吉林莫莫格國家級自然保護區白鶴與豆雁遷徙期資源利用特征與生態位分化

李孿鑫，潘鴻茹，田曄，雷澤鋒，鄒紅菲

(東北林業大學野生動物與自然保護地學院，哈爾濱150040)

白鶴Grusleucogeranus和豆雁Anserfabalis為大型遷徙水鳥，吉林莫莫格國家級自然保護區不僅是眾多水鳥遷徙途中的重要停歇地，也是瀕危物種白鶴主要的遷徙停歇地。實地調查發現，在春季和秋季的遷徙期保護區的一些濕地中存在白鶴種群與大量豆雁種群混群現象，兩者利用了相似的棲息環境，且兩者的主要取食地有一定重疊，可能有潛在的競爭關系。這類物種會在生境選擇等方面形成生態位分化以減輕種間競爭并實現共存(Zhouetal.，2014)。本研究以保護區內的白鶴與豆雁為主要研究對象，試圖探討遷徙期白鶴與豆雁之間的生態位分化和資源分割機制，對白鶴與豆雁的種間關系進行更深層次地認知，以期為瀕危鶴類與其他水鳥的種間關系以及生態學研究提供一定理論依據；為進一步對保護區內水鳥群落的共存研究提供一定的參考價值。

1 研究區和研究物種

1.1 研究區概況

吉林莫莫格國家級自然保護區地處吉林省白城市鎮賚縣，地理坐標為123°27′～124°4′E，45°42′～46°18′N，總面積14.40×104hm2(左悅，2008)，其中自然濕地面積占總面積的80%以上，是松嫩平原保存最完整的濕地之一。保護區平均海拔142 m，屬大陸性季風氣候，年均氣溫 4.2 ℃，年均降水量391.8 mm，降水主要集中在6—8月，且呈現出光、熱同季的特征(楊成玉，2008)。保護區地理位置優越、植被條件良好以及覓食條件豐富的特點，吸引了大量水禽等珍稀野生動物來此繁殖或棲息。保護區主要保護對象是珍稀禽類與其他瀕危物種及其生存環境。區內有豐富的野生動物資源：魚類4目11科52種，兩棲、爬行類3目6科12種，鳥類17目55科298種，獸類4目9科25種(范巍巍，2012)。

1.2 白鶴與豆雁的生物學信息

白鶴屬大型涉禽，體長130～140 cm，體質量7～10 kg，嘴峰長約16.2 cm，跗蹠長24.1～26.2 cm，喙較長且喙端較尖。白鶴是對棲息地要求較為特化的一個物種，對有淺水的濕地環境有較強的需求(范巍巍，2012)，常棲息于開闊平原沼澤草地、苔原沼澤和大的湖泊邊緣及淺水沼澤地帶，主要以植物的根、地下莖、芽、種子以及一些軟體動物為食。豆雁屬大型雁類，體長69～80 cm，體質量2.6～3.4 kg，嘴峰長6.6～7.8 cm，跗蹠長6.3～8.4 cm，有扁平的喙，邊緣鋸齒狀，主要棲息于開闊平原草地、沼澤、水庫、江河湖泊及農田地區，主要食物為植物嫩芽、葉，蘆葦Phragmitescommunis、苔草Carexspp.等和一些農作物的種子(趙正階，2001)。苔草灘是豆雁在安徽升金湖國家級自然保護區的主要棲息地，苔草也是豆雁食物的重要組成部分(劉靜，2011)。實地調查中發現，白鶴和豆雁有在相同覓食地進行覓食的行為發生，表明二者食性確有相似之處，可能存在一定的競爭關系。

2 研究方法

2.1 調查方法

2018年秋季(9—10月)和2019年春季(3—4月)在吉林莫莫格國家級自然保護區內共進行6次野外調查，釆用固定路線尋查的樣線法和定點觀察法相結合的方法，在少力泡子、報馬吉崗子、蒙古索口、孟天昭、格力吐泡等18個觀測點進行了調查(圖1)，調查過程中使用8×42雙筒望遠鏡和20～60×80單筒望遠鏡對各個觀察點的白鶴與豆雁進行觀察識別，對白鶴和小群豆雁，采用直接計數法計數；對大群豆雁，采用集團計數法記錄，并記錄相應的生境類型、覓食地類型以及所在環境因子。對于棲息在濕地中的白鶴和豆雁，選擇手持激光測距儀測量其所在位置的離岸距離，作為棲息地空間的水平分布。

圖1 吉林莫莫格國家級自然保護區的調查區域Fig.1 Survey area in the Momoge National Nature Reserve，Jilin

2.2 生境類型及棲息地空間的劃分

根據實地調查并綜合考慮濕地利用類型及水鳥棲息地利用狀況后(趙鳳婷，2013；李全亮，2017)，將生境劃分為農田、草甸、蘆葦沼澤、苔草沼澤和明水面5種類型。再根據觀察到的水鳥的空間分布，將棲息地空間劃分為3個方面，分別為：(1)棲息環境，即有水鳥分布的環境，根據生境類型劃分為農田、草甸、蘆葦沼澤、苔草沼澤和明水面5種類型；(2)離岸距離，劃分為0～50 m、50～100 m、100～150 m、150～200 m、>200 m共5個等級；(3)覓食地類型，即有水鳥食物存在且水鳥有覓食行為發生的環境，劃分為草地(以羊草Leymuschinensis等草本植物為主)、泥地(沒有明顯植物或有少量苦草Vallisnerianatans等沉水草本植物)、農田(以玉米Zeamays等農作物為主)、苔草灘(以苔草等莎草科Cyperaceae植物為主)、蘆葦灘(以蘆葦等禾本科Gramineae植物為主)5種類型。分別記錄白鶴和豆雁在每種棲息地空間出現的次數，計算生態位寬度和重疊。

2.3 數據處理

根據白鶴和豆雁在各個生境類型中的數量分布數據，計算它們對各種生境資源的利用率P(Levins，1970)：Pij=Nij/N。

其中，Nij為第j種資源類型中記錄到的第i種鳥類數量；N為所有資源類型中記錄到的第i種鳥類數量。

計算白鶴與豆雁在各個遷徙期每個棲息地空間的生態位寬度與重疊并進行比較，并對各個棲息地空間的差異采用Mann-WhitneyU檢驗。各個棲息地空間的比較分析借助Excel和SPSS完成。

其中，Pij和Phj分別是第i種鳥類和第h種鳥類在第j種資源中出現的數目占各自個體總數的比例，R為生態位資源等級數值。Bi的值為0～1，0表示沒有利用，1表示對所有等級都有同樣的利用。Cih的值為0～1，0表示完全不重疊，1表示完全重疊(Colwell &Futuyma，1971)。

3 結果與分析

在春遷期和秋遷期，白鶴對農田、草甸、蘆葦沼澤、苔草沼澤和明水面5種生境均有利用，且利用形式基本相同，利用最多的是蘆葦沼澤，對明水面的利用率最低。豆雁也利用了這5種生境，利用形式基本相同，利用最多的是蘆葦沼澤，對苔草沼澤的利用率也相對較高，而對農田的利用率最低。春遷期白鶴的生態位寬度為0.527，豆雁為0.544，兩者的生態位重疊值為0.557，差異有高度統計學意義(Z=-26.93，P<0.01)；秋遷期白鶴的生態位寬度為0.553，豆雁為0.533，兩者的生態位重疊值為0.654，差異有高度統計學意義(Z=-13.57，P<0.01)。豆雁對苔草沼澤和明水面的利用率相對較高，而白鶴偏好草甸、蘆葦沼澤和農田(圖2)。

圖2 吉林莫莫格國家級自然保護區春遷期(A)和秋遷期(B)白鶴和豆雁對不同棲息環境的利用率Fig.2 Utilization rates of different habitats by Grus leucogeranus and Anser fabalis during spring (A) and autumn (B) migration in the Momoge National Nature Reserve，Jilin

在離岸距離方面，春遷期白鶴的生態位寬度為0.628，豆雁為0.611，兩者的生態位重疊值為0.485，差異有高度統計學意義(Z=-29.43，P<0.01)；秋遷期白鶴的生態位寬度為0.645，豆雁為0.647，兩者的生態位重疊值為0.612，差異有高度統計學意義(Z=-21.74，P<0.01)。白鶴對離岸0～50 m和50～100 m的環境利用率均明顯多于豆雁，而豆雁偏好離岸150～200 m以及>200 m的環境(圖3)。

圖3 吉林莫莫格國家級自然保護區春遷期(A)和秋遷期(B)白鶴和豆雁對不同離岸距離的利用率Fig.3 Utilization rates of different offshore distances by Grus leucogeranus and Anser fabalis during spring (A) and autumn (B) migration in the Momoge National Nature Reserve，Jilin

在覓食地類型方面，春遷期白鶴的生態位寬度為0.590，豆雁為0.486，兩者的生態位重疊值為0.595，差異有高度統計學意義(Z=-35.01，P<0.01)；秋遷期白鶴的生態位寬度為0.576，豆雁為0.388，兩者的生態位重疊值為0.466，差異有高度統計學意義(Z=-14.43，P<0.01)。白鶴偏好蘆葦灘、農田以及泥地作為覓食地，而豆雁偏好苔草灘(圖4)。

圖4 吉林莫莫格國家級自然保護區春遷期(A)和秋遷期(B)白鶴和豆雁對不同覓食地類型的利用率Fig.4 Utilization rates of different foraging habitats by Grus leucogeranus and Anser fabalis during spring (A) and autumn (B) migration in the Momoge National Nature Reserve，Jilin

4 討論

在遷徙中，隨著環境的改變，水鳥會不斷選擇適宜的棲息地(Beernsetal.，2011)。本研究中的白鶴和豆雁在遷徙期對農田、草甸、蘆葦沼澤、苔草沼澤和明水面這5種生境的利用有所不同，是生境中各種資源可獲得性的不同導致資源分割的情況發生(Kober &Bairlein，2009)。而資源的可獲得性是導致水鳥種群動態變化的重要原因之一(Gawlik，2002)，水鳥的資源利用特征也會隨資源可獲得性而發生動態變化(Wermer &Hall，1979)。

白鶴與豆雁對棲息地的利用在各方面均有一定重疊，說明二者對資源有相似的需求。在棲息環境方面，白鶴與豆雁都利用了草甸、農田、蘆葦沼澤、苔草沼澤和明水面，且對蘆葦沼澤具有較高的利用率，可見蘆葦沼澤是二者最大的競爭資源，這主要是因為蘆葦沼澤能夠為水鳥提供隱蔽場所和滿足食物資源的需求。鳥類對資源利用策略會隨著當地植被群落結構的改變而改變(Kushlan，1981)，且水位高低與水鳥利用的生境和食物的可獲得性密切相關(Safranetal.，2000；Zhaoetal.，2010)。

白鶴與豆雁春遷期生態位重疊值比秋遷期小，是因為春遷期冰雪融化后暴露出大部分濕地，且保護區植被增多，為白鶴與豆雁供給了更多的可利用資源。當可利用的資源有限時，水鳥會選擇聚集到有限的生境內來獲得資源，導致競爭強度增加，從而使生態位重疊度增加(Kober &Bairlein，2009)。秋遷期的空間生態位重疊值變高，這是由于旱季可利用資源相對較少，2種水鳥可利用的生境減少，共同利用的生境增加，生態位重疊增加。

在離岸距離方面，兩者的重疊度相對較低，白鶴主要選擇了離岸較近的環境，而豆雁有一半甚至一半以上都選擇了離岸距離>150 m的環境。主要是因為作為游禽的豆雁除了在淺灘補充足夠的能量以外，比白鶴偏好水域生境，所以會離岸距離較遠，而白鶴屬于涉禽，主要棲息在挺水植物群落分布區，食源植物為扁稈藨草Scirpusplaniculmis，適宜水深為30～50 cm(崔楨等，2018)，集中在淺灘環境，所以離岸距離較近。由于兩者不同的生態習性，以及所選擇的生境類型也不同，使它們在不同的距離區間棲息，這樣降低了在離岸距離方面的生態位重疊，從而也降低了種間競爭，有利于二者在一定區域內實現共存。這與同域分布的鴻雁Ansercygnoides和白額雁Anseralbifrons的研究結果相似(郭宏等，2016)。

在覓食地類型方面，白鶴與豆雁表現出一定程度的分化。白鶴與豆雁在覓食地類型上存在顯著性差異，表明它們在覓食地類型方面出現生態位的分離，導致這種差異的原因是，當2個物種共存時，二者對相同生境資源的利用方式存在差異(Oksanen，1987)。而鳥類的形態與生理特征，如鳥類體型的大小以及鳥喙的長度、寬度、形狀等決定了其取食的方式(Nebeletal.，2005)。白鶴不僅利用了蘆葦灘生境，對農田等其他類型的覓食地也有一定的利用；豆雁主要利用苔草灘生境，而對農田利用較少。這與兩者的生理形態特征有關，白鶴的喙尖長，可以在泥地挖食或拾取農田中小顆粒農作物，而豆雁的喙扁且較短小，主要以挖掘苔草的塊莖以及一些植物的地上部分為食，所以偏好短苔草草灘。所以白鶴與豆雁在覓食地類型上存在實質性的空間分離，這種空間分離可以使物種的資源競爭強度減小(González-Solísetal.，2007)。而從結果來看，無論是春遷期還是秋遷期，白鶴的生態位寬度均大于豆雁，說明相對于數量巨大的豆雁，白鶴選擇了利用多種食物資源以拓寬生態位來緩解競爭。

雖然白鶴與豆雁顯示了不同的生態位策略，在一定程度上體現出了生態位的分化，但同時它們又有相似的生境需求，對于蘆葦沼澤和苔草沼澤這2種生境，兩者都有一定的利用，并且在棲息環境和覓食地類型上有較大的生態位重疊。這也表明二者對在遷徙期濕地資源的利用存在一定的競爭關系。因此，為了更好地保護瀕危物種白鶴，不可忽視白鶴與豆雁這2個物種之間的競爭關系。