水稻粒長基因的研究進展

鄭躍濱 楊琬祺 趙海燕 王蘭

摘要粒長是水稻重要的農藝性狀之一，既影響水稻產量，又影響稻米品質。水稻的粒長是數量性狀，遺傳機理復雜。對控制水稻粒長基因的QTL定位、粒長基因的克隆與功能分析、粒長基因的相互作用及粒長基因在分子育種上的應用等方面進行綜述，旨在為水稻的粒形育種與品質改良提供參考。

關鍵詞水稻;粒長基因;QTL;克隆

中圖分類號S511文獻標識碼A

文章編號0517-6611（2020）15-0004-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.15.002

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Research Advances of Genes on Controlling Rice Grain Length

ZHENG Yuebin1，YANG Wanqi2，ZHAO Haiyan1 et al

（1.College of Agriculture，South China Agricultural University，Key Laboratory of Molecular Breeding in Guangdong Province，Guangzhou，Guangdong ?510642;2.College of Physics and Electronic Engineering，Harbin Normal University，Harbin，Heilongjiang 150042）

AbstractGrain length is one of the important agronomic traits of rice，which affects both rice yield and rice quality.Grain length of rice is a quantitative trait and its genetic mechanism is very complex.The paper summarized the research results of QTLs mapping，gene cloning and functional analysis，and genes interactions of rice grain length genes，the application of grain length genes in molecular breeding，in order to provide reference for grain shape breeding and quality improvement of rice.

Key wordsRice;Grain length genes;QTL;Cloning

基金項目廣東省教育廳科技創新項目（2013KJCX0035）。

作者簡介鄭躍濱（1995—），男，河北撫寧人，碩士研究生，研究方向：水稻遺傳育種。*通信作者，副教授，博士，從事水稻分子遺傳研究。

收稿日期2020-02-27;修回日期2020-04-20

粒長（grain length，GL）是水稻粒形的三大構成因素（粒長、粒寬、粒厚）之一。粒長、粒寬和粒厚對粒重的總影響力達94.4%，直接影響水稻的單產[1]，其中粒長對水稻粒重的貢獻更大[2]。研究表明，粒形細長的品種米質較好[3-4]。進行品質改良時，選育的稻米要求粒形較長、寬度較小、長寬比適中。因此，粒長也是稻米品質的一個重要指標。

從20世紀30年代開始，日本就開始對粳稻品種的矮化進行研究[5]，水稻矮稈基因及雜種優勢的利用，實現了水稻產量的兩次跨越[6]。但隨著耕地面積的減少，人民生活水平的提高，現有的水稻單產與品質已不能滿足人民生活的需求。改變水稻籽粒的形狀，不僅能增加水稻的產量，還能提高稻米的品質。近年來，隨著分子生物技術及測序技術的發展，通過改變水稻粒形來育種已越來越受到水稻育種家的重視。通過BSA重測序定位及KASP精細定位來定位水稻粒長基因，進而克隆該粒長基因，再通過基因編輯技術來改良籽粒形狀，提高水稻產量，成為最新克隆基因的熱點。研究表明，水稻谷粒粒形受多基因控制，屬于數量遺傳性狀，遺傳基礎很復雜[7]，并且粒長基因以加性效應為主，同時還存在顯性作用[8]。筆者對控制水稻粒長基因的QTL定位進行總結，并對已克隆粒長基因進行功能分析，以及已克隆粒長基因的相互作用和在當代分子育種上的應用進行深入探討，以期為水稻粒形的分子育種提供幫助。

1控制粒長相關基因的QTL定位

隨著水稻功能基因組學和重測序技術的快速發展，對粒長基因的定位越來越多。據不完全統計，目前已定位到與粒長相關的 QTLs 達120 個，以 3、2、1 和 10 號染色體上最多。趙明富等[9]對BC?3F?2進行QTL定位，結果發現控制粒長QTL（暫定名GL2（t））位于第2染色體，與RM530 連鎖，遺傳距離為4.1 cM，是個尚未報道的粒長顯性主效QTL。高虹等[10]用小粒水稻材料“日本小黑稻”和大粒水稻材料“80018-TR161-2-1”及其F?2和F?2∶3家系檢測到谷粒長度受1對隱性核基因控制，命名為GL3。將該基因定位在水稻第3號染色體上SSR標記PSM379和RM16之間，它們的遺傳距離分別為4.0和11.2 cM。Shao等[11]利用粳稻品種D50和秈稻品種HB27構建的重組自交系，定位到粒長QTL qGL7-2，在InDel1和RM21945這2個標記之間278 kb的物理范圍內。Bai等[12]用秈稻品種南陽占和粳稻品種川7構建的F?7∶8重組自交系群體RIL，發現4個影響粒長的QTL，分別定位于第3、7、10號染色體，其中一個微效QTL，qGL7被定位到一個InDel標記RID711和RM6389之間258 kb的范圍內（以日本晴基因組序列為參照），且基因與InDel標記RID710和RID76共分離。曾瑞珍等[13]利用單片段代換系定位發現粒長QTL gl-3被定位于第3號染色體的SSR標記RM6146和PSM377之間，遺傳距離分別為1.5和11.0 cM[14]。筆者利用小粒矮稈野生稻品系S18和長粒栽培稻品系KJ01組配定位群體F2，也定位了一個新的主效QTL，位于3號染色體上（結果未發表）。

由于不同親本構建的不同群體以及環境的影響，被定位的這些QTLs，有些可能是同一位點。由于粒長基因遺傳機制復雜，定位的QTLs很多，但迄今為止，已克隆和進行功能研究的QTLs不多。

2粒長相關基因克隆及功能分析

目前，已定位的這些QTLs中，其中有12個粒長基因進行了深入的功能研究，這些基因調控籽粒長度的機制不同（表1）。

尉鑫等[28]通過總結認為在內外穎過量表達PGL1，增加水稻谷粒的長度和重量，是一種結合DNA 的典型bHLH的抑制子。在內外穎過量表達PGL2 也同樣可以使水稻谷粒的長度和重量增加[15]，對粒長的調控是與基因的表達水平相關。

GS2在顯性QTL中，被定位到2號染色體上7.4 kb區間內部，編碼生長調節因子（OsGRF4）。OsGRF4為一種轉錄調節因子，可能作為轉錄激活劑，增強轉錄活性。GS2被定位于細胞核表達，同時GS2中的一個突變位點使microRNA、OsmiR396c發生改變，導致表達量升高，GS2表達使細胞增大增多，從而使籽粒變長[17]。

GS3編碼一個跨膜蛋白[29]，在長粒品種中第二個外顯子處有一個堿基C突變為A，產生終止突變。為了證實GS3功能區是否在氨基端，即在OSR區，利用結構域缺失的方法，在水稻明恢63中，轉入不同的缺失結構域，結果發現轉化后植株粒形都變短，而沒轉化植株粒形無變化;同樣，驗證羧基端的功能，發現OSR的功能也會受到2個缺失結構域的抑制影響，轉化到明恢63后粒形同樣變短[30]。證實GS3對粒長負調控的功能，并且證明OSR是控制粒形的關鍵結構域，闡述了GS3基因不同結構域的功能與粒形自然變異之間的關聯[19]。

qGL3在3號染色體上被用簡單重復序列（SSR）標記定位到RM15551和RM15578之間，且95.57%的表型變異在N411×93-11 BC?2F?2群體之中，經過BC?2F?2群體的4個雜合單株篩選得到2 968個單株，在BC?2F?3的2 968個體之中，將區段定位縮小到插入缺失標記（InDel）XJ39與XJ26之間的46.6 kb之間。在該區域內有5個預測ORFs，并通過RT-PCR，發現僅表達ORF3和ORF4，而ORF1和ORF2編碼反轉錄轉座子蛋白，編碼轉座子的ORF5在水稻中不表達。并發現ORF4中存在的4個SNPs，其中前2個SNPs發生在第10個和第11個外顯子上，從而導致從天冬氨酸變為谷氨酸和組氨酸變為酪氨酸。ORF4很可能是qGL3的候選基因，該ORF4編碼的PP2A，因此被命名為OsPPKL1，屬于一個小基因家族成員[20]。

GL3.2是利用大粒品種“南洋占”和小粒品種“川7”為親本，并構建重組自交系群體，定位到一個主效QTL，發現這個主效QTL可以同時影響粒長與粒重。通過群體構建，相關的遺傳分析及圖位克隆，確定了候選基因GL3.2。由于GL3.2（X）-RNAi的存在，可以使候選基因GL3.2的表達得以抑制，將GL3.2（X）-RNAi轉入到小粒材料中，發現轉基因后的材料（6.3 mm）粒長比小粒材料（6.0 mm）長0.3 mm，并通過測序發現，致使2種粒型差異是由一個關鍵的SNP，轉錄提前終止所導致[21]。

Yu等[22]從504份栽培稻品種（Oryza ativa?L.）中篩選出了99個粒長QTL，其中13個經4個連鎖引物驗證，92個為新的粒長位點?？寺×艘粋€新基因OsLG3，位于3號染色體上，它可以作為水稻籽粒長度的正調節因子，在不影響稻米品質的前提下提高水稻產量。并對283份地理范圍的水稻材料啟動子區進行序列分析，發現4個單倍型似乎與籽粒長度有關。進一步分析表明，秈稻和粳稻中OsLG3等位基因的進化獨立于不同的祖先和低的核苷酸多樣性。系統發育分析表明，OsLG3在提高粳稻育種籽粒長度方面具有很大的潛在價值。OsLG3是一種很有前途的基因，可用于水稻品種改良的基因組DEP 1和GGC 2分別或與Gβ蛋白Rgb 1相互作用，使籽粒長度增加。

qTGW3控制水稻的粒長和重量。qTGW3通過編碼OsSK41（也稱為OsGSK5），GLYCOGEN SYNTHASE KINASE的成員，增加水稻籽粒長度和重量。OsSK41與AUXIN相互作用，使其磷酸化，從而形成OsARF4。OsSK41與OsARF4的共表達使OsARF4的積累增加，OsARF4存在水稻原生質體中，由于OsARF4的功能喪失導致籽粒增大。 分析表明，OsARF4和OsSK41還共同抑制了一組下游控制水稻籽粒發育過程的基因，包括一些生長素的響應基因，也會造成粒形的改變。因此，研究揭示了OsSK41在水稻籽粒中的重要作用，開發并提供新的候選基因，用于遺傳改良水稻的產量并也可能應用在其他谷類作物中[23]。

Zhang等[24]將目的基因Gnp4定位在4號染色體上一個10.7 kb的區間內，并篩選到3個與其互作蛋白LAX1、OsIAA3和OsIAA17，發現Gnp4與OsIAA3或OsIAA17互作可以調控水稻籽粒長度;通過研究發現在過表達Gnp4植株中，提高自由生長素含量，可以激活ARF家族轉錄因子下游基因的調控，從而調控水稻籽粒長度過量表達，顯著增加粒長。

GL7被Wang等[25]定位到CAPS1和210Q標記之間，跨度為20.4 kb，位于7號染色體上，區段內的基因座包含2個候選基因Os07g0603300（LOC_Os07g41200）和Os07g0603400（LOC_Os07g41210），Os07g0603400未具有編碼蛋白質的功能表達。Os07g0603300編碼含有TON1 RECRUIT MOTIF（TRM）的蛋白質，該蛋白質與來自擬南芥的LONGIFOLIA1和LONGIFOLIA2蛋白質具有20%～22%的氨基酸序列同一性，其可以調節縱向細胞伸長[31]。LONGIFOLIA2（也稱為TRM1）能夠結合微管，并可能通過將TON1富集到皮質微管陣來參與引導細胞的擴增[32]。

GW7被Wang等[26]從TFA和HJX74（以HJX74作為輪回親本）的回交培育的4 500個BC?3F?2群體對qGW7進行精細定位，使得基因座的位置被限制在側翼為標記M?1和M?10的20 kb區段。對純合分離的子代測試，進一步將間隔縮小到側翼標記S?5和S?6的2.6 kb區域;這段DNA包含LOC_Os07g41200基因的啟動子區和第一個外顯子部分。在受精過程之前，小穗穎殼NIL-gw7HJX74比NIL-GW7TFA形成的細胞更短更寬。切片顯示NIL-GW7TFA中的內部薄壁細胞少于NIL-gw7HJX74。 平均寬度NIL-GW7TFA外表皮細胞略高于NIL-gw7HJX74細胞，但NIL-GW7TFA小穗殼中橫向細胞增殖減少約6.4%，在NIL-GW7TFA橫向細胞分裂減少導致粒寬變短，而NIL-GW7TFA小穗穎殼中縱向細胞增殖增加6.5%。 這些發現是指長粒的形成是由于縱向細胞分裂增加和橫向細胞分裂減少所致。因此，GW7是通過改變細胞分裂模式來調節水稻的粒形。

GLW7在7號染色體上，編碼植物特異性轉錄因子OsSPL13的主要數量性狀基因座，GLW7正向調節籽粒的細胞大小，從而增加水稻籽粒長度和產量。并確定了串聯重復序列OsSPL13的5'UTR通過影響轉錄和翻譯來改變其表達，且OsSPL13的表達量較高，與熱帶粳稻中的大粒相關。進一步分析表明，熱帶粳稻GLW7的大粒等位基因在人工選擇下，可以從秈稻品種轉到粳稻品種。研究表明，新基因可以依靠全基因組關聯數據有效地確定[27]。

通過以上總結，已克隆的粒長基因調控機制復雜，不同的粒長基因調控籽粒長度的機理不同，有些正調控籽粒長度，如GLW7;有些負調控籽粒長度，如GS3。有些是由于結構域缺失或移碼突變，導致基因功能喪失，從而改變籽粒長度，如GS3、qTGW3;有些是由于SNP改變，引起氨基酸改變，從而改變籽粒長度，如qGL3;有些是轉錄提前終止，產生長短不同的2條蛋白，籽粒也相應表現出長短差異，如GL3.2;也有些是與轉錄因子相互作用，共同調節籽粒長度，如Gnp4。

3粒長基因間相互作用

控制水稻粒形性狀的QTL之間存在相互作用。HGW可以促進水稻粒重和抽穗相關類基因的表達。 在突變體?HGW中， GW2、GW5 、GIF1和GS3 等基因會降低表達量，其中GIF1 基因表達量降低最為明顯[33-34]。目前已在水稻中克隆到4個與種子大小相關的基因（GS3、GW2、qSW5/GW5和GIF1）。然而，這4個基因之間的關系尚不清楚，這將在一定程度上阻礙基因聚合育種的進程。為了揭示上述4個基因之間的關系，在轉錄水平上對GS3-RNAi、GW2-RNAi和qSW5的CSSL進行了基因表達分析。結果表明，qSW5和GW2對GS3的表達具有明顯的正調控作用。同時，qSW5可通過抑制GW2轉錄而下調。此外，qSW5對GIF1的表達有正調控作用，而GW2和GS3對GIF1的表達有負調節作用。在此基礎上，以180個水稻品種為材料，對qSW5和GS3的等位基因效應進行了研究。結果表明，這2個基因之間存在互作效應，其中影響種子長度的qSW5被GS3等位基因掩蓋，影響種子寬度的GS3被qSW5等位基因掩蓋。這些發現為深入了解水稻種子大小發育的分子機制提供了更多的信息，對提高水稻產量有一定的參考價值[35]。

Gao等[36]利用93-11（NIL-gs3/qGL3）連續回交多代以及標記輔助篩查方法獲得2種近等基因系：NIL-GS3/qGL3和NIL-gs3/qgl3。再將2種近等基因系雜交，并利用分子標記輔助獲得后代群體。通過比較各群體的粒長變化，利用兩因素方差分析發現GS3和qGL3在粒長發育中存在加性效應。以NIL-GS3（GS3/qGL3）的粒長作為對照，GS3的突變將粒長從8.5 mm （GS3/qGL3）增加到10.2 mm （gs3/qGL3），qGL3的突變將粒長從8.5 mm（GS3/qGL3）增加到11.2 mm（GS3/qgl3），將2個基因同時突變后粒長從8.5 mm（GS3/qGL3）增加到12.2 mm（gs3/qgl3）。通過粒長性狀直接可以看出當兩基因同時存在時，粒長增加更為明顯，比單一基因存在效果更好，對兩基因的轉錄研究發現，存在重疊效應，并推測是qGL3和GS3共同參與BR信號轉導，從而調控粒長[37]。

4粒長基因在分子育種的應用

已克隆的一批控制水稻粒長的重要基因，既有助于揭示水稻產量性狀復雜的遺傳機制，同時也為水稻分子標記的輔助選擇提供了理論依據和技術基礎。分子標記輔助選擇技術是在現代作物改良育種中應用最廣泛的技術之一，對現代分子育種有著十分重要的作用。該技術結合分子標記鑒定篩選，通過田間雜交和回交，可以快速有效地達到轉移基因和聚合多個基因等育種目的[6]。這不僅降低了育種成本，更縮短了育種時間，育種研究者能更好更快地選育出目標品種。

Huang等[38]在其現有嘉禾系列中發現，都存在gs3、dep1等能夠影響粒形的基因。黃海祥等[39]發現在其品種嘉禾218的粒形基因上，GS3產生C-A的單堿基突變，谷粒長度達7.0 mm，長寬比達3.0，以國內的秈稻一級稻米為標準，長度6.5 mm，長寬比2.8，顯然嘉禾218更高于此標準。利用已克隆的基因來改良現有品種的粒形，實現分子輔助育種。張劍霞[40]通過分子標記輔助選擇技術，改良了珍汕97B和Ⅱ-32B，將Xa23和GS3分別聚合到珍汕97B和Ⅱ-32B中，使得珍汕97B由8.00 mm增加到（9.81±0.31）mm，Ⅱ-32B 由8.00 mm增加到（9.71±0.26）mm，改良后效果十分明顯。Fan等[41]通過測序比較GS3第二個外顯子發生堿基突變，導致轉錄提前終止，從而在此功能位點設計標記，并用檢測分析180份水稻品種，發現所有小粒形都為‘TGC基因型，大粒形都為‘TGA（終止密碼）基因型，通過此標記，能更好觀測出基因不同，從而導致性狀的分型。Yu等[22]發現在現有粳稻品種中導入OsLG3的SLG等位基因可增加粒長、粒重。在不影響籽粒品質的前提下，提高產量。

5展望

早年來，受技術、氣候等因素限制，雖然水稻的分布范圍廣，從熱帶到寒帶都有種植。但不斷惡化的地球環境給世界上糧食作物的生產帶來了諸多不良影響，使得水稻的種植面積日益縮減。因此，水稻產量對國家糧食的安全和社會穩定的發展至關重要[42]。在有限的耕種面積里種植出穩產高產的水稻是育種工作者的重任，進一步加大水稻粒長種質創新、遺傳規律探索及分子標記開發、粒長相關基因克隆及轉基因等基礎方面的研究顯得尤為重要，對于加快水稻粒長新品種選育，培育綜合性狀優良、適應性廣的新品種，對解決糧食問題具有重要意義。

近年來，伴隨雜交水稻的廣泛種植，隨著人們步入小康社會，能吃飽已不能滿足人們的需求。粒形較長的長粒稻在外觀、口感等方面也更受人們的喜愛。雖然水稻粒形性狀的遺傳分析研究也已經取得了很大進展，對稻米主要品質性狀的基因認識也較為明晰，并對稻米品質性狀的形成也有了相應動態研究[43]，但對于粒長基因克隆、調控機理、相關基因功能研究相對較少，在大面積田間推廣以達到增加水稻產量的效果更是少之又少。

目前，粒形特長的長粒栽培稻品種經過不斷選擇，促使細胞內發生基因的重新組合優化遺傳性狀，來獲得所需要的高產、優質品種。并在提高粒長的同時，兼顧稻米品質、營養成分，能夠培育出符合人們需要的粒形。因此，從栽培稻中挖掘粒長基因，從而改變籽粒長度，提高水稻產量，是提高糧食產量和質量的一個重要途徑。

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