亞熱帶不同植被恢復階段林地凋落物層現存量和養分特征

陳金磊,張仕吉,李雷達,辜 翔,劉兆丹,王留芳,方 晰,2,3,*

1 中南林業科技大學生命科學與技術學院,長沙 410004 2 南方林業生態應用技術國家工程實驗室,長沙 410004 湖南會同杉木林生態系統國家野外科學觀測研究站,會同 438107

凋落物(或枯落物)的分解是陸地生態系統物質循環的關鍵過程[1- 2],是連結地上與地下生態過程的重要“紐帶”,也是土壤肥力的自然來源之一[3- 4],對維持生態系統物質循環和養分均衡起著重要作用[5- 6]。此外,凋落物在地表形成的凋落物層具有良好的保水性和透水性,在水土保持和水源涵養方面起著極其重要的作用,直接或間接地影響地上植物生長、地下生態過程。因此,凋落物及其凋落物層是生態學、土壤學、生物地球化學的重要研究內容。凋落物層通常由未分解、半分解及已分解的凋落物組成,是生態系統的重要組成部分,其構成和數量及其動態因植物群落類型、組成結構、環境條件和人為干擾活動等不同而存在較大的差異[7- 9],凋落物層組成及其儲量的消長反映著植物群落間的差別及其動態特征。然而,目前的研究主要集中在凋落物產量及其分解兩個方面[10- 12],對地表凋落物層現存量[13- 14]、養分動態及其與各生態因子[15- 16]相關性的研究仍少見報道,特別是隨著植被恢復演替,凋落物層現存量和養分動態的研究報道更為少見[17- 19]。

中國亞熱帶地區水熱條件優越,森林資源豐富,但由于頻繁且高強度的人為干擾,導致該地區常綠闊葉林破壞嚴重。1998年以來,為了保護該地區生物多樣性和提升森林生態系統功能,全面開展天然林保護、退耕還林(草)等林業生態工程,森林生態功能退化趨勢得到有效控制。由于干擾強度不同，形成了處于不同恢復階段的多種次生植物群落。亞熱帶森林皆伐后,植被恢復演替的通常模式為：次生裸地—雜草叢—灌草叢—灌木叢—馬尾松針葉林—馬尾松針闊混交林—常綠闊葉林[20- 24]。沿著亞熱帶森林植被恢復演替梯度，一方面，群落樹種增加,闊葉樹比例增大,凋落物數量和質量改變；另一方面,群落垂直結構趨于復雜,立地微生境顯著改善,凋落物分解速率不同,從而形成不同的凋落物層[18]。凋落物層的研究對保護該地區生物多樣性和提升森林生態系統功能,促進森林植被恢復至關重要。但由于有關亞熱帶不同植被恢復階段林地凋落物層現存量及其養分動態的研究較少,因而隨著植被恢復,地表凋落物層現存量、構成比例及其養分含量、儲量如何演變,它們的變化格局是否一致,生態系統物質循環過程是否逐漸優化等問題仍不十分明確。為此,本研究在湖南省中東部丘陵區選取地域相鄰,生境條件基本一致的檵木+南燭+杜鵑灌草叢(Loropetalumchinense+Vacciniumbracteatum+Rhododendronsimsiiscrub-grass-land,LVR)、檵木+杉木+白櫟灌木林(L.chinense+Cunninghamialanceolata+Quercusfabrishrubbery,LCQ)、馬尾松+柯+檵木針闊混交林(Pinusmassoniana+Lithocarpusglaber+L.chinenseconiferous-broad leaved mixed forest,PLL)、柯+紅淡比+青岡常綠闊葉林(L.glaber+Cleyerajaponica+Cyclobalanopsisglaucaevergreen broad-leaved forest,LAG)為作為一個恢復序列[25],研究凋落物層現存量、主要養分元素動態特征及其與群落植物多樣性的關系,揭示亞熱帶森林植被自然恢復過程中,凋落物層現存量及其養分元素儲存能力的演變,可以為深入研究亞熱帶森林生態系統物質循環、能量轉換規律提供理論依據,對科學地認識亞熱帶森林植被恢復的驅動機制和管理林地土壤肥力具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于湖南省中東部的長沙縣(113.28°—113.45°E,28.23°—28.40°N),為典型低山丘陵區,海拔為55—550 m,坡度多在20—30°；屬于亞熱帶大陸性季風氣候,年平均氣溫17.0℃,無霜期216—269 d,年降水量為1412—1559 mm,主要分布在4—7月,年平均日照時間1440 h；成土母巖主要為板巖和頁巖等,土壤以酸性紅壤為主,地帶性植被為常綠闊葉林。由于人類活動頻繁,干擾強度各異,地帶性植被破壞嚴重[25]。20世紀90年代初,全面實施封山育林,形成了灌草叢(無林地,面積約為35 km2)、灌木林(不含灌木經濟林,面積約為80 km2)、馬尾松針闊混交林(含人工林,面積約為260 km2)、常綠闊葉林(含人工林,面積約為103 km2)等植物群落,為開展亞熱帶森林植被恢復演替研究提供了良好的場所。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置和群落調查

采用空間代替時間的方法,選取檵木+南燭+杜鵑灌草叢(LVR),檵木+杉木+白櫟灌木林(LCQ),馬尾松+柯+檵木針闊混交林(PLL)和柯+紅淡比+青岡常綠闊葉林(LAG)4種植物群落作為一個恢復序列。在LVR設置4個20 m × 20 m樣地,LCQ設置3個20 m × 20 m樣地,PLL、LAG分別設置3個30 m × 30 m樣地[25],如圖1所示。

圖1 4種植被恢復階段固定樣地的地理位置及其分布 Fig.1 The geographical location and distribution of the sample plots of four vegetation restoration stagesLVR：檵木+南燭+杜鵑灌草叢 Loropetalum chinense + Vaccinium bracteatum + Rhododendron mariesii scrub-grass-land；LCQ：檵木+杉木+白櫟灌木林 Loropetalum chinense + Cunninghamia lanceolata + Quercus fabri shrubbery；PLL：馬尾松+柯+檵木針闊混交林 Pinus massoniana + Lithocarpus glaber + Loropetalum chinense coniferous-broad leaved mixed forest；LAG：柯+紅淡比+青岡常綠闊葉林 Lithocarpus glaber + Cleyera japonic + Cyclobalanopsis glauca evergreen broad-leaved forest

2016年10—11月落葉樹種落葉前,采用樣方調查法進行群落調查,具體調查方法詳見參考文獻[25]。調查統計4種林地的基本特征及其主要樹種組成,如表1所示。

表1 不同植被恢復階段林地的基本特征

1.2.2 凋落物層現存量的測定及分析樣品采集、處理

為了避免偶然性,分別在2015年12月和2016年4、6、10月測定凋落物層現存量和采集分析樣品,取4次采樣測定的平均值作為最終測定結果。在每一塊固定樣地內沿著坡面對角線均勻布置3個1 m×1 m小樣方,根據凋落物層分層標準[26],按未分解層、半分解層、已分解層(分別記作U層、S層、D層,下同)收集小樣方內凋落物,帶回實驗室稱量濕重,分別采集各分解層凋落物的分析樣品(約1.0 kg)。將同一樣地內3個小樣方同一分解層凋落物等量混合為一個樣品,置于80℃下烘干至恒重,測定分析樣品的含水率。根據分析樣品的含水率,計算各樣方不同分解層凋落物的干重,估算不同恢復階段各分解層凋落物及凋落物層現存量。將烘干稱重后的凋落物分析樣品經植物粉碎機磨碎,過60目篩孔保存,用于測定全氮(N)、全磷(P)、全鉀(K)、全鈣(Ca)、全鎂(Mg)的含量。

1.2.3 養分元素含量的測定

凋落物樣品中的N用K9840自動凱氏定氮儀測定,P用堿熔鉬銻抗比色法測定,K、Ca、Mg用Hp3510原子吸收分光光度計測定[25]。

1.2.4 年凋落物量的收集與測定

在每1塊固定樣地,沿著上坡、中坡、下坡分別安裝3個1 m2圓形收集器。從2017年8月—2018年7月,每月收集凋落物1次,收集12個月。每次收回的凋落物按葉、枝、果、碎屑分類,在80℃恒溫下烘至恒重后稱重,計算每1塊固定樣地各組分單位面積的干重,取同種林地不同固定樣地同一組分的平均值作為該林地各組分的月凋落物量,再計算不同林地各組分的年凋落量,測定結果如圖2所示。

圖2 不同恢復階段林地年凋落物量及其組成Fig.2 The amount and composition of annual litter size at different vegetation restoration stages不同大寫字母表示同一恢復階段不同組分之間差異顯著(P<0.05),不同小寫字母表示同一組分不同恢復階段之間差異顯著(P<0.05)

1.2.5 數據處理

(1)樣地喬木層、灌木層、草本層植物多樣性的統計采用Margalef指數(E),Shannon-Wiener指數(H′),Simpson指數(D)和Pielou指數(J)4個指標表征。各指數計算公式詳見參考文獻[27]。

不同植被恢復階段喬木層、灌木層、草本層的植物多樣性指數,結果如表2所示。

表2 不同恢復階段林地喬木層、灌木層和草本層植物多樣性指數

(2)凋落物層積累量是凋落物層現存量與年凋落物量的差值,公式如下：

M=SL-L

(1)

式中,M為凋落物層積累量(t/hm2),SL為凋落物層現存量(t/hm2)；L為年凋落物量(t/hm2)。

(3)凋落物周轉期和分解率(或周轉率)計算公式詳見參考文獻[28]。

(4)凋落物層及各分解層凋落物養分元素儲量用公式(2)計算：

(2)

式中,Dij為i分解層凋落物j養分元素的儲量(kg/hm2),Wi為i分解層凋落物現存量(kg/hm2),Cij為i分解層凋落物j養分元素的含量(g/kg)。

(5)養分元素釋放率是該分解層凋落物養分元素儲量的變化與上一層凋落物養分元素儲量的比值[29],D層凋落物分解后轉化為土壤有機物質,因此本研究不計算D層養分元素釋放率。U(或S)層凋落物養分元素的釋放率,用公式(3)計算：

(3)

式中,αi為U(或S)層凋落物i種養分元素的釋放率,Ai為U(或S)層與S(或D)層凋落物i種養分元素儲量之差(kg/hm2),Bi為U(或S)層i種養分元素的儲量(kg/hm2)。

用SPSS 22.0統計軟件中的單因素方差(one-way ANOVA)的最小顯著差數法(LSD,P<0.05)分析不同恢復階段林地凋落物層現存量、養分元素含量及其儲量的差異顯著性檢驗,用Pearson分析法分析相關性。用Excel 2010軟件統計各項指標的平均值、標準偏差,并制圖。

2 結果與分析

2.1 凋落物層現存量及其分布特征

如圖3所示,凋落物層現存量隨著植被恢復而增加,最高(LAG)是最低(LVR)的4.97倍,且LVR與LCQ、PLL、LAG差異顯著(P<0.05)。不同恢復階段凋落物層分層明顯,均具有U層、S層和D層,同一分解層凋落物現存量總體上也隨著植被恢復而增加。其中U層,PLL最高,LVR最低,且LVR與LCQ、PLL、LAG之間,LCQ與PLL之間差異顯著(P<0.05)；S層、D層,LAG最高,LVR最低,且LVR與LCQ、PLL、LAG差異顯著(P<0.05)。同一恢復階段不同分解層凋落物現存量均表現為：D層 > S層 > U層,不同分解層之間的差異總體上隨著植被恢復而增大。其中,LVR不同分解層之間差異不顯著(P>0.05),LCQ的U層、S層與D層差異顯著(P<0.05),PLL的U層與D層差異顯著(P<0.05),LAG不同分解層兩兩之間差異顯著(P<0.05)。U層凋落物現存量占凋落物層現存量的百分比最低,為20.19%—27.30%,其次為S層(27.67%—31.11%),而D層最高(41.59%—51.02%)。表明近70%凋落物已被分解為半分解和已分解,有40%以上已被分解為腐殖質。

如圖3所示,不同恢復階段凋落物分解率為0.44—0.61,周轉期為1.65—2.28 a。其中,LVR凋落物分解率最高(0.61),周轉期最短(1.65 a),其次是PLL和LAG,而LCQ凋落物分解率最低,周轉期最長。LCQ凋落物的積累量最高(1.38 t/hm2),其次是LAG(1.09 t/hm2),LVR最低(-0.86 t/hm2)。

圖3 不同恢復階段林地凋落物層現存量及其積累量、分解率和周轉期Fig.3 Standing crops, accumulation, decomposition rate and turnover period of litter layer at different vegetation restoration stages不同大寫字母表示同一恢復階段不同分解層之間的差異(P<0.05),不同小寫字母表示不同恢復階段之間差異顯著(P < 0.05)

2.2 凋落物層養分元素的含量

從圖4可以看出,凋落物層及同一分解層凋落物不同養分元素含量均表現為：N>Ca>Mg>K>P,且各養分元素的含量隨著植被恢復呈現出不同的變化特征。N含量隨著植被恢復而增加,且LVR、LCQ、PLL(除D層外)與LAG差異顯著(P<0.05)；P含量總體上也隨著植被恢復而增加,且LVR與LAG差異顯著(P<0.05),與LCQ(除U層外)、PLL(除D層外)差異不顯著(P>0.05)；K含量不同恢復階段之間凋落物層及同一分解層凋落物的差異不顯著(P>0.05)；LCQ凋落物層及其各分解層凋落物Ca含量最高,PLL最低,但僅LCQ凋落物層與PLL差異顯著(P<0.05)；LAG凋落物層及其各分解層(除U層外)凋落物Mg含量最高,其次是LCQ,LVR最低,其中LVR、PLL凋落物層、U層和S層與LCQ、LAG差異顯著(P<0.05)。隨著植被恢復,N、Ca、Mg含量變化較大,而P、K含量變化較小。同一恢復階段N、P(除PLL、LAG外)、K、Ca、Mg含量均隨著凋落物分解而下降,PLL各分解層凋落物P含量以S層最高,U層最低,LAG則依次為：S層 > U層 > D層,但各養分元素含量不同分解層之間的差異顯著性因養分元素不同而異。

圖4 不同恢復階段凋落物層養分元素的含量Fig.4 Nutrient content of litters at different vegetation restoration stages不同大寫字母表示同一恢復階段不同分解層之間差異顯著(P<0.05),不同小寫字母表示不同恢復階段之間差異顯著(P<0.05)

2.3 凋落物層主要養分元素的儲量及其釋放率

如表3所示,凋落物層養分元素總儲量總體上隨著植被恢復而增加,從LVR到LAG,增加了151.13 kg/hm2,且LCQ、PLL、LAG均明顯高于LVR；隨著植被恢復,S層、D層養分元素總儲量占凋落物層養分元素總儲量的百分比呈遞增趨勢,分別為32.85%—34.07%和30.68%—37.43%,U層呈遞減趨勢,為28.50%—36.48%(圖5)。凋落物層及同一分解層凋落物各養分元素的儲量總體上也隨著植被恢復而增加,其中N、P、K、Mg的儲量以LAG最高,分別為104.38、2.81、3.92、6.77 kg/hm2,Ca以LCQ最高,為62.55 kg/hm2；從LVR到LAG,N儲量變化最大,增加了89.80 kg/hm2,其次是Ca,而P的變化最小,僅增加了2.42 kg/hm2。同一恢復階段,凋落物層及各分解層凋落物不同養分元素的儲量依次為：N>Ca>Mg>K>P,凋落物層及各分解層凋落物養分元素總儲量主要是由N、Ca貢獻,分別占總儲量的46.96%—60.33%和32.57%—42.60%,而P、K、Mg儲量分別僅占1.42%—1.78%、1.85%—2.55%和3.02%—3.79%。同一恢復階段隨著凋落物的分解,N、P儲量呈增加趨勢,而K、Ca、Mg儲量在LVR、LCQ、PLL呈下降趨勢,在LAG呈增加趨勢(表3)。表明隨著植被恢復,凋落物層的養分元素儲存能力和轉化歸還能力提高,特別是N。

表3 不同恢復階段樣地凋落物層養分元素的儲量及其釋放率/(kg/hm2)

圖5 不同恢復階段養分元素總儲量在不同分解層凋落物的分布Fig.5 The nutrient element reserve and its distribution in different decomposition layers at different vegetation restoration stages

LVR、LCQ、PLL、LAG從U層到S層養分元素總釋放率分別為9.98%、-1.86%、-6.09%、-19.59%,從S層到D層分別為6.54%、3.62%、-5.56%、-9.84%,除LVR外,LCQ、PLL、LAG的S層養分元素總釋放率比U層明顯增強。同一恢復階段不同養分元素從U層到S層的釋放率為-61.67%—40.95%,其中K最高,其次是Ca、Mg,而P最低；從S層到D層為-72.64%—32.48%,LVR以Mg最高,其次是K,而P最低,LCQ、PLL、LAG以Ca最高,其次為Mg,而P最低(表3)。表明隨著植被恢復,養分元素總釋放率下降,但隨著凋落物的分解而加快,有利于養分的保持。

2.4 物種多樣性指數與凋落物層現存量、養分元素含量的相關性分析

對每種林地樣地調查數據進行統一合并后,計算不同植被恢復階段喬木層、灌木層和草本層物種多樣性與凋落物層現存量、養分元素含量的相關性,如表4所示,喬木層物種多樣性指數與凋落物層現存量、N、P(除Simpson指數外)含量呈顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)正相關,與Mg、K、Ca含量不存在相關(P>0.05)。除Shannon-Wiener、Simpson指數與K含量呈顯著負相關(P<0.05)外,灌木層物種多樣性指數與各項指標不存在顯著相關性(P>0.05)。除Simpson指數與凋落物層現存量、N、P含量呈顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)負相關外,草本層物種多樣性指數與其他指標不存在顯著相關性(P>0.05)。表明喬木層、灌木層、草本層物種多樣性指數對凋落物現存量、養分元素含量的影響不同,其中喬木層物種多樣性的影響最明顯。

3 討論

3.1 植被恢復對凋落物層現存量的影響

研究表明,凋落物層現存量主要取決于凋落物量及其分解速率,與凋落物量呈正相關,與分解速率呈負相關[30]。因而凋落物層現存量受到生物因素、非生物因素以及植物自身特性等的共同影響[31]。同一氣候條件下,不同林地物種組成、凋落物量及其分解速率不同,因而不同林地凋落物層及其各分解層凋落物現存量也存在差異[8,32-33]。當前關于凋落物層現存量隨著植被恢復的變化趨勢,不同的研究有不同的結果。如馬文濟等[18]、黃宗勝等[30]的研究表明,由于人類砍伐影響,大量凋落物,特別是細小枯枝滯留在地表面,不易分解,演替初期地表凋落物層現存量最高,隨著常綠闊葉林次生演替的進行,地表凋落物層現存量顯著降低。而張慶費和徐絨娣[34]、齊澤民等[35]、呂曉濤等[36]、周序力等[37]的研究發現,凋落物層現存量隨著植被恢復而逐漸增加。此外,逯軍峰等[38]研究表明,凋落物層現存量隨林齡增大而增加,凋落物層現存量與林齡基本呈正相關關系。本研究中,凋落物層現存量隨著植被恢復而增加。究其原因可能是：一方面,隨植被恢復,植物種類增加,木本植物多樣性提高,大型樹木比例增大(表1),群落層次結構逐漸完備和穩定以及物種新陳代謝加快,使得凋落物量增加(圖2),有利于地表凋落物積累,這也被凋落物層現存量與喬木層植物多樣性指數呈顯著或極顯著正相關的分析結果(表4)所證實。另一方面,隨植被恢復,群落內微環境(光照、溫度、濕度等)改變,凋落物的分解率下降(圖3),有利于地表凋落物積累。

本研究中,同一分解層凋落物現存量總體上隨著植被恢復而增加,與張慶費和徐絨娣等[34]、鄭路和盧立華[26]的研究結果基本一致。研究表明,U層凋落物現存量除了受群落凋落物量影響外,還受外界環境條件和凋落物特性的影響[34]。由于PLL以馬尾松為優勢樹種(表1),凋落物以馬尾松針葉為主,分解速率較低,U層凋落物積累多；而LAG凋落物以闊葉樹葉為主(表1),分解速率較高,U層凋落物被分解為S層和D層凋落物而積累較少,導致PLL的U層凋落物現存量高于LAG,而S層和D層低于LAG,甚至D層低于LCQ,表明隨著植被恢復,LAG凋落物能迅速分解轉移為腐殖質,更有利于土壤養分保持與積累。

研究表明,不同林地凋落物分解強度不同,且不同分解層凋落物現存量隨著凋落物的分解而增加,占凋落物層現存量的百分比增大,可能與各分解階段凋落物的分解速率有較大關系[39]。本研究中,不同恢復階段同一分解層現存量占凋落物層現存量的百分比不同,S層、D層的百分比高于U層,且隨著植被恢復,百分比增加,表明隨著植被恢復,U層凋落物向S層和D層遷移能力增強,凋落物分解速率提高[18],土壤微生物活動增強,被分解的凋落物越來越多,U層凋落物現存量越來越少。究其原因可能是：凋落物分解是一個復雜而又漫長的過程,包括物理、化學和微生物3種分解方式[40]。分解初期,水溶性物質和碳水化合物快速淋失與降解,凋落物分解速率較高；隨著凋落物分解,纖維素、木質素等難以降解的物質不斷積累,使得分解中期或后期凋落物分解速率下降[41],導致S層或D層凋落物的積累。

3.2 植被恢復對凋落物層養分元素含量的影響

研究表明,凋落物養分元素含量取決于植被對土壤養分的吸收,而植被對養分的吸收與植物自身特性、土壤養分元素含量有關[16]。中國森林[26]、亞熱帶樟樹—馬尾松林[42]、貴州龍里馬尾松人工林[43]凋落物層養分元素含量從高到低的排序為：N、Ca、K、Mg和P；而茂蘭喀斯特地區原始林[44]則為：Ca、N、Mg、K和P。本研究中,LVR、PLL、LAG凋落物層以N含量最高,其次是Ca,隨后是Mg、K和P；LCQ以Ca含量最高,其次是N,隨后是Mg、K和P?？赡苁怯捎诒狙芯繀^林地土壤N相對豐富,而P相對缺乏。此外,樹葉凋落前,N、P、K發生內轉移,其中K的內轉移量最大,而Ca則相對富集[45],導致凋落物層N、Ca含量較高,K含量較低,而P含量最低[46]。本研究中,凋落物層N、P含量總體上隨著植被恢復而增加,與潘復靜等[47]、馬文濟等[18]的研究結果基本一致。隨著植被恢復,K平均含量的變化不顯著,而Ca、Mg含量呈現增加—下降—增加的波動趨勢,可能與不同植被恢復階段樹種組成(表4)以及該養分元素的遷移、再吸收利用和轉化性質有關,有待于進一步研究。本研究中,PLL凋落物層養分元素含量均低于LAG,與陳法霖等[48]研究結果一致。本研究中,除LVR外,凋落物層平均N含量(11.07—14.12 g/kg)高于全球木本植物凋落葉N(10.9 g/kg)含量,而P平均含量(0.26—0.37 g/kg)低于全球木本植物凋落葉P(0.85 g/kg)含量[49],表明研究區凋落物層N含量均處于較高水平,而P含量處于較低水平。

研究表明,隨著凋落物分解,各養分元素含量的變化與其釋放模式相關[50]。其中,N含量隨著凋落物分解的變化有兩種模式：一種先富集后釋放[51],另一種隨著凋落物分解而下降[18]；K[16]、Ca、Mg[50,52]含量隨著凋落物分解而下降；而P含量由于受植被生長季節、微生物分解與利用、降水淋溶等影響,隨著凋落物分解而表現出不同模式[53]。本研究中,N含量均隨著凋落物分解而降低,可能是由于研究區雨水豐沛,氣候濕潤溫暖,淋溶作用強烈[54]；另一方面,在天然恢復模式下,凋落物能與土壤充分接觸,有利于土壤動物覓食、微生物活動和植物生長吸收利用,分解速率加快,導致N含量下降[55]。K含量隨分解而降低,與K自身在植物體內呈離子狀態及其在分解過程中極易移動有關[56]。同樣,Ca、Mg含量隨凋落物分解而降低,一方面可能易受淋洗影響,另一方面可能受微生物控制[57- 58]。P含量隨著凋落物分解而表現出不一致規律,可能與凋落物層N/P比有關[59]。本研究中,凋落物層(特別是U層)N/P比均大于30,且隨著植被恢復而增加,表明研究區不同植物恢復階段,凋落物分解不受N限制,受P限制[47,60],且隨著植被恢復P的限制性增大,因而LVR、LCQ凋落物分解受P限制相對較弱,沒有富集過程,而PLL、LAG受P限制相對較強,先富集后釋放,這可能也是N含量隨著凋落物分解而下降的原因之一。

3.3 植被恢復對凋落物層養分元素儲量的影響

凋落物層養分儲量與凋落物層現存量和各養分含量有關。本研究中,隨著植被恢復,凋落物現存量增加量(圖3)明顯高于各養分含量的增加量(圖4)。因此,凋落物養分元素總儲量均隨著植被恢復而增加,與鄭路[26]的研究結果一致,主要受凋落物現存量直接影響[18]。也由于凋落物層N、Ca的含量明顯高于P、K、Mg,因而凋落物層養分總儲量主要是由N、Ca來貢獻,與劉蕾等[61]和盧曉強等[44]的研究結果一致。本研究中,凋落物層N、P、Ca、Mg儲量隨著植被恢復的變化趨勢與其含量變化一致,而K儲量與其含量不一致。表明N、P、Ca、Mg儲量是由其含量和凋落物層現存量共同影響,而K儲量主要受凋落物層現存量影響。

研究表明,凋落物分解過程中產生的化合物對養分元素有螯合作用,使養分難以釋放,因而貧瘠土壤的植物群落凋落物層養分元素儲量會大量聚集在已分解層[8,62]。本研究中,隨著植被恢復,U層凋落物養分元素總儲量減少,S、D層逐漸增加。究其原因可能有：1)LVR凋落物分解率較高(圖3),養分釋放率較大(表3),隨著植被恢復,LCQ、PLL和LAG分解率、養分釋放率下降(表3),因而LVR養分積累主要在U層,而隨著植被恢復,養分積累主要向S層、D層轉移。2)隨著凋落物分解,盡管養分含量下降,但凋落物現存量逐漸增加(圖3),因而養分元素主要儲存在S層、D層,與劉文耀等[52]、施昀希等[50]的研究結果一致。表明隨著植被恢復,凋落物層養分逐漸向腐殖質層轉移,有利養分的歸還和固持。

研究表明,凋落物分解過程即是養分釋放過程,也是養分積累過程,包括淋溶、積累和轉化3個過程[29]。本研究中,同一恢復階段,各養分元素釋放率隨凋落物分解的變化各異(表3)。隨著凋落物分解,凋落物層N和P儲量總體上增加,K、Mg和Ca則呈現不穩定的變化,與郭平等[63]的研究結果一致。隨著凋落物分解,凋落物層N儲量增加,分解速率下降,導致養分釋放率減小,以及與微生物對養分的固持有關[64]。隨著凋落物分解,P儲量逐漸增加,是因為P儲量的增長量大于其相對釋放量。K、Mg和Ca具有不穩定規律,原因可能是不同植被恢復階段樹種組成結構的差異,導致凋落物組成和質量及其分解速率的不同,進而影響其養分元素的釋放特性[46]。

4 結論

隨著植被恢復,凋落物層及各分解層凋落物現存量逐漸增加,LAG是LVR的4.97倍；凋落物分解率下降,未分解層凋落物向半分解層和已分解層的遷移能力增強,41.59%—51.02%凋落物已被分解為腐殖質。凋落物層及各分解層凋落物主要養分元素含量隨著植被恢復呈現不同的變化特征,其中N、P含量總體上增加,K含量變化不大,Ca、Mg含量呈一定波動性。隨著植被恢復,凋落物層養分元素總儲量增加,從LVR到LAG,增加了151.13 kg/hm2,主要是由N、Ca貢獻,分別占總儲量的46.96%—60.33%和32.57%—42.60%,且養分儲量向腐殖質層轉移增強,養分元素釋放率下降,有利于養分的積累和儲存。喬木層、灌木層、草本層植物α多樣性指數對凋落物層現存量、養分元素含量的影響不同,其中喬木層的影響最為明顯。表明植被恢復提高了凋落物層養分儲存能力,有利于土壤養分的保持與積累,促進生態系統養分循環過程和自我維持機制,生態系統物質循環隨著植被恢復逐漸優化。因此,促進植被恢復,提高群落樹種多樣性,形成完備和穩定的層次結構,增加凋落物層現存量及養分的儲存,是恢復和維持林地土壤肥力的重要途徑。