湄洲灣海域甲藻孢囊的時空分布初步調查

李光毅，鄭崇榮*，吳惠鍇，楊凡，劉保清，黃龍展，陳競武，陳云霞

( 1. 泉州海洋環境監測預報中心，福建 泉州 362131)

1 引言

湄洲灣地處臺灣海峽西岸，福建省沿海中部，是一個典型的半封閉狹長形海灣。灣內三面大陸環抱，湄洲島橫亙灣口，又有大竹島、盤嶼和大生島等島嶼形成天然屏障，避風避浪條件極好，是一個天然深水良港，沿岸有東吳、秀嶼、肖厝、斗尾4 個港區。隨著沿岸港口、能源和石化工業的迅速發展，湄洲灣面臨的環境污染日趨嚴重。近10 年，湄洲灣海域共發生4 次赤潮，其中2012 年的米氏凱倫藻（Karenia mikimotoi）赤潮和2017 年的鏈狀裸甲藻（Gymnodinium catenatum）赤潮給當地的養殖業造成嚴重破壞[1]。

甲藻孢囊是甲藻在不良環境條件下的一種休眠體，當外界環境合適時，孢囊即會萌發，為赤潮的暴發提供“種源”[2]。大多數甲藻孢囊具有孢粉質壁，能長期保存在沉積物中，可以較好地反映甲藻種群的發展歷史[3]。一些甲藻能形成兩種不同類型的孢囊：休眠孢囊和暫時性孢囊。休眠孢囊是指經有性生殖而形成的二倍體休眠合子，在適宜環境下可萌發成游動細胞，但需度過一段時間的強制性休眠期，如無特別強調，一般孢囊指的是休眠孢囊。暫時性孢囊是細胞在遭遇不良環境下無性形成的單倍體，當環境適宜時，即可萌發[4]。目前已證實有200 多種甲藻能形成孢囊，其中不乏有毒種類，例如塔瑪亞歷山大藻（Alexandrium tamarense）、 鏈 狀 裸 甲 藻（Gymnodinium catenatum）和巴哈馬梨甲藻（Pyrodinium bahamense）等[5]。

我國甲藻孢囊研究始于20 世紀90 年代[6-8]，進入21 世紀以來發展迅速，已有不少學者對國內典型海灣和河口甲藻孢囊進行詳盡研究[9-14]，但對湄洲灣甲藻孢囊的研究甚少，僅王朝暉[15]研究過湄洲灣海域甲藻孢囊的種類和豐度。鑒于此，本文對湄洲灣表層沉積物中甲藻孢囊的多樣性以及時空分布特征進行分析，以期為該海域甲藻赤潮的預警提供科學依據。

2 方法

2.1 調查站位

在湄洲灣海域設置7 個調查站位，MZ01、MZ04和MZ06 站位分別位于熱電廠、碼頭和石化園區附近，MZ02、MZ03 和MZ07 站位均位于養殖區附近，MZ05 站位作為對照點，臨近灣口（圖1）。

圖 1 湄洲灣海域甲藻孢囊監測站位Fig. 1 Monitoring stations of dinoflagellate cysts in the Meizhou Bay

2.2 調查時間

分別于2018 年5 月11 日（春）、8 月2 日（夏）、11 月22 日（秋）和2019 年2 月21 日（冬）采集表層沉積物樣品。

2.3 樣品采集

用QNC7-1 型抓斗式采泥器采集表層沉積物，每個站位采集3 個樣品，取上表層0～2 cm 沉積物，將3 份樣品充分混合，用塑封袋密封后，做好標記，放入4℃冰箱中避光保存，帶回實驗室進行分析。

2.4 樣品處理

稱取樣品約5 g 放入燒杯中，加入適量過濾海水并充分攪拌，用超聲波細胞破碎機震蕩2 min，先通過125 μm 尼龍篩網，收集濾過部分至燒杯中，將濾過的樣品再倒入20 μm 尼龍篩網中，棄去濾過部分并收集篩網中沉積物樣品，定容至10 mL，然后加入5%中性福爾馬林固定。

另外稱取約5 g 樣品用于沉積物含水率測定，先稱量樣品濕重，然后置于70℃烘箱中烘24 h 以上直至恒重，稱量干泥重量并計算含水率。

2.5 種類鑒定與計數

吸取0.1 mL 已處理樣品至0.1 mL 計數框中，在顯微鏡（Olympus，BX53）下進行種類鑒定、計數并拍照，每個樣品重復觀察2～3 次，取其平均值。孢囊密度以每克干重泥樣孢囊數量表示（cysts/g）。孢囊鑒定主要參照Matsuoka 和Fukuyo[2]、王朝暉[16]、陸欣鑫[17]、郭皓[18]和黃琳[19]等資料。

2.6 數據統計分析

香農?威納（Shannon-Wiener）多樣性指數H′[20]、瑪格列夫（Margalef）豐富度指數d[21]和皮洛（Pielou）均勻度指數J[22]的計算公式如下：

式中，S為樣品中種類總數，N為樣品總個體數，Pi為第i種的個體數與樣品總個體數的比值。

優勢種的確定是由優勢度Y[23]決定的，計算公式：

式中，ni為第i種的密度，N′為全部樣品的總密度，fi為第i種物種在各站位中出現的頻率，以Y≥0.02 作為優勢種。

3 結果

3.1 種類組成

在湄洲灣海域4 個季節中共鑒定出甲藻孢囊6 大類42 種和2 種未知種，其中原多甲藻類（Protoperidinioid group）孢囊種類最為豐富，共有20 種，占總種類數的45.45%；膝溝藻類（Gonyaulacoid group）孢囊7 種，占15.91%；裸甲藻類（Gymnodinioid group）孢囊6 種，占13.64%；鈣質類（Calcoidinellid group）孢囊4 種，占9.09%；翼甲藻類（Diplopsalid group）孢囊4 種，占9.09%；Tuberculodinioid 類（Tuberculodinioid group）孢囊1 種，占2.27%。從甲藻的營養類型來看，以異養型甲藻孢囊為主，共26 種，自養型甲藻孢囊則為16 種。

由表1 和圖2 可知，湄洲灣海域4 個季節中孢囊種類數變化不大，最少為夏季的34 種，最多是秋季的

38 種；平均種類數依次為（15.3±4.9）種、（15.1±4.5）種、（14.3±4.5）種和（13.7±6.9）種。種類組成上，每個季節中異養型甲藻孢囊種類數均約為自養型甲藻孢囊的2 倍，而異養型甲藻孢囊中又以原多甲藻類孢囊為主，4 個季節種類數均在15 種以上；膝溝藻類孢囊4 個季節均為6 種，裸甲藻類、翼甲藻類和鈣質類孢囊則分別在4～6 種、3～4 種和1～3 種中變化，而Tuberculodinioid 類孢囊4 個季節均只檢出窄形扁甲藻（Pyrophacus stenii）1 種。

表 1 湄洲灣海域甲藻孢囊名錄Table 1 Dinoflagellate cysts in the Meizhou Bay

續表1

圖 2 湄洲灣海域甲藻孢囊種類數季節分布Fig. 2 Seasonal distribution of species number of dinoflagellate cysts in the Meizhou Bay

空間分布上，各站位全年甲藻孢囊檢出的總種類數在19～36 種之間，全年的平均種類數中，最高值出現在MZ07 站位中，為20.8 種，最低值則為MZ06 站位，僅為7.5 種。由圖3 可以發現，位于工業區附近的MZ01、MZ04 和MZ06 站位種類數較少，平均總種類數23 種；而養殖區附近的MZ02、MZ03 和MZ07 站位種類數較為豐富，每個站位的總種類數均超過30 種，且MZ03 和MZ07 站位每個季節的種類數均在15 種以上；對照點MZ05 站位總種類數高達36 種，全年平均種類數18.3 種。在種類組成上，除MZ01 和MZ04 站位在秋季時自養型孢囊種類數高于異養型孢囊，其余站位全年均是以異養型甲藻孢囊為主。

圖 3 湄洲灣海域甲藻孢囊種類數時空分布Fig. 3 Spatial and temporal distribution of species number of dinoflagellate cysts in the Meizhou Bay

3.2 豐度時空分布

3.2.1 季節變化

湄洲灣海域甲藻孢囊季節間豐度介于（397.8±242.5）～（569.5±309.5）cysts/g 之間，其中春季最高，冬季最低，夏季和秋季基本持平，全年平均豐度為448.0 cysts/g（圖4）。全年異養型孢囊和自養型孢囊豐度比在2.26～4.81 之間，平均為3.34。且全年原多甲藻類孢囊豐度均占主要優勢，每個季節豐度均高于200.0 cysts/g；膝溝藻類孢囊、裸甲藻類孢囊和翼甲藻類孢囊豐度分 別 介 于47.5～71.7 cysts/g、53.9～73.6 cysts/g 和22.3～144.7 cysts/g 之 間， 鈣 質 類 孢 囊、 Tuberculodinioid 類孢囊和未知種孢囊豐度均較低，最高值僅分別為22.8 cysts/g、5.5 cysts/g 和6.1 cysts/g，最低值則為4.3 cysts/g、2.1 cysts/g 和5.4 cysts/g。

3.2.2 空間分布

從圖5 和圖6 可以看出，湄洲灣海域甲藻孢囊豐度的空間分布差異較明顯，全年平均豐度最高值為MZ03 站位的661.2 cysts/g，最低值則出現在MZ06 站位上，僅為284.4 cysts/g，且孢囊豐度較高的站位，種類數也較豐富，兩者呈明顯的正相關關系，相關系數r值達0.692?？傮w上，工業區附近的站位（MZ01、MZ04 和MZ06）豐度較低，每個季節的平均豐度均低于360.0 cysts/g，且MZ01 站位在秋季的豐度僅為127.6 cysts/g，MZ04 和MZ06 站位在冬季的豐度更是低 于100.0 cysts/g； 養 殖 區 附 近 的 站 位（ MZ02、MZ03 和MZ07）豐度較高，每個季節的平均豐度均在460.0 cysts/g 以上，且MZ03 站位在春季豐度達到最高值，為1 216.2 cysts/g，MZ07 站位在秋季和冬季豐度均為最高，分別為537.6 cysts/g 和745.2 cysts/g；對照點MZ05 站位除冬季豐度為381.9 cysts/g 外，其他季節豐度均高于450.0 cysts/g。

圖 4 湄洲灣海域甲藻孢囊豐度季節變化Fig. 4 Seasonal variation of abundance of dinoflagellate cysts in Meizhou Bay

3.3 優勢種及未知種

3.3.1 優勢種

通過對湄洲灣海域甲藻孢囊4 個季節的調查，共發現優勢種16 種，其中原多甲藻類占絕對優勢，共有10 種，裸甲藻類3 種，膝溝藻類2 種，翼甲藻類1 種（表2）。春季和夏季均為11 種，秋季和冬季則各9 種。在4 個季節中均為優勢種的有4 種，為鏈狀裸甲藻、褐色原多甲藻（Protoperidinium avellana）、原多甲藻sp.3（Protoperidiniumsp.3）和原多甲藻sp.4（Protoperidiniumsp.4）；在3 個季節中均為優勢種的有5 種，為錐形原多甲藻（Protoperidinium conicum）、窄角原多甲藻（Protoperidinium claudicans）、原多甲藻sp.2（Protoperidiniumsp.2）、科夫多溝藻（Polykrikos kofoidoii）和卵型狄坡藻（Diplopsalopsis ovata）；在2 個季節中均為優勢種的則有2 種，為微小/相似亞歷山大藻（Alexandrium minutum/affine）和多邊舌甲藻（Lingulodinium polyedra）。由表2 還可以發現，除春季的卵型狄坡藻和夏季的原多甲藻sp.2 之外，其他優勢種的優勢度均小于0.100，且豐度占總豐度比例也小于10.00%，可見湄洲灣海域甲藻孢囊優勢種種類多，但優勢度不大。

3.3.2 未知種

在湄洲灣海域共發現2 種未知種，形態描述如下：

未知1：孢囊三角形，長54～62 μm，寬56～62 μm，萌發孔類似三叉星，孢囊壁雙層，較厚，在富成輪壓艙箱的沉積物中也發現此種孢囊（圖7q）[24]。

未知2：孢囊卵型，長64～70 μm，寬58～62 μm，表面呈褶皺狀，輻射狀突起圍繞孢囊排列，突起長3～6 μm，未見萌發孔（圖7r）。

3.4 群落多樣性

湄洲灣海域甲藻孢囊的H′、d和J都較高，各季節 的 平 均 值 分 別 為（ 3.33±0.84） ～（ 3.61±0.42）、（1.49±0.65）～（1.62±0.46）和（0.87±0.11）～（0.94±0.04），全年的平均值分別為3.45、1.55 和0.92（圖8）。從全年來看，H′、d和J的季節差異均不顯著（p＞0.05），但在夏季均為最高。

在空間分布上，各站位H′、d和J全年的平均值分別介于2.76～4.13、0.83～2.13 和0.80～0.96 之間，其中H′和d的最高值均出現在MZ07 站位上，這兩項指數的最低值則均為MZ06 站位，且除了MZ06 站位，其他站位這兩項指數均分別大于3.00 和1.00，且這兩項指數的分布趨勢接近；而J的最高值和最低值分別是MZ06 站位和MZ02 站位，且除了MZ02 站位外，其他站位J均大于0.90，相差不大，詳見圖9。

表 2 湄洲灣海域甲藻孢囊優勢種組成Table 2 Composition of dominant species of dinoflagellate cysts in the Meizhou Bay

4 討論

4.1 湄洲灣海域甲藻孢囊時空分布的差異性

湄洲灣海域甲藻孢囊的種類較為豐富，從種類數和種類組成上來看，季節變化并不明顯，季節間種類數相接近，種類組成上均以原多甲藻類孢囊為主，且大多數種類在4 個季節中均有發現，4 個季節均有發現的種類數共有26 種，占總種類數的59.09%。而豐度上，4 個季節差異并不顯著（p＞0.05），春季平均豐度較高，主要原因是MZ03 站位豐度高達1 216.2 cysts/g，除去該站位，春季的平均豐度降為461.8 cysts/g，與其他季節差異并不大。

空間分布方面，工業區站位共鑒定出甲藻孢囊35 種，養殖區站位42 種，對照點36 種，且3 個區域中種類數和豐度均是原多甲藻占主要優勢，但工業區站位平均種類數和豐度每個季節均明顯低于養殖區站位和對照點，差異性顯著（p＜0.05），而養殖區站位和對照點則相差不大。工業區站位同養殖區站位以及對照點孢囊分布的差異性可能是因為：工業區站位由于受工業廢水污染，導致初級生產力較低，加上船舶進出碼頭造成的水體和沉積物擾動不利于孢囊的沉積，因此孢囊的種類數和豐度較低；養殖區站位由于營養物質豐富，初級生產力較高，且受風浪影響較小，底質沉積物較為穩定，因此孢囊的種類數和豐度較高；對照點位于灣口附近，水深較大，沉積物受水流影響較小，加之遠離海岸，人為干擾少，有利于孢囊的沉積，孢囊的種類數和豐度較高。

4.2 有毒甲藻孢囊的分布

在湄洲灣海域共發現6 種有毒甲藻孢囊，分別是產蝦夷扇貝毒素（Yessotoxins, YTXs）的多邊舌甲藻、網狀原角藻（Protoceratium reticulatum）和具刺膝溝藻（Gonyaulax spinifera），以及產麻痹性貝毒（Paralytic Shellfish Posoning，PSP）的微小/相似亞歷山大藻、塔瑪/鏈狀亞歷山大藻（Alexandrium tamarense/catenella）和鏈狀裸甲藻。

圖 7 湄洲灣海域甲藻孢囊優勢種及未知種顯微照片Fig. 7 Dominant species and unknown species of dinoflagellate cysts in the Meizhou Bay

YTXs 毒素是一種由甲藻產生并可在濾食性生物體內累積的一類多環聚醚海洋微藻毒素，最早在日本的蝦夷扇貝中發現，并以此命名[25]。而多邊舌甲藻、網狀原角藻和具刺膝溝藻孢囊作為YTXs 毒素的來源藻孢囊，在我國沿海廣泛分布，尤其在北黃海和四十里灣海域大量存在[26]。在湄洲灣海域，多邊舌甲藻和網狀原角藻孢囊全年均有發現，且多邊舌甲藻孢囊在秋季和冬季成為優勢種，而具刺膝溝藻除秋季外，其他3 個季節也均有發現。多邊舌甲藻、網狀原角藻和具刺膝溝藻各季節的平均豐度分別介于12.2～27.6 cysts/g、2.1～8.2 cysts/g 和3.7～15.4 cysts/g 之間，全年3 種孢囊的豐度均較低。

PSP 毒素是一種神經性毒素，對貝類無害，但會引起人們麻痹性中毒，低濃度下即可在海洋貝類體內積累，嚴重危害海洋貝類養殖業和人體健康[27]。PSP毒素的主要來源是海洋微藻，其中亞歷山大藻和鏈狀裸甲藻是主要原因種。亞歷山大藻和鏈狀裸甲藻孢囊均是我國沿海的常見種孢囊，在我國海域分布廣泛，其中亞歷山大藻孢囊在南海大亞灣海域密度較高[13]。

在湄洲灣海域共發現2 種亞歷山大藻孢囊，其中微小/相似亞歷山大藻孢囊全年均有出現，且在秋季和冬季成為優勢種，各季節豐度介于6.5～18.1 cysts/g之間，全年平均豐度為13.2 cysts/g；而塔瑪/鏈狀亞歷山大藻孢囊僅出現在秋季和冬季，且豐度較低，兩個季節豐度僅分別為2.2 cysts/g 和7.0 cysts/g。

鏈狀裸甲藻孢囊在湄洲灣海域全年均是優勢種，且全部站位均有發現，但豐度不高，且季節間豐度相近，介于20.0～22.1 cysts/g 之間，全年平均豐度為20.8 cysts/g。MZ07 站位附近海域曾于2017 年6 月暴發鏈狀裸甲藻赤潮，這可能是鏈狀裸甲藻孢囊在湄洲灣海域成為優勢種的原因，但其豐度不高，這與潘俊等[28]研究成果一致，該原因還有待進一步研究。

圖 8 湄洲灣海域甲藻孢囊物種多樣性季節變化Fig. 8 Seasonal variation of species diversity of dinoflagellate cysts in the Meizhou Bay

圖 9 湄洲灣海域甲藻孢囊物種多樣性Fig. 9 Species diversity of dinoflagellate cysts in the Meizhou Bay

4.3 與歷史資料及其他海域對比

王朝暉[15]曾于2003 年9 月采集湄洲灣海域4 個站位的表層沉積物樣品，共鑒定出甲藻孢囊5 大類28 種。本研究共鑒定出甲藻孢囊6 大類42 種和2 種未定種，其中25 種與王朝暉等鑒定的種類相同，且新發現了19 種孢囊。而在孢囊豐度上，本研究發現湄洲灣海域甲藻孢囊全年平均豐度為448.0 cysts/g，與王朝暉等的研究結果440.0 cysts/g 接近。

通過與我國其他海域進行對比，發現湄洲灣海域甲藻孢囊的種類數多于長江口[12]的27 種、北黃海[26]的31 種和膠州灣[14]的39 種，略低于長山群島[29]的46 種和大亞灣[30]的48 種。在孢囊豐度方面，湄洲灣海域孢囊豐度遠高于長江口（介于0.7～89.0 cysts/g之間），同膠州灣相差不大（平均豐度401.0 cysts/g），但遠低于北黃海、長山群島和大亞灣，這3 個海域的孢囊豐度均在1 000.0 cysts/g 以上。甲藻孢囊的分布是水化環境、沉積物類型和海流等因素共同調控的結果[12]，湄洲灣海域甲藻孢囊與其他海域分布的差異性還需進一步結合上述因素進行研究。

5 結論

通過對湄洲灣海域4 個季節7 個站位甲藻孢囊時空分布的研究，共分析鑒定出甲藻孢囊6 大類42 種和2 種未知種，異養型甲藻孢囊種類數和豐度均高于自養型甲藻孢囊，其中原多甲藻類孢囊占主要優勢。季節間種類數和豐度差異均不顯著，全年平均豐度448.0 cysts/g?？臻g分布上，工業區附近的站位種類數和豐度均低于養殖區附近的站位和對照點，差異性顯著。優勢種種類多，但優勢度不大。與歷史資料對比，種類數增多但豐度相差不大。另需特別注意的是，產YTXs 和PSP 的甲藻孢囊在湄洲灣海域全年均有分布，盡管豐度不高，但仍有暴發有毒赤潮的可能性，需要特別關注。