土壤纖毛蟲群落對退牧還草生態恢復的響應
——以瑪曲縣為例

寧應之,周小燕,煙鄭杰,張世虎,陳凌云,萬貫紅

西北師范大學生命科學學院,蘭州 730070

20世紀中后期,我國大多數草原草場特別是西部草原由于生態環境的脆弱,自然氣候因素的影響,外加人類活動的干擾(如開墾草原、超載放牧、破壞草原植被等),草地退化問題嚴峻[1]。特別是針對西部地區草原生態環境持續惡化的嚴峻現狀,全國草原荒漠化趨勢不斷擴大,為了遏制和扭轉這種日益嚴重的草場退化,國務院于2002年12月正式批準在西部11個省份實施退牧還草政策,明確退牧還草的總體思路、規劃總體目標和政策要點,使實現草地生態環境良性循環[2]。退牧還草工程涉及草地生態修復和牧區建設,堅持保護為先,以建設和合理利用相結合,實行以草定畜,嚴格控制載畜量；實行草場圍欄封育,開展禁牧、休牧和劃區輪牧措施；適當建設人工草地和飼草基地,旨在保護草原生態環境、遏制天然草地的持續惡化,實現畜牧業可持續發展。

纖毛蟲原生動物作為一種復雜而高等的單細胞真核生物,在土壤生態系統和食物網中占有十分重要的地位。因其種類繁多、繁殖率高、個體微小、現存量和生產量巨大、群落演替迅速、分布廣泛、比表面積大,從而對生態環境的變化十分敏感。在不同土地管理方式導致的土壤微環境變化中,其纖毛蟲群落結構及多樣性發生明顯改變,因此在環境監測領域中可作為理想的指示生物[3- 4]。目前,土壤纖毛蟲已被廣泛應用于農田[5]、森林生態系統[6]的評價與重金屬毒性[7]監測中并成為當前環境質量評價必不可少的重要組成部分,針對農田或退牧還草后土壤纖毛蟲群落結構變化的研究則相對較少,目前僅見寧應之等對甘肅省定西市、天水市、慶陽市等地關于土壤纖毛蟲對退耕還林生態恢復響應[8- 10]的相關報道。甘肅作為首批天然草地退牧還草工程實施省份,甘南瑪曲草地是亞洲植被最好的草地之一,是甘肅天然草場載畜量最高、耐牧性較高的牧區。近年來在人為的干預下草地質量退化較為突出,相應出現了“私地悲劇”等現象?，斍h退牧還草工程于2004年全面實施,包括尼瑪、曼日瑪、阿萬倉、齊哈瑪和歐拉5鄉[11],其中歐拉鄉比國家提出退牧還草政策要早,在當地政府引導下牧民于1995年對退化嚴重的地區實行禁牧,中度和輕度退化區實行休牧,植被較好的草原實行劃區輪牧。本文以甘肅省甘南藏族自治州瑪曲縣境內歐拉鄉的退牧還草地為樣點,探討不同恢復年限的退牧還草區域中土壤纖毛蟲群落結構變化,分析研究表層土壤纖毛蟲群落物種數和密度與土壤環境因子間的相關關系,并利用土壤纖毛蟲物種數和密度對退牧還草生態恢復的效果進行評價,旨在為該地區退牧還草效果的生物學評價體系建立及退牧還草工作的實踐提供基礎資料和理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

圖1 研究區地理位置Fig.1 Location of study area A1：退牧還草10年；A2：退牧還草15年；A3：退牧還草20年；B：未進行退牧還草的對照樣點

研究區位于甘肅省甘南藏族自治州瑪曲縣境內(圖1),海拔3300—4806 m,整個地勢呈東高西低的走向。氣候屬高原大陸性氣候—高寒濕潤區,高寒多風雨雪。年平均溫度1.7℃,冬季最低溫度達-20.9℃,夏季最高溫度20.7℃,年均降水量599.7 mm。海拔高、輻射量大、溫度低、牧草生長期短,年均日照時數為2594 h。草地類型以高寒草甸和沼澤類草甸為主。土壤類型以高寒草甸土和沼澤化草甸土為主,植被優勢種為禾本科(垂穗披堿草Elymusnutans)、毛茛科(毛茛Ranunculusjaponicus,絲葉毛茛Ranunculustanguticus,云生毛茛Ranunculuslongicaulis,絲葉唐松草Thalictrumfoeniculaceum),薔薇科(莓葉委陵菜Potentillafragarioides,蕨麻Potentillaanserina)和菊科(細葉亞菊Ajaniatenuifolia,冷蒿Artemisiafrigida)等為主,境內分布著黃河上游支流330余條,補給黃河徑流水量的45%,是黃河源區主要水量補給區。

1.2 樣品采集和處理

根據退牧還草年限的不同(圖1),在瑪曲縣歐拉鄉共設置4個采樣點,分春夏秋冬四季采集土樣。其中,A1、A2和A3樣點在分別為2005、2000和1995年實施退牧還草工程(主要為當地政府指導下牧民自發開展的劃區輪牧)。截至取樣時,分別持續10、15、20年；B樣點為對照樣點未進行退牧還草工程(正常放牧、未采取休牧或輪牧措施)。

采樣分別于2015年5月(夏)、8月(秋)、11月(冬)、2016年3月(春)進行。在各樣點內隨機選取5個25 m2(5 m×5 m)樣區,每個樣區用土壤采集器以“梅花五點式”采樣法采集0—5 cm土層土樣,揀去覆蓋在土層表面的枯枝落葉凋落物后混合為1個樣品,每次每個樣點采集土壤樣品5份；同時用土壤環刀在每個樣點同樣以“梅花五點式”采樣法取0—5 cm土層土壤樣品5個,封閉裝好并做好標記,同時記錄樣地經緯度、地溫。隨后,將采集好的土樣進行密封后帶回實驗室,一部分測定其含水量(24 h完成)與孔隙度；另一部分土樣平整的在牛皮紙上鋪開,上面覆蓋兩層草紙(防止空氣中的包囊進入土樣影響實驗結果)于室內自然風干,用于土壤纖毛蟲的定性和定量實驗。在植物生長旺季即8月份對各樣點土壤采樣區以0.25 m2(0.5 m×0.5 m)的樣方對地上植物種類、數量、蓋度進行調查統計,每個樣點5個樣方。

1.3 項目測定與方法

1.3.1土壤理化因子的測定

用曲管地溫計測定土壤溫度,利用復合式電極進行土壤pH測定,烘干法測定土壤含水量,凱氏定氮法測定總氮,氫氧化鈉堿熔-鉬銻抗比色法測定總磷和總鉀,碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法測定速效磷,重鉻酸鉀容量法測定有機碳,火焰光度計測定速效鉀。

1.3.2纖毛蟲的研究方法

定性研究采用“非淹沒培養皿法”[12]即在直徑為15 cm的培養皿中加入50 g的土壤,25℃泰斯特(GZX- 250E)下培養,第三天開始鏡檢(Nikon光學顯微鏡)鑒定物種,每份土樣重復培養若干次、多次鏡檢,直到不再有新物種的出現為止。鑒定技術包括活體觀察(Nikon光學顯微鏡)和Wilbert(1975)蛋白銀染色[13]。采用Lynn(2008)分類系統[14]進行物種鑒定。

定量采用直接計數法,即在直徑為5 cm的培養皿中加入5 g土壤,添加蒸餾水至剛剛沒過土壤并記錄添水量,培養皿壁的水平面劃線標記,進行培養,每天觀察蒸發水量并重新添加水量至刻度線,在培養的第8、9、10、11四天內對其中的纖毛蟲數量進行統計,再根據添水量和土壤質量對土壤中的纖毛蟲進行豐度換算。

1.4 數據統計處理與方法分析

1.4.1類群的劃分

對鑒定到的物種進行統計分析,將物種數最多的目定義為優勢類群,次多的目定義為次優勢類群,只有單一種的目規定為罕見類群,其余目均為常見類群[15- 16]。

1.4.2物種多樣性指數

多樣性指數是用簡單的數值表示生境中動植物以及微生物種類的豐富程度,用來判斷群落或者生態系統是否穩定,是衡量一定地區生物資源豐富程度的一個客觀指標。本文采用Shannon-Wiener多樣性指數[17]來計算物種多樣性：

H=-∑Ni/N×lnNi/N

式中,H為多樣性指數,N為所有屬的個體數,Ni是第i屬的個體數。H的范圍在0到任何整數之間,當H=0時表示全部個體均屬于同一屬生物,H值越大,表示當前物種多樣性指數越高。一般來說,當H值在0—1之間時污染程度較重,H>3時當前污染程度較輕[18]。

1.4.3豐富度指數

豐富度指在某一特定區域內所有物種的數量,用來整體衡量當前區域內物種資源的豐富程度,表征生物群集中種類的豐富程度。本文采用Margalef豐富度指數[19]來計算物種豐富度：

d=(S-1)/lnN

式中,d為豐富度指數,S為種類數,N為個體數,d值越高則當前污染程度較輕,反之則較重。一般來說,當d>6時表明當前環境下生物豐富度較高[20]。

1.4.4均勻度指數

均勻度指一個群落或者生境中不同群落的分布情況,其反應出物種個體數目之間分配的均勻程度。在衡量一個區域內的群落多樣性時,必須同時考慮群落豐富度及均勻度,這樣計算出來的結果才具有統計學意義。本文采用Pielou均勻度指數[21]計算群落均勻度：

E=H/lnS

式中,E為均勻度指數,H為Shannon-Wiener多樣性指數,S為種類數。一般情況下E的值在0—1之間,E值越高,則表明當前生態環境不同群落分布越均勻,種類越豐富。

使用SPSS 19.0和Primer 6.0對數據統計、聚類分析(Cluster Analysis)和多維排序分析(Multidimensional Scaling,MDS)；單因素方差分析用于各樣點間土壤纖毛蟲群落組成隨季節變化(P<0.05)、用Origin 8.0做圖。

2 結果

2.1 土壤理化因子對退牧還草的響應

土壤含水量和孔隙度是表征土壤結構以及其水源涵養能力的物理環境指標(表1)。土壤含水量和孔隙度A1、A2、A3樣點均高于B樣點,且A3>A2>A1；即表明隨著退牧還草工程年限的增長,其土壤物理狀況得到顯著改善；4個樣點之間的土壤pH值與退牧年限成反比,隨著退牧年限的增長土壤由弱堿性向中性過渡差異顯著；土壤速效鉀和速效氮含量在恢復樣地A1、A2、A3樣點均顯著高于對照樣點B且A3樣點與B樣點均差異顯著(P<0.05),即隨著退牧還草年限增加,土壤速效養分相應增加；土壤全鉀、有機質含量在樣點各樣點間差異不顯著,可見隨退牧還草工程的實施和年限的增加,對土壤理化性質及養分的改變較為明顯。

表1 各樣點土壤理化因子

A1：退牧還草10年；A2：退牧還草15年；A3：退牧還草20年；B：未進行退牧還草的對照樣點; 表中所列數據為平均值±標準誤(SE),同一列不同字母代表經LSD多重比較在P<0.05水平樣點間差異顯著(n=20)

對所研究樣點的土壤理化指標(含水量、土壤孔隙度、pH值、速效氮、速效磷、速效鉀、有機質、全氮、全磷、全鉀)進行聚類分析(圖2)可得,未進行退牧還草工程的對照樣點B首先被單獨分出來,而經過10年和15年退牧還草工程的A1樣點和A2樣點聚為一類,接著與退牧還草20年的A3樣點聚為一類,隨后3個樣點與B聚為一類,這表明退牧還草后的土壤質量與對照樣點B產生了明顯差異,退牧還草20年的A3樣點的草原生境得到了明顯的改善。

圖2 各樣點環境因子聚類分析樹狀圖和多維度排序圖Fig.2 Dendrogram of cluster analysis and Multi dimensional scaling on soil environment factorsat various sites

2.2 纖毛蟲的群落結構

2.2.1纖毛蟲的群落組成

本研究中共計鑒定到纖毛蟲95種,隸屬9綱15目21科28屬(表2)。在群落組成上,對照樣點B的群落結構較為簡單,A1—A3樣點與對照樣點B有較大的差別,A1—A3樣點的目、科、屬和種的數目呈明顯的增加趨勢在A3樣點高達85種,表明隨著退牧還草工程的實施和退牧還草年限的增加,土壤逐漸改善,越來越適合土壤纖毛蟲的存在,纖毛蟲群落結構逐漸復雜化,其中散毛目(Sporadotrichida)居多,為優勢類群,腎形目(Colpodida)、尾柱目(Urostylida)、刺鉤目(Haptorida)次之,為次優勢類群。

表2 各樣點土壤纖毛蟲的群落組成

2.2.2優勢種

本研究將各樣地不同季節中出現頻次相對較高的纖毛蟲物種作為優勢種。其優勢種的響應情況如下：尖毛蟲屬(Oxytricha)中的Oxytrichasp1.、顆粒尖毛蟲(Oxytrichagranulifera)、Oxytrichasp2.,腎形蟲屬(Colpoda)中的土壤腎形蟲(Colpodaedaphoni)、小腎形蟲(Colpodaminima),彈跳蟲屬(Halteria)中的大彈跳蟲(Halteriagrandinella)在大部分的處理中成為優勢種。

從各樣點的優勢種來看,對照樣點B中的優勢種為大彈跳蟲(H.grandinella)、土壤腎形蟲(C.edaphoni)、膨大腎形蟲(Colpodainflata),A1樣點中的優勢種尖毛蟲屬一種(Oxytrichasp1.)、大彈跳蟲(H.grandinella)、土壤腎形蟲(C.edaphoni)、腔裸口蟲(Holophryaatra),A2樣點中的優勢種為尖毛蟲屬一種(Oxytrichasp2.)、大彈跳蟲(H.grandinella)、土壤腎形蟲(C.edaphoni)、小腎形蟲(C.minima),A3樣點中的優勢種為苔蘚斯道克蟲(Sterkiellahistriomuscorum)、顆粒尖毛蟲(O.granulifera)、契氏片尾蟲(Urosomacienkowskii)、大彈跳蟲(H.grandinella)。表明經過退牧還草生態恢復后的草場土壤纖毛蟲優勢種存在顯著差異,隨著退牧還草工程時間的推進,土壤纖毛蟲優勢種增加并且趨于復雜化,并且物種由對照樣點B的腎形目(r-對策者)逐漸演替為以散毛目(k-對策者)等為主的土壤纖毛蟲過渡,這也證明隨著退牧還草工程的不斷實施,尤其是隨著退牧還草年限的增長,土壤環境條件跟質量逐步得到改善和提高。

2.2.3廣布種和特有種

本研究中有32種纖毛蟲在4個樣點均出現,為廣布種,占纖毛蟲物種總數的33.68%,分別為透明赭蟲(Blepharismahyalinum)、苔蘚圓纖蟲(Strongylidiummuscorum)、尖毛蟲屬一種(Oxytrichasp1.)、顆粒尖毛蟲(O.granulifera)、橢圓尖毛蟲(Oxytrichaelliptica)、尖毛蟲屬一種(Oxytrichasp2.)、似片尾蟲屬一種(Urosomoidasp1.)、契氏片尾蟲(U.cienkowskii)、闊柱片尾蟲(Urosomamacrostyla)、相似片尾蟲(Urosomasimillis)、近緣殖口蟲(Gonostomumaffine)、鋼強殖口蟲(Gonostomumstrenuum)、紡錘全列蟲(Holostichakessleri)、大尾柱蟲(Urostylagrandis)、尾瘦尾蟲(Uroleptuscaudatus)、瘦尾蟲屬一種(Uroleptussp.)、大彈跳蟲(H.grandinella)、駝扭頭蟲(Metopusgibbus)、斜口蟲屬一種(Enchelyssp.)、卑怯管葉蟲(Trachelophyllumpusillum)、俏籃口蟲(Nassulagracilis)、小腎形蟲(C.minima)、僧帽腎形蟲(Colpodacucullus)、土壤腎形蟲(C.edaphoni)、膨大腎形蟲(C.inflata)、迅捷腎形蟲(Colpodafastigata)、背溝腎形蟲(Colpodahenneguyi)、腎形蟲屬一種(Colpodasp1.)、長籃環蟲(Cyrtolophosiselongate)、腔裸口蟲(H.atra)、溝裸口蟲(Holophryasulcata)、腎形瞬目蟲(Glaucomareniformis)。

僅在某一樣點出現的種為特有種,A1樣點中的特有種有2種,分別為殖口蟲屬一種(Gonostomumsp.)、漫游蟲屬一種(Litonotussp.),A3樣點中的特有種有1種,為角毛蟲屬一種(Keronopsissp.)。

2.2.4纖毛蟲的物種分布

本研究中所鑒定到的纖毛蟲95種的分布如圖3所示,退牧還草生態恢復20年的A3樣點物種最為豐富,有85種,約占物種總數的89%,A2樣點和A1樣點分別有79種和69種,分別占物種總數的83%和72%；對照樣點B物種數為56種,占物種總數的59%,可見隨著退牧還草工程的開展和年限的延長,土壤纖毛蟲物種數呈明顯增多趨勢。

圖3 各樣點土壤纖毛蟲群落組成Fig.3 The community composition of the soil ciliates at various sampling sites

2.2.5土壤纖毛蟲的物種密度、多樣性、豐富度、均勻度指數

不同的生態恢復年限纖毛蟲密度和各物種多樣性指數有所不同(圖4),纖毛蟲密度在各處理間均隨退牧還草年限增加而升高。春夏秋冬四季纖毛蟲密度在退牧還草樣點A均高于對照樣點B,即A3(春：220 個/g；夏：201 個/g；秋：204 個/g；冬：158 個/g)顯著高于A2(春：138 個/g；夏：132 個/g；秋：168 個/g；冬：106 個/g)、A1(春：145 個/g；夏：115 個/g；秋：143 個/g；冬：75 個/g)和B(春：56 個/g；夏：63 個/g；秋：83 個/g；冬：42 個/g),季節間為秋季>春季>夏季>冬季,表明退牧工程實施有助于纖毛蟲物種數增加,從而使得土壤中纖毛蟲密度的提高。

Shannon-Wiener多樣性指數的各處理變化與Pielou均勻度指數的變化規律基本一致(圖4),隨著退牧還草年限的延續,在季節上A3物種多樣性指數(春：3.14；夏：3.58；秋：3.52；冬：2.34)顯著高于A2(春：2.75；夏：2.90；秋：2.78；冬：1.98)、A1(春：2.42；夏：2.69；秋：2.53；冬：1.82)和B(春：1.90；夏：2.10；秋：2.12；冬：1.48)；A3均勻度指數(春：1.05；夏：1.20；秋：1.17；冬：0.83)顯著高于A2(春：0.95；夏：0.98；秋：0.93；冬：0.70)、A1(春：0.81；夏：0.90；秋：0.85；冬：0.64)和B(春：0.74；夏：0.71；秋：0.72；冬：0.54),兩者都呈明顯的夏季>秋季>春季>冬季；Margalef豐富度指數各處理樣點的變化除A2與A1差異不顯著外(P>0.05)其他樣點間隨季節均表現差異顯著,豐富度指數各樣點間也是隨著退牧年限增加逐漸升高,A3(春：4.89；夏：4.93；秋：4.91；冬：4.96)顯著高于A2(春：4.54；夏：4.58；秋：4.48；冬：4.30)、A1(春：4.21；夏：4.15；秋：4.20；冬：3.91)和B(春：3.37；夏：3.50；秋：3.60；冬：3.00),整體呈秋季>夏季>春季>冬季。

圖4 各采樣點的纖毛蟲密度、物種多樣性指數、豐富度指數和均勻度指數Fig.4 Density, diversity index, abundance and evenness of soil ciliates at various sampling sites*不同字母為隨各季節在不同樣點間在0.05水平上的差異顯著性

對土壤纖毛蟲密度、多樣性指數、豐富度指數及均勻度指數季節間采用無重復雙因子方差分析顯示：土壤纖毛蟲密度、豐富度指數、多樣性指數和均勻度指數各樣點處理之間差異顯著,季節間差異不顯著；可看出經過退牧還草工程后的樣點隨年限的增加土壤纖毛蟲密度、多樣性指數、豐富度指數與均勻度指數均得到了不同程度的提高,當退牧年限不斷增加時,土壤纖毛蟲各群落結構參數持續增加,表明土壤纖毛蟲群落結構向穩定過度,并且物種趨于復雜化。

2.3 土壤纖毛蟲群落特征參數與土壤理化性質的相關性

對各樣點土壤理化因子(速效氮、速效磷、速效鉀、總氮、總磷、總鉀、有機質、pH值、含水量、孔隙度)與纖毛蟲群落特征參數(土壤纖毛蟲密度、物種多樣性指數、物種豐富度指數、物種均勻度指數)進行相關性分析(表3)。土壤纖毛蟲密度與土壤速效氮、速效磷、速效鉀、總氮、總磷、總鉀、有機質和含水量均呈極顯著的正相關關系(P<0.01),與土壤孔隙度呈顯著的正相關關系(P<0.05),與土壤pH值呈極顯著的負相關關系(P<0.01)；土壤纖毛蟲多樣性指數和均勻度指數與土壤總氮、總磷、總鉀、有機質、含水量、土壤孔隙度呈極顯著的正相關關系(P<0.01)；土壤纖毛蟲豐富度指數與土壤速效磷、速效鉀、總磷、總鉀、有機質含量、土壤含水量和土壤孔隙度呈極顯著的正相關關系(P<0.01),與土壤總氮呈顯著的正相關關系(P<0.05),與土壤pH值呈顯著的負相關關系(P<0.05),進一步表明隨著退牧年限的增加土壤質量得到恢復為更多土壤纖毛蟲的生長創造有利條件。

表3 土壤纖毛蟲群落特征參數與土壤環境因子的相關性分析

*在0.05水平(雙側)顯著相關,**在0.01水平顯著相關

3 討論

退牧還草政策旨在給予農牧民一定經濟補償的前提下,通過圍欄建設、補播改良以及禁牧、休牧、劃區輪牧等措施,恢復草原植被,提高草原生產力,促進草原生態與畜牧業協調發展。Peng等[22]在研究中發現食草性動物對草場的任意踐踏可導致土壤容重、土壤pH等的增加,本研究中主要是采用休牧和劃區輪牧兩種方式,因為草地質量退化不是非常嚴重,在退牧還草工程實施后,草場植被在萌發期和結實期采取休牧其物種數量有了顯著提高[11,23]；章家恩等[24]認為在退化草地植被恢復和重建的過程中,物種多樣性也會隨即增加,植物多樣性和蓋度的提高會直接影響土壤養分的分布和提高[23,25]。本研究表明,經過退牧還草20年的A3樣點地上生物量和蓋度均最大,其土壤孔隙度、含水量、pH、鉀、磷、氮以及有機質的含量較對照樣點均有顯著提高,這與曾輝等[25]和仝小林等[26]結果相對應,說明退牧還草生態恢復后,草地得到休養生息,地下土壤養分狀況得到相應改善,而且退牧還草年限越長,地上植被得到恢復和再生,當年返回土壤中的枯落物使得土壤有機碳、氮、磷和鉀得到補充和積累,使得土壤通氣性得到改善,便于水汽交換和養分的保持,良好土壤通氣性和肥沃的有機質將為土壤微生物的繁殖和活動提供良好的條件[27]。

至于退牧還草年限最終持續多久,土壤質量狀況和土壤原生動物—纖毛蟲群落組成、結構、數量和功能才能趨于穩定,仍需后續研究。

隨著退牧還草生態恢復的持續,植被得到了恢復和重建,植被凋落物促進土壤動物活力和微生物的活性加強[28-29],土壤原生動物吸取排泄等改善土壤質地刺激植物生長[30],纖毛蟲作為最復雜和最高等的單細胞原生動物,是土壤生態系統中十分重要的動物類群之一,因其獨特的生命特征,對外界環境的變化十分敏感,因而可通過考察其群落的各項特征參數及其動態來反映生態環境的變化[31]。

本研究中共鑒定到纖毛蟲95種,隸屬9綱15目21科28屬,這與孫輝榮等[30]和劉燦等[31]對亞高寒草甸冷暖季土壤纖毛蟲群落對坡向的響應結果較低,本研究中纖毛蟲物種數與亞高寒草甸冷季纖毛蟲物種數量為97種(9綱、17目、32科、50屬)基本相等,但明顯低于亞高寒草甸暖季纖毛蟲物種數142(9綱、18目、32科、55屬)和寧應之等[32- 33]瑪曲高原濕地土壤纖毛蟲類群春季(32科50屬114種)和夏季(40科68屬204種),主要歸因于本研究區的地形海拔較高導致氣溫在本研究中更低所致以及沼澤濕地水熱等優越的土壤環境有助于微生物的生存[30- 33]。且隨著草地恢復年限的增加其土壤纖毛蟲物種數增加變幅相應減小,且優勢類群跟次優勢類群在A2和A3間基本相似。隨著退牧還草工程的不斷推進,土壤纖毛蟲群落結構趨于復雜化、物種數逐漸增加,以r-對策者腎形目為優勢種逐漸向k-對策者散毛目過渡,Foissner[28]在研究中發現,散毛目(Sporadotrichida)和腎形目(Colpodida)的種類常占優勢,其中又以散毛目(Sporadotrichida)的種類最為豐富[34- 35],這與本研究的結果相一致。

土壤纖毛蟲密度、多樣性指數、豐富度指數和均勻度指數都隨著退牧還草進行均對生態恢復方面做出了積極響應。主要體現在,隨著退牧還草年限的延長,纖毛蟲群落組成逐漸復雜化,群落結構的穩定性持續提高,如纖毛蟲物種數和特有種呈增多趨勢、豐富度波動式上升、多樣性指數逐漸升高及優勢類群和優勢種發生良性演替。方差分析顯示盡管土壤纖毛蟲多樣性、豐富度和均勻度指數等群落特征在季節上差異不顯著,但群落特征指數變化在夏季跟秋季間表現活躍,冬春季表現更為穩定,這主要受土壤環境的變化隨高原氣候低溫高濕的限制更為明顯,因為海拔限制主要是溫度跟水分的權衡,研究表明土壤濕度對土壤纖毛蟲物種數影響最大[32- 35],本研究中土壤含水量與纖毛蟲密度、多樣性指數、豐富度指數呈極顯著正相關且相關性系數均較高相一致。

研究區屬于典型的高寒草甸氣候、溫度、降雨等環境條件變化強烈,土壤植被等空間異質性很大。退牧還草生態恢復后,一般為植物蓋度、地上生物量相應增加[23,35],伴隨土壤孔隙度、含水量、總磷、總氮、總鉀、速效氮、速效磷、速效鉀隨生態恢復年限的增長而顯著增加,土壤pH顯著降低,土壤理化性質的改變導致了土壤纖毛蟲群落各項特征的相應變化。相關性分析表明,土壤纖毛蟲群落主要特征參數(密度、均勻度指數、豐富度指數和多樣性指數)隨恢復年限及土壤主要環境理化因子(速效氮、速效磷、速效鉀、總氮、總磷、總鉀、有機質、含水量、土壤孔隙度)之間存在顯著或極顯著的正相關關系與pH呈極顯著負相關關系,各環境因子中對纖毛蟲群落影響較大的是氮、鉀、磷和有機質含量,這與寧應之等[8-10]的研究結論相符。研究發現[36- 37],土壤纖毛蟲是生態恢復效果的良好指示生物,說明土壤基質即土壤腐殖質等養分含量高低是決定土壤微生物包括原生動物—纖毛蟲定居的前提,而土壤基質和植被等的優劣又會受到地形氣候等水熱條件的反饋和調節。

由此可見,土壤纖毛蟲群落結構顯著地響應了退牧還草生態恢復所導致的土壤生態環境效應,土壤纖毛蟲群落的各項特征參數可作為退牧還草生態恢復效果的評價指標之一,這將為未來退化高寒草甸的植被恢復和土壤碳匯保持具有重要的指導意義。