程學院，山西太原030006；2.山西省農業科學院農業環境與資源研究所，山西太原030031）

水肥耦合效應（Coupling effects of water and fertilizers）是指在農業生態系統中，土壤礦物質元素和水這2個體系融為一體，相互作用、相互影響而對植物的生長發育產生影響的結果或現象[1-2]。水分和養分對植物的耦合效應通常是通過植物體本身的生理過程而發揮作用的。水肥耦合效應能顯著改善果樹的營養和生理狀況，使果樹根系能夠盡可能多地吸收水分和養分，因而，在果樹的生長發育過程中起著重要的作用[3]。光合作用是作物生長發育及產量形成的基礎，為作物提供了95%以上的干物質[4]。光合作用的強弱可以反映果樹應對環境變化的能力，而通過灌水施肥可以提高核桃葉片的光合作用，進而影響核桃的產量及品質[5]。孫霞等[6]研究表明，紅富士蘋果的光合作用存在明顯的“午休”現象，中水高肥和高水高肥的水肥處理對保持光合速率有一定的作用，而低水中肥的水肥處理蒸騰速率最低，保水效果較好。王鐵良等[7]研究表明，適宜的土壤水分和肥料有利于提高樹莓葉片的凈光合速率，而少施肥可以顯著降低樹莓葉片的蒸騰速率，在一定的肥料條件下適度增加土壤水分對提高樹莓葉片的凈光合速率和葉片氣孔導度有利。王忠任等[8]研究結果表明，中肥或中水處理對核桃葉片光合作用有利，而過度施肥或灌水都對核桃葉片的光合作用不利。近些年，國內外學者對果樹水肥耦合效應的研究集中在成齡掛果的果樹上，而對掛果前的幼樹研究較少。

本研究以2年生香玲核桃為材料，采用不同梯度的水肥耦合模式，對核桃葉片的光合速率和蒸騰速率進行測定分析，以期為幼齡核桃節水節肥高產優質高效栽培提供理論依據與技術支持。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試材料為2年生香玲核桃嫁接苗。

1.2 試驗地概況

試驗于2019年3—10月在山西省農業科學院溫室大棚內進行。供試土壤取自山西省農業科學院果樹研究所中試基地苗圃，土壤pH值8.03，有機質 1.3 g/kg，全氮 0.45 g/kg，速效氮 25 mg/kg，全磷0.38 g/kg，速效磷 9.7 mg/kg，全鉀 5.8 g/kg，速效鉀73.6 mg/kg。

1.3 試驗方法

試驗處理為水肥兩因素隨機區組盆栽試驗，試驗用塑料桶深40 cm、直徑30 cm，每桶裝土35 kg。土壤含水量以田間持水量（27%）為基準，水分設3個水平，分別為 40%（W1）、60%（W2）和 80%（W3）田間持水量，其通過稱重法控制。肥料設4個水平，株施 N、P2O5、K2O 分別為 0、0、0 g（F0），5、2、3 g（F1），10、4、6 g（F2），15、6、9 g（F3），使用的氮磷鉀肥分別為尿素、磷一銨和氯化鉀。試驗采用完全隨機設計，共12個處理，每個處理3次重復。所有肥料在移栽時一次性施入。

1.4 測定指標及方法

于2019年6月15日選擇核桃幼樹樹冠中上部枝條的外圍成熟葉片，用LI-6400便攜式光合作用測定系統測定光合指標日變化。光合指標包括：凈光合速率（Pn，μmol/（m2·s））、蒸騰速率（Tr，mmol/（m2·s））。環境因子包括：光合有效輻射（PAR，μmol/（m2·s））、氣溫（Ta，℃）、空氣相對濕度（RH，%）。每株選定3片葉片，取平均值。Pn、Tr日變化測定在8：00—18：00進行，每 2 h測一次。

1.5 數據處理

試驗數據采用Excel 2010進行分析。

2 結果與分析

2.1 環境因子日變化分析

從圖1可以看出，試驗期間觀測到的光合有效輻射8：00—18：00的變化呈現單峰曲線，即呈先升后降的變化趨勢，在12：00達到峰值1 421.3 μmol/（m2·s）?？諝庀鄬穸鹊淖兓厔轂橄冉岛笊膯畏迩€，在14：00左右出現谷值17.6%。環境溫度從8：00開始一直上升，在12：00左右達到峰值28.0℃，之后緩慢下降。

2.2 水肥耦合對核桃幼樹葉片凈光合速率日變化的影響

從圖2可以看出，F0肥料水平下，各處理凈光合速率（Pn）沒有明顯日變化，在10：00左右達到最大值。W1和W3水分處理下核桃Pn均比較低，W2水分處理下Pn明顯高于W1、W3水分處理。W1、W2、W3水分處理下 Pn最大值分別為1.02、1.63、1.07 μmol/（m2·s）。說明土壤含水量對核桃幼樹Pn有較大影響，不施肥條件下土壤水分過高或過低都不利于核桃光合作用。

F1肥料水平下，各處理Pn沒有明顯日變化，Pn隨著土壤含水量的遞增而增加。W1水分處理下Pn最低，在12：00之前基本不變，此后呈持續下降趨勢，到18：00幾乎降到0。W3水分處理下Pn最高，于10：00達到最大值（2.26 μmol/（m2·s）），此后Pn緩慢下降?？傮w來看，F1肥料水平下，W2處理Pn高于W1處理，但略低于W3處理。

F2肥料水平下，W1、W2水分處理Pn呈單峰曲線變化，為先升后降的變化趨勢，W3處理下Pn呈雙峰曲線變化，W2處理Pn最高，W3處理次之，W1處理最小。各處理Pn均在10：00左右達到峰值，但是W2、W3處理的Pn隨后急速下降，W3處理Pn在12：00左右出現最低值，為0.35 μmol/（m2·s），且此時間段內其Pn短暫低于W1處理，有明顯的光合“午休”現象，之后Pn緩慢回升，在16：00達到第2次峰值，第1次峰值（3.93 μmol/（m2·s））較第2次峰值（1.42 μmol/（m2·s））高176%。W1處理Pn在10：00達到峰值后一直處于緩慢下降狀態。F2肥料水平下，W2處理的Pn最大值是所有水肥處理中最高的。

F3肥料水平下，各處理Pn日變化均呈雙峰曲線，且變化趨勢較為一致，表現出明顯的日變化特征。2 次峰值分別出現在 10：00 和 16：00，“午休”現象出現在 12：00—14：00。8：00—10：00 各處理 Pn均顯著上升，10：00達到日最大值，之后顯著下降，12：00左右出現最低值，16：00出現第2次峰值，16：00以后緩慢下降。各處理最大值由大到小排序為：W2（4.98 μmol/（m2·s））＞W3（2.69 μmol/（m2·s））＞W1（2.02 μmol/（m2·s））。低土壤水分水平下，F3W1處理 Pn最大值明顯比 F0W1、F1W1、F2W1處理高，說明高肥可以彌補土壤水分的不足，促進核桃光合作用。

2.3 水肥耦合對核桃幼樹葉片蒸騰速率日變化的 影響

從圖3可以看出，F0肥料水平下，各處理蒸騰速率（Tr）日變化均呈單峰曲線，為先升后降的變化趨勢，8：00—12：00 各處理表現基本為 W2＞W1＞W3，各處理變化曲線在16：00后重合較多，Tr均在10：00左右達到峰值。

F1肥料水平下，各處理Tr日變化均呈單峰曲線，為先升后降的變化趨勢。W3處理Tr在12：00左右達到峰值，W1、W2處理Tr均在10：00左右達到峰值。且W1處理Tr在12：00以后迅速下降，逐漸低于W2、W3處理。

F2肥料水平下，各處理Tr日變化均呈單峰曲線，為先升后降的變化趨勢。各處理Tr均在10：00左右達到峰值。W2處理Tr最大值是所有水肥處理中最高的，為1.45 mmol/（m2·s）。

F3肥料水平下，各處理Tr日變化均呈雙峰曲線，為先升后降再升的變化趨勢，表現出明顯的日變化特征。各處理Tr均在10：00左右達到峰值，而在12：00 時，Tr有較明顯的下降趨勢，12：00—16：00的Tr緩慢增加，16：00以后又趨于下降。W1、W3處理Tr均比較低，且變化曲線高度重合。W2處理Tr明顯高于W1、W3處理，Tr最高值為1.31mmol/（m2·s）。

3 結論與討論

現有研究表明，當植物遭到輕度干旱脅迫時，氣孔限制是凈光合速率降低的主要原因；當植物處于中度干旱脅迫時，氣孔和非氣孔因素共同限制導致了凈光合速率的降低；當植物處于嚴重干旱脅迫時，非氣孔因素成為凈光合速率降低的主要原因[9-15]。本研究表明，40%田間持水量水平下核桃光合速率值較低，此時核桃應處于干旱脅迫狀態；80%田間持水量水平下各肥料處理（除N、P2O5、K2O分別為5、2、3 g/株處理外）光合速率值增加，但是低于60%田間持水量水平下的值；60%田間持水量水平下有3 個肥料處理（除 N、P2O5、K2O分別為 5、2、3 g/株外）的光合速率值是最高的。說明水分是影響光合速率的關鍵因子，且60%田間持水量水平下核桃光合速率較高。肥料 N、P2O5、K2O分別為 10、4、6 g/株，土壤水分為60%田間持水量的處理，光合速率最高，說明此處理有利于提高核桃光合速率。

有研究表明，土壤水分條件對蒸騰速率有顯著的影響[16]。本研究認為，土壤水分過高或過低都不利于蒸騰作用，各肥料水平下，40%、80%田間持水量水平下葉片蒸騰速率均會受到抑制。這是由于土壤含水量的降低會減小土壤中毛管傳導度，進而導致植物根系吸水速率持續減小，葉片含水量降低，最終影響植物的蒸騰作用[9]。有研究表明，10%以下的土壤含水量會導致葉片保護細胞失水收縮，氣孔收縮，氣孔導度減小，葉片蒸騰速率會受到一定的影響。蒸騰作用是植物為減少水分散失而形成的重要代謝機制，當闊葉樹受到干旱脅迫時會通過葉片的萎蔫、變黃甚至凋落來主動減少蒸騰，而針葉樹只能通過關閉氣孔的方式來減少蒸騰[17]。所以，40%田間持水量水平下核桃葉片蒸騰速率主要是受到土壤可利用水分的限制。60%田間持水量水平下土壤可利用水分比較充分，核桃通過調節氣孔開閉來應對環境變化，進而影響葉片的蒸騰速率，此條件下葉片蒸騰速率大小的影響因素主要是氣象因子[18]。80%田間持水量水平下可能由于土壤過黏，根系處于淹水狀態導致其蒸騰速率低于60%田間持水量水平下的蒸騰速率。

光合作用是植物生長的生理基礎，能夠反映植物的生長勢及抗旱性[19]，一天內環境因子周期性變化會影響植物在光合作用過程中的相關因子，許多植物的光合日變化會存在“午休”現象[20-21]。本研究結果表明，所有高肥處理和高水中肥處理香玲核桃葉片均出現光合“午休”現象，其原因主要是植物在強光、高溫、低濕等不利環境條件下部分氣孔關閉和光暗呼吸加強或發生光合作用光抑制。這是在長期進化過程中植物為了減少自身水分損失，減輕光破壞，在環境比較惡劣的情況下生存的一種自我保護方式。高肥處理都出現光合“午休”現象，說明高肥可以提高核桃抵抗不良環境的能力。而高水中肥處理出現“午休”現象，說明核桃的自我保護不僅和肥料相關，也跟水分有關。在中肥條件下，提高土壤含水量也可以增強核桃的抗逆性。在本研究中，不施肥的CK和低肥（肥料 N、P2O5、K2O分別為 5、2、3 g/株）處理并沒有“午休”現象出現。