天山北坡雪嶺云杉樹輪寬度年表梯度特征分析

喻樹龍，李淑娟，姜盛夏，張同文，張瑞波，秦 莉，尚華明，張合理

（中國氣象局烏魯木齊沙漠氣象研究所，中國氣象樹木年輪理化研究重點開放實驗室，新疆樹木年輪生態實驗室，新疆 烏魯木齊830002）

樹木生長不僅受自身遺傳因子的影響， 還受外界環境因子的支配， 其中海拔高度是影響樹木生長的重要環境因子，隨海拔高度升高，水分和熱量條件產生變化，使樹木的生長環境復雜多樣，進而造成海拔梯度上樹輪徑向生長的差異。 基于海拔高度變化對樹木年輪生長影響的研究， 開始于20 世紀90 年代[1]。 國內樹木氣候學學者曾在祁連山[2，3]、阿尼瑪卿山[4，5]、呂梁山[6]、川西高原[7]、蘆芽山[8]等區域開展過不同海拔高度樹木年輪氣候響應研究， 發現同一坡面的不同海拔高度樹輪寬度指數年表特征呈一定的變化規律， 這是由于不同海拔高度水熱條件差異及高海拔樹木生長季較短造成的。 在天山山區的西部[9-10]、中部[11]和東部[12]也分別開展過樹輪寬度梯度研究，朱海峰等[9]發現在天山北坡西部的伊犁地區， 地形對雪嶺云杉與氣候要素之間的關系影響較大。在較大空間范圍上，對比不同區域間樹木徑向生長的梯度變化特征的相關研究開展較為有限， 本研究利用在中國境內天山北坡5 個區域采集的樹輪梯度樣本， 探討天山北坡不同區域樹輪寬度年表特征在海拔梯度上的變化規律。

1 資料和方法

1.1 樹木年輪采樣和年表研制

天山北坡屬溫帶大陸性干旱半干旱氣候， 以雪嶺云杉（Picea schrenkiana）為主的原始森林主要集中在海拔1250~2900 m 的中山帶迎風坡[13]，垂直地帶性比較明顯。分別在天山北坡的東部、中部和西部進行樹木年輪梯度樣本采集（圖1），西部采樣區域在伊犁地區的特克斯林場的喬拉克鐵熱克（QL）和新源林場的卡勒克瑪（KL），中部在沙灣林場的大鹿角灣（DL）和石頭溝（ST），東部位于奇臺林場的寬溝（KG），采樣時間在2012—2015 年，各區域均選擇同一小流域，在森林分布帶內間隔海拔高度100 m 左右的布設采樣點（表1）。 由于山區地形和森林分布差異，采樣區域的上下林緣海拔高度各不相同，各區域采樣點的個數也不相同， 其中采樣點數較少的新源林場的KL 和沙灣林場的DL 位于前山帶林區，KL 的上林緣在2100 m， DL 的下林緣在2155 m 左右。 5 個區域共選取35 個采樣點進行采樣，每個采樣點均選擇20 棵以上樹木， 共采集了935 棵樹，每棵樹鉆取2 個樣芯。 5 個區域中，除了西部的QL 下林緣采樣點和中部的DL 2500 m 以下采樣點的坡度較緩，在5°~15°，其余采樣點均在20°以上（圖2），采樣區域林內植被有草類和灌木， 土壤多為山地灰褐色森林土，各采樣點的郁閉度均＞0.3。

圖1 天山北坡樹輪采樣點和氣象站示意圖

樹木年輪樣本按照樹木年代學的基本原理和研究步驟進行預處理，待樣本干燥后，進行樣本粘貼固定、打磨、樹輪標識，使用樹木年輪寬度測量系統進行樹輪寬度測量， 利用折線圖法和國際年輪庫的COFECHA 程序進行測量結果的交叉定年和質量控制， 最后利用ARSTAN 程序建立35 個采樣點樹輪寬度標準化年表，取所有年表SSS 值均在0.85 以上的公共區間1932—2012 年進行梯度分析。

1.2 研究方法

采用相關分析、 去趨勢對應分析和主成分分析等方法分析不同海拔高度樹輪寬度年表間的一致性和差異性。對應分析[14]也稱關聯分析、R-Q 型因子分析，是一種多元相關變量統計分析技術，通過分析由定性樣本構成的交互匯總表來揭示樣本間的聯系，可以揭示各個樣本之間的差異。 由于在對應分析中變量第二軸（縱軸） 的位置很大程度上依賴第一軸（橫軸）而產生的“拱形效應”，采用區間去趨勢法進行對應分析[15]。

2 結果與分析

2.1 年表特征參數

天山北坡東部和中部采樣點的平均樹輪寬度均表現為隨海拔高度的升高而減少（圖2），平均樹齡呈增加的趨勢，與朱海峰等[9]研究一致，在西部的南天山北坡森林下樹線樹木生長強于上樹線， 而QL和KL 沒有呈現相同規律， 可能是由于伊犁地區水分和熱量條件為天山北坡最好區域。 在這一區域沿海拔梯度采集樹齡較大的樹木時， 多選擇生長在地形復雜、巖石多、樹木生長處的土層較薄或坡度較大的區域，局地環境變化較大，因而未能較好地表現出輪寬和樹齡沿海拔高度變化的規律性。

表1 天山北坡樹木年輪采樣點概況

圖2 5 個區域不同海拔高度采樣點的平均坡度（a）、平均樹輪寬度（b）、平均樹齡（c）和年表長度和樣本量（d，紅線藍線為年表長度、黑線為樣本量）

2.1.1 平均敏感度

平均敏感度是衡量樹木生長對氣候敏感性的重要指標。 從圖3 可以看出，天山北坡中部的ST區域、東部KG 區域1800 m 以上區域均表現為隨海拔高度升高敏感度降低的趨勢， 與祁連山中部[3]和川西米亞羅林區[7]相同，在天山北坡東部的巴里坤林區[11]低海拔采樣點的平均敏感度要高于高海拔區域， 平均敏感度在0.2 以上的采樣點均出現在海拔2100 m 以下，說明在這些區域低海拔采樣點對氣候變化的敏感性要高于高海拔采樣點。 西部的QL 區域從2200~2300 m 處分為2 個部分， 呈現隨海拔升高呈降低—升高—降低的波狀趨勢， 這種趨勢與阿尼瑪卿山青海云杉寬度年表的平均敏感度[4]隨海拔變化的趨勢和呂梁山出現的森林中部的平均敏感度高于上下樹線的規律[6]基本一致。 天山北坡已有研究樹輪年表的特征參數[16~33]也表現為在2000 m 以上平均敏感度隨海拔高度的升高而降低。

2.1.2 標準差和信噪比

標準差為偏離平均水平的生長偏差， 信噪比為氣候信號與氣候噪音的比值，二者的值越大，表明氣候對樹木的影響越顯著， 樹輪年表中的氣候信息越多[34]。 從圖3 中可以看出，中部的DL 和ST 不同海拔采樣點的標準差均在0.25 以上， 而西部＞0.25 的值出現在森林中部，東部在低海拔區域。除了西部的QL，標準差最大值均出現在低海拔區域，在祁連山中部[3]也出現過同樣現象。 信噪比沒有出現與祁連山中部相同的梯度變化規律， 西部的KL 區域和東部KG 區域信噪比和標準差隨海拔高度變化與平均敏感度的變化基本相同。

2.1.3 一階自相關

反映上年氣候對樹木年輪生長的持續性影響。5個區域自相關系數的顯著性水平在0.01 以上，其中東部的KG 和西部的KL 自相關系數最低， 中部的DL 和ST 大部分采樣點的自相關系數在0.7 以上，2400 m 以上的自相關系數在0.9 以上，2 個區域高海拔區域樹輪生長受上年的氣候影響更顯著。 西部的QL 最大自相關系數出現在2400 m 的森林中部，上下林緣的自相關低于中部。 在天山北坡當年樹輪生長對上年氣候均有顯著響應， 在2400 m 左右高海拔區域的森林中上部， 氣候對樹輪的持續性影響要強于其他海拔高度。

圖3 年表特征參數與海拔高度的關系

2.1.4 樹間相關系數

反映同一采樣點林木生長受到氣候影響所導致的同步性變化大小， 相關系數越大表明對氣候的響應越顯著，采樣點同步性越好，包含越多的氣候信息[34]。 從圖3e 中可以看出，天山北坡不同區域樹間相關系數沒有隨海拔高度變化的規律性， 未出現阿尼瑪卿山隨海拔升高而遞減[4]的趨勢。 5 個區域中，除了西部QL 的上樹線采樣點、 東部KG 的2400 m和1800~1900 m 幾個采樣點外，樹間相關系數都在0.7 以上，說明在天山山區高度差較小的區域內取樣樹木徑向生長的同步性更好。

2.1.5 樣本對總體的解釋信號

天山北坡EPS 區域平均值在0.9 以上，5 個區域中中部的DL、ST 和西部的KL 的EPS 在0.95 以上，而西部QL 的2500 m 以上和2100 m，東部KG的2200~2400 m 處采樣點低于0.9， 未表現出海拔梯度的規律性， 說明海拔高度變化不是影響樣本對總體的解釋信號的主要因素。

2.1.6 第一主成分方差解釋量

第一主成分方差解釋量是考量氣候因子對輪寬生長的限制作用的重要指標之一，百分比越大，限制作用越強，年表包含的氣候信息越多。區域平均最大值出現在2000~2200 m，除了西部的KL 是在1900 m出現最大值外， 其他3 個區域也在這個高度范圍內出現極值，說明天山北坡森林中部2000~2200 m 的樹輪寬度年表氣候因子的限制最強，氣候信息最多。

2.2 樹輪年表與海拔梯度的關系

為了描述年表間的同步性關系， 計算5 個區域不同海拔高度間的互相關系數。 從互相關結果可以看出（圖4），5 個區域的高海拔采樣點中，西部的QL 2100 m 以上、中部ST 2300 m 以上和DL 2400 m 以上的高海拔采樣點相關較好， 而KG 并沒有表現出高海拔區域間互相關更好的規律性[11]，KG 的高海拔采樣點雖然坡度均在30°以上，但坡向有較大扭轉，坡向從NE—W—NW 變化，而其余區域的高海拔采樣點的坡向卻沒有顯著扭轉， 說明坡向對高海拔區域樹輪寬度生長的影響較大。在低海拔采樣點中，西部KL 和東部KG 的2000 m 以下低海拔采樣點間的互相關更好，在川西米亞羅林區[7]也出現同樣規律。 西部QL 的1890 m、 中部DL 2600 m 和ST 2206 m 等采樣點的坡度與相近采樣點有較大差別，這些采樣點與其他采樣點的互相關系數也較低，坡度也是樹輪生長的影響因子。

圖4 不同區域樹輪寬度海拔梯度年表互相關分析

在相同海拔高度上（圖5），2500 m 以上的上樹線和高海拔區域采樣點間的樹輪寬度年表間均有較好的相關性， 說明在整個天山北坡高海拔和上樹線間的樹輪生長一致性較好， 受大范圍的氣候變化影響。 而2200~2300 m 的森林中部采樣點間的相關較低，正、負相關均有出現，這是由于不同區域降水的局地性差異引起的森林中部樹輪徑向生長的差異。2100 m 以下低海拔區域中，中部的ST 和東部的KG下林緣間的相關較高，而其他采樣點一致性較差，但均表現為正相關， 說明天山北坡東部和中部低海拔區域采樣點的一致性要好于西部。

為了進一步了解海拔梯度上采樣點和不同距離的采樣點之間的差異， 利用去趨勢對應分析分別對5 個區域樹輪采樣點進行分析，并通過年表得分前2項（橫軸為第一項，縱軸為第二項）的正負值對不同海拔年表進行分類（圖6、7）。從圖6 可以看出，西部QL 除了2760 m 的上樹線采樣點， 其他采樣點基于第一項年表得分的0 值線在2200~2300 m 分為兩類，而第二項得分的分類則與海拔高度無關。 QL 海拔高度在2600~2760 m 和2100~2200 m 采樣點的歐式距離較短，4 個采樣點間的差異小于2300~2500 m 3 個采樣點，這可能是由于前4 個采樣點的坡向為NW，而后3 個采樣點坡向為WNW，體現為較小坡向扭轉的影響。 其中2300 m 采樣點與其他采樣點差異最大，歐式距離均較長，由于這個采樣點的平均敏感度和標準差是QL 區域內最高的， 這可能是除了坡向和坡度外，包括土層厚度、石崖等其他小生境的影響造成。 KL 的第一項得分在1900~2000 m 將采樣點分為2 類， 其中1900 m 也表現為與區域內其他采樣點的歐式距離均較長， 這一采樣點的平均敏感度等年表特征均為區域最高值，坡度、坡向與相鄰采樣點無顯著差異， 平均年輪寬度和樹齡也是區域內最大， 進一步說明其他小生境條件也會對樹輪徑向生長具有顯著的影響。中部DL 第一項得分的0 值線在2300~2400 m，ST 的正負值分界線在2095~2206 m，區域內2300 m 以上的4 個采樣點和2095 m 以下3 個采樣點間歐式距離很短，而2206 m處的采樣點與其他采樣點距離均較長， 這是由于該采樣點的坡度較相鄰采樣點的坡度小，平均敏感度和標準差也是區域內最小。 天山北坡東部的KG 在2002~2098 m 采樣點分為兩類， 而第二項得分與其他區域相同也未表現出隨海拔高度變化的規律。 從上述分析可以看出， 如果不考慮未達到中山帶上下限樹線的DL 和KL 區域，其余3 個區域基于第一項得分的分界線表現出從西向東降低的規律性。 從采樣點間的歐式距離來看， 采樣點小生境的差異是采樣點間相似程度的重要影響因素。

圖5 天山北坡不同區域相同海拔高度年表間互相關分析

圖6 5 個采樣區域去趨勢對應分析

利用5 個區域的所有采樣點進行去趨勢對應分析（圖7）。 從圖7 可以看出天山北坡西部的QL、KL和東部KG 區域內各采樣點分布在上樹線采樣點的兩側且區域內采樣點間的歐式距離較短， 而中部的DL 和ST 的采樣點分布較為分散，說明東西部樹輪寬度生長有顯著的差異。 從海拔高度來看， 各區域2400 m 以上的高海拔采樣點多集中在第一項正值區內且采樣點間的歐式距離較短，2000 m 以下采樣點則在0 值線和負值區內但距離較長，2300~2100 m的采樣點分布分散，說明在天山北坡，樹輪寬度生長的一致性高海拔區域最好，低海拔區域次之，而森林中部一致性最差。

主成分分析結果表明（圖8）， 結果5 個區域中，西部KL 的第一主分量（PC1）的貢獻率最高，達到78%，西部的QL 次之，中部和東部的PC1 貢獻率在43%~48%，由于KL 采樣點均位于較低海拔，KL 年表間的互相關均較為顯著（圖4），對應分析（圖7）也顯示KL 年表間的歐式距離較短，說明5個區域中KL 的年表間的一致性最好，西部要好于中部和東部。 5 個區域的載荷向量均為負值，西部的QL、中部的DL 和ST 均表現為高海拔采樣點載荷向量絕對值大于低海拔采樣點，而東部的KG 則相反，表明在同一區域存在同時影響不同海拔高度樹輪寬度形成的環境要素，西部和中部高海拔樹木對該要素的響應更顯著，而東部的KG 因坡向扭轉等生境變化的影響顯示為低海拔區域響應顯著。西部2 個區域的PC2 貢獻率在10%~12%， 中部和東部在25%~27%， 說明除了同時影響整個區域的環境要素外，中部和東部還存在其他影響較大的環境因子，而西部其他環境要素的影響則較小。 中部和東部的PC2 載荷向量沿海拔梯度的變化與PC1 相同， 中部和東部的高低海拔載荷向量呈反向變化，但載荷向量絕對值中部為低海拔大于高海拔，東部為高海拔大于低海拔，說明與PC1 相反，對次一級影響因子中部是低海拔采樣點響應顯著，而東部是高海拔采樣點。 中部和東部PC3 貢獻率在10%以上，與西部的PC2 相同，說明在更為干旱的天山北坡中部和東部，對樹木徑向生長的影響較大的環境因子要多于西部。

圖7 區域間和海拔高度去趨勢對應分析

圖8 天山北坡不同區域載荷向量與海拔高度的關系

3 討論

3.1 海拔高度變化對樹輪徑向生長的影響

在天山北坡隨著海拔高度升高氣溫隨之降低，降水量則存在最大降水帶， 一般認為最多的高度在海拔1700～3200 m 附近，而各個季節降水量最大高度帶的高度是隨季節變化而變化， 一般為冷季低暖季高[35]。天山北坡的森林帶分布在最大降水帶，因而造成在海拔梯度上不同季節的影響樹輪生長的氣候要素都各不相同， 這也是樹輪年表產生海拔梯度變化的主要原因。 天山北坡樹輪寬度、樹齡、敏感度等樹輪特征均存在隨海拔高度變化的現象，平均輪寬、平均敏感度與海拔高度呈反向變化， 低海拔采樣點對氣候變化響應更敏感， 平均樹齡則與海拔高度為正相關，這是由于高海拔區域氣溫降低，樹木生長期變短，樹輪較低海拔更不易生病和腐朽，因而每年的生長量少且高樹齡樹多。 反映氣候因子對樹輪生長影響的年表特征參數中， 標準差最大值均出現在低海拔區域，存在海拔高度上升標準差降低的規律。不同區域的信噪比、一階自相關、樹間相關和EPS 則未表現出顯著的海拔梯度變化規律。 第一主分量在2000~2100 m 左右的森林中部出現最大值， 這一高度也是春季和秋季最大降水帶[35]，氣候因子限制作用最強。

綜合互相關分析和對應分析發現， 在同一梯度采樣區域， 高海拔采樣點間的樹輪生長變化的同步性最好，但起始的海拔高度不同，例如西部在2100 m，中部在2300~2400 m，2000 m 以下的低海拔采樣點次之，2000~2400 m 左右的森林中部一致性最差。此外， 在對應分析中還發現了一個由西到東降低的分界線，從2300 m 下降到了2000 m 左右，這一分界線可能與天山北坡最大降水帶東西部的分布差異有關。雖然天山北坡東西部采樣區域的距離在800 km以上，不同區域間在高海拔區域仍然有較好的同步性，特別是接近森林上樹限的2400 m 以上采樣點，說明高海拔區域的樹輪寬度年表和密度一樣，都可以反映較大范圍內的氣候變化，由于高海拔采點樹輪寬度生長多受氣溫的影響，溫度在空間的均一性遠好于降水，進而造成遠距離樹輪采點間較好的一致性。 在低海拔區域，東部和中部下林緣采樣點間也有較好的一致性，而西部與中部和東部沒有顯著相關性，這可能與西部采樣點均位于伊犁河谷，低海拔區域降水量要遠多于東部和中部， 低海拔區域樹輪徑向生長多為降水影響， 因而造成區域間的差異。

3.2 坡向和坡度對樹輪的影響

坡向扭轉是天山北坡樹輪生長同步性差異的重要因素， 東部KG 的高海拔采樣點坡向發生較大扭轉， 年表互相關系數顯著小于其他區域高海拔采樣點， 西部QL 海拔高度在2600~2760 m 和2100~2200 m 采樣點間有較小坡向扭轉，年表間的歐式距離則表現為坡向相近的更短， 在青藏高原阿尼瑪卿山東部山地也發現坡向扭轉是海拔梯度上影響祁連圓柏生長變化的重要因子[5]。 在低海拔區域，西部KL 1660~1800 m 的坡向從NNW 轉向NE， 中部ST 1742~2095 m 的3 個采樣點坡向變化是ENE—NNW—N， 但年表間的互相關和歐式距離卻沒有顯著差異， 說明坡向扭轉可能在高海拔對樹輪生長同步性影響更大。

坡度是平均敏感度的重要影響因子， 在天山北坡西部、 中部不同海拔高度均有出現坡度較大采樣點的平均敏感度大于相鄰采樣點的現象， 而坡度變化較大相鄰采樣點間互相關系數也較低， 例如西部QL 的1890 m、 中部DL 的2600 m 和ST 的2206 m等采樣點的坡向與相鄰采樣點接近， 但坡度相差在15°以上，與其他采樣點的互相關系數較低，因而坡度也是樹輪生長的重要影響因子。 在天山北坡的不同海拔高度上，坡向、坡度等地形地貌是樹輪寬度生長的重要影響因子， 會干擾海拔高度變化引起樹輪生長垂直變化規律。

3.3 其他小生境的影響

在西部伊犁地區QL 的2300 m 采樣點和KL 的1900 m 采樣點與相鄰采樣點相關較為顯著，對應分析中表現出與其他采樣點有較大差異， 歐式距離均較長， 且2 個采樣點的平均敏感度和標準差是區域內最高的，采樣點的坡向和坡度與相鄰采樣點相近，這可能是郁閉度、土壤、土層厚度、石崖等其他小生境對樹輪徑向生長造成的影響。

4 結論

天山北坡不同區域的樹輪寬度、樹齡、敏感度等樹輪特征存在隨海拔高度變化的現象， 其中平均樹輪寬度、平均敏感度與海拔高度呈反向變化，平均樹齡則與海拔高度為正相關， 而其他特征參數無顯著的梯度規律。在同一區域內和不同區域間，樹輪寬度生長的一致性均表現為高海拔區域最好， 低海拔區域次之，中海拔區域最差。整個天山北坡高海拔和上樹線間的樹輪生長一致性較好， 受大范圍的氣溫變化影響， 可以用于大空間尺度的樹木年輪氣候學研究中。 東部和中部低海拔區域采樣點的一致性要好于西部， 在天山區域東西部歷史氣候差異研究中可以在低海拔區域采集年代較長的樹輪樣本。坡向、坡度等采樣點小生境的差異是影響沿海拔梯度的樹輪生長垂直變化規律變異的重要要素。 在天山北坡同一區域存在同時影響不同海拔高度樹輪寬度形成的環境要素， 西部和中部高海拔樹木對該要素的響應更顯著， 而東部因坡向扭轉等生境變化的影響顯示為低海拔區域響應顯著， 在樹木年輪樣本采集時必須要考慮坡度和坡向的影響。 此外更為干旱的天山北坡中部和東部， 對樹木徑向生長的影響較大的環境因子要多于西部伊犁地區。 本文中僅分析了海拔高度造成的樹輪寬度年表特征差異， 樹輪梯度年表的氣候響應、 基于海拔梯度變化的樹輪氣候分異和空間氣候重建等方面的研究將在下一步進行。