南京市公園綠地中自生草本植物的種子傳播方式及園林應用策略研究

張明娟 李青青 李竹君

城市自生植物是指城市中自然生長繁衍的各種植物[1]。自生植物是城市生物多樣性的重要組成部分[2-4]；大量研究表明自生植物在廢棄地修復恢復方面具有重要價值[5-7]。很多自生植物都具有出色的觀賞效果，如李曉鵬等發現北京奧林匹克公園的自生植物群落組，大多數呈現出豐富的野趣效果[1]。目前在中國城市綠化管理中，通常將這些自發生長的植物視為“雜草”或“雜木”加以清除。近年來，隨著對低維護景觀、生態修復與城市生物多樣性保護的日益重視，自生植物的生態價值和園林應用潛力逐漸被人們所認識。例如，李倉拴等基于自然演替，引入栽培植物對自生植物群落進行改良設計，顯著提高了群落的美學價值和物種豐富度，并降低了建植和維護成本[8]。

自生植物的自我繁衍特點有利于營造低維護的可持續景觀；但對于很多精心設計和維護的城市綠地，自生植物的無序生長又會破壞景觀效果，增加養護成本[9]，一些植物甚至有入侵風險，尤其是一些園林中常用的入侵性觀賞植物[10]，如紅花酢漿草(Oxalis corymbosa)、大花金雞菊(Coreopsis grandiflora)、紫茉莉(Mirabilis jalapa)等，可以形成野外逸生種群，如不加以控制，可能會對城市生物多樣性保護和綠地管理養護造成不利影響。

種子的擴散形式與能力是植物傳播能力與環境適應性的重要體現[11-12]。一般而言，風力傳播的外來植物中，種子小的物種入侵潛力更強；而以動物傳播的外來植物中，種子較大的物種入侵性更強[13]。很多常見的惡性入侵植物，如加拿大一枝黃花(Solidago canadensis)、紫莖澤蘭(Eupatorium odoratum)、一年蓬(Erigeron annuus)等都可借助風力進行大范圍傳播[14-15]。在自生植物應用中，不僅要考慮其觀賞價值與生境適應性，還應結合自生植物種子擴散方式與能力，針對不同的生境和景觀造景需求，篩選合適的自生植物。

本研究以南京市主城區公園綠地為研究對象，分析了自生植物果實類型與種子傳播形式特征，比較了入侵植物與非入侵植物在種子傳播方式方面的異同點；并從種子傳播方式角度，探討了自生植物在不同城市生境中的應用潛力；本研究對于探索城市自生植物的管理與應用途徑具有重要參考價值。

圖1 南京市公園綠地中常見自生草本植物的物種數量及其種子傳播方式(作者繪)

1 研究地概況與研究方法

1.1 研究地概況

南京市位于我國長三角地區，地理坐標為北緯31°14＇～32°37＇，東經118°22＇～119°14＇。南京地處亞熱帶北緣，全年平均氣溫15.4℃，常年平均降雨117d，平均年降水量1 106.5mm，無霜期237d；地帶性植被為帶常綠成分的落葉闊葉林[16]。本次調研選擇南京市主城區范圍內公園綠地共21處，分別為：白鷺洲公園、大行宮廣場、古林公園、漢中門廣場、和平公園、河西中央公園、江蘇路廣場、菊花臺公園、卡子門廣場、綠博園、莫愁湖公園、麒麟中央公園、水西門廣場、鐘山體育公園、午朝門公園、下馬坊公園、小桃園公園、玄武湖公園、燕子磯公園、雨花臺風景區和月牙湖公園[注：按照《城市綠地分類標準》(CJJ/T 85—2017)，綠化占地面積≥5%的廣場計入公園綠地[17]]。調研區域陸地總面積達546hm2。

1.2 植物調查與分析方法

研究于2017—2018年，在春夏秋冬四季，分別對調查綠地進行了一次全面踏查，記錄了不同生境條件下觀察到的所有陸生草本自生植物種類(不含蕨類植物)。

本研究根據國家環境保護總局(http://www.zbh.gov.cn)發布的中國外來入侵植物名錄及閆小玲[18]、張斯斯[19]等公開文獻，界定入侵植物與非入侵植物。

參照《中國植物志》[20]，將研究所調查植物的果實類型分為11個類型，分別為蒴果、瘦果、堅果、穎果、胞果、雙懸果、莢果、蓇葖果、角果、漿果和聚合果。依據英國邱園皇家植物園種子數據庫(http://data.kew.org/sid/)及相關公開發表文獻[21-22]，將種子傳播方式分為風力傳播型、自體傳播型、動物傳播型、混合傳播型及其他傳播型5種類型。其中，本研究中將有2種或2種以上傳播方式的植物，列為混合傳播型植物；本研究調查對象為陸生草本植物，水力傳播植物較少，因此將水力傳播及未知傳播方式均歸為其他傳播方式。對于文獻或數據庫中沒有記錄的物種, 主要根據該物種的果實性狀及近緣屬種的傳播方式進行確定。

2 研究結果

2.1 自生草本植物的果實類型與種子傳播方式概況

研究共發現56科186屬241種自生草本植物(不含蕨類植物)。果實類型可分為蒴果(74種)、瘦果(65種)、漿果(20種)、堅果(20種)、穎果(19種)、胞果(11種)等11種(表1)。自體傳播型植物種類最多，共33科76屬95種，占39.42%；其中以唇形科植物最多，達到9種。其次為風力傳播型植物，共13科55屬69種，占28.63%，其中大多數為菊科植物，達到41種。動物傳播型植物共24科32屬49種，占20.33%；其中以葫蘆科植物最多，達到7種?；旌蟼鞑バ椭参镉?4種；水力及其他傳播型14種(表2)。

2.2 入侵植物的果實類型和種子傳播方式

研究共發現入侵植物22科45屬57種，其中以菊科植物種類最多，達到16種；其次為莧科(6種)、玄參科(5種)及豆科(5種)等。入侵植物的果實類型可分為8種，以蒴果(20種)和瘦果(19種)為主，另有胞果(6種)、莢果(5種)、穎果(2種)等(表1)。

入侵植物中風力傳播型種類最多(表2)，有5科20屬26種，占所有入侵植物的45.61%(表2)；菊科植物達15種，其余分散在莧科(5種)、玄參科(3種)等科中；在50%以上綠地中出現的植物6種(圖1)，包括小蓬草(Conyza canadensis)、一年蓬(Erigeron annuus)、阿拉伯婆婆納(Veronica persica)、花葉滇苦菜(Sonchus asper)和鱧腸(Eclipta prostrata)。

自體傳播型入侵植物12科13屬16種，占所有入侵植物的28.07%(表2)，分散在旋花科(3種)、玄參科(2種)、大戟科(2種)等12個科中；在50%以上綠地中出現的植物3種(圖1)，包括紅花酢漿草、野老鸛草(Geranium carolinianum)和鵝腸菜(Myosoton aquaticum)。

動物傳播型入侵植物最少，僅8科9屬9種，僅占所有入侵植物的15.79%(表2)；無物種出現在50%以上綠地中。

表1 南京市公園綠地中不同果實類型的自生草本植物種類數

混合傳播型的入侵植物5科5屬5種，占所有入侵植物的8.77%(表2)；在50%以上綠地中出現的植物2種(圖1)：球序卷耳(Cerastium glomeratum)和白車軸草(Trifolium repens)；另有水力傳播植物1種：香附子(Cyperus rotundus)。

研究共發現20種入侵性園林觀賞植物已經形成野外種群，其中8種為風力傳播型，包括粉花月見草(Oenothera rosea)、秋英(Cosmos bipinnata)、百日菊(Zinnia elegans)、大花金雞菊(Coreopsis grandiflora)、金光菊(Rudbeckia laciniata)、雞冠花(Celosia cristata)、錦繡莧(Alternanthera bettzickiana)和毛地黃(Digitalis purpurea)；6 種為自體傳播型，包括紅花酢漿草、地毯草(Axonopus compressus)、牽牛(Pharbitis nil)、圓葉牽牛(P.purpurea)、蔥蓮(Zephyranthes candida)和鳳仙花(Impatiens balsamina)；4種為動物傳播植物，分別為紫苜蓿(Medicago sativa)、南苜蓿(M.polymorpha)、黑麥草(Lolium perenne)和紫茉莉)；混合傳播型、水力及其他傳播型各1種，分別為白車軸草和香附子。

2.3 非入侵植物的果實類型及種子傳播方式場地舒適空間評估

研究共發現非入侵性自生草本植物51科153屬184種，其中菊科植物最為豐富，達33種，其余依次為禾本科(17種)、唇形科(11種)、傘形科(8種)等。非入侵性植物的果實類型有11種，依次為蒴果(54種)、瘦果(46種)、漿果(18種)等(表1)。

非入侵植物中，風力傳播型11科40屬43種，占所有非入侵植物的23.37%，主要集中在菊科(26種)和禾本科(7種)；在50%以上綠地中出現的植物8種，包括蒲公英(Taraxacum mongolicum)、黃鵪菜(Youngia japonica)、馬蘭(Kalimeris indica)、泥胡菜(Hemistepta lyrata)、皺葉酸模(Rumex crispus)等。

非入侵植物中，自體傳播型種類最多，達到33 科68 屬79 種，占所有非入侵植物的42.93%，分散在唇形科(9種)、十字花科(7 種)、大戟科(6 種)等科中；在5 0%以上綠地中出現的植物22種(圖1)，包括地錦草(Euphorbia humifusa)、繁縷(Stellaria media)、鐵莧菜(Acalypha australis)、通泉草(Mazus japonicus)、天葵(Semiaquilegia adoxoides)、天胡荽(Hydrocotyle sibthorpioides)、馬蹄金(Dichond rarepens)、打碗花(Calystegia hederacea)、薺菜(Capsella bursa-pastoris)、碎米薺(Cardamine hirsuta)、諸葛菜(Orychophragmus violaceus)、蔊菜(Rorippa indica)、獨行菜(Lepidium apetalum)、野豌豆(Vicia sepium)、爵床(Rostellularia procumbens)、馬齒莧(Portulaca oleracea)、活血丹(Glechoma longituba)、荔枝草(Salvia plebeia)、水蓼(Polygonum hydropiper)、求米草(Oplismenus undulatifolius)、狗尾草(Setaria viridis)和鴨跖草(Commelina communis)。

動物傳播型非入侵植物21科34屬40種，占所有非入侵植物的21.74%，分散在葫蘆科(6種)、茜草科(4種)、百合科(3種)等科中；在50%以上綠地中出現的植物8種(圖1)，包括豬殃殃(Galium aparinevar.tenerum)、龍葵(Solanum nigrum)、白英(Solanum lyratum)、烏蘞莓(Cayratia japonica)、附地菜(Trigonotis peduncularis)、蛇莓(Duchesnea indica)、牛膝(Achyranthes bidentata)和雞矢藤(Paederia scandens)。

混合傳播型植物5 科6 屬9 種，在5 0%以上綠地中出現的植物3種(圖1)，包括平車前(Plantago depressa)、紫花地丁(Viola philippica)和狗牙根(Cynodon dactylon)。水力及其他傳播型植物13種，無植物出現在50%以上綠地中。

表2 南京市公園綠地中不同種子傳播方式的自生草本植物種類數及比例

3 討論

3.1 城市自生植物果實類型與種子傳播類型的總體特征

在果實類型方面，南京市公園綠地中蒴果(74種，30.71%)類植物比例最高；其次為瘦果(65種，26.97%)；而堅果(20種，8.30%)、漿果(20種，8.30%)、莢果(9種，3.73%)等比例較低。植物的果實類型、種子質量、株高等都與種子傳播方式密切相關:質量較小的蒴果多為自體傳播，種子成熟時利用彈射或吸脹等方式傳播；風力傳播的果實通常質量較小，且具有種翅等利于利用空氣流動的結構；肉質的果實(如漿果、核果)，堅果等通常為動物傳播，但若果實或種子具有冠毛、剛毛、種翅也能夠進行風力傳播，若種子具有黏液、鉤、刺等結構則可借助動物進行傳播[21]。

在種子傳播方式方面，相對于郊野公園或森林公園，南京市公園綠地的自體傳播的草本植物比例大大增加。例如，在對云南昆明石林地質公園的原生林、次生林、灌草叢及人工林調查中，草本植物種子均以風力傳播型為主，達40%～60%；自體傳播的草本植物僅占15%左右[23]。而在本研究中，自體傳播型植物比例最高，達39.42%，其次為風力傳播型植物，達28.63%，動物傳播型植物比例最低(20.33%)。一般而言，隨著城市建設，地面粗糙度增加，城市風速減少[24-26]。同時，環境污染及生境破碎化等造成城市動物，尤其是鳥類多樣性大大降低[27]。因此，風力傳播和動物傳播型植物的種子散布受到一定限制。如Willimas等研究發現風力傳播或蟻類傳播的植物在城市中滅絕概率大大增大[28]。本研究證實城市公園綠地的自生草本植物中，風力與動物傳播型植物比例較低，自體傳播型植物比例較高。

3.2 入侵性/非入侵性自生草本植物在種子傳播方式構成上的異同

在南京市公園綠地的入侵植物中，風力傳播型植物種類最多，達到26種，占所有入侵植物的45.61%；在城市環境中常見的入侵植物，如小蓬草、一年蓬、阿拉伯婆婆納、花葉滇苦菜、鱧腸等均為風力傳播植物。在傳播方式均為風力傳播的情況下，入侵性植物常常比同科的非入侵性植物具有更強的擴散能力。例如，彭曉昶等[29]發現在7種菊科植物中，入侵種比非入侵種具有更強的風傳播能力。雖然城市風場風速相對較小，但風力傳播的入侵植物仍然可以利用低風速風場進行擴散，并成為城市入侵植物最主要的類群。在高等級道路兩側、工業區、城郊結合部等區域建筑密度和高度都較低，風力相對較大，而綠化管理養護相對薄弱，入侵植物容易形成大面積覆蓋。在這些區域，可以大量種植非入侵型自生植物，尤其是風播植物，與入侵植物形成競爭關系，從而抑制入侵植物生長。

非入侵性的風力傳播型植物對城市風場條件利用能力相對較弱，總體比例較低；而自體傳播型植物比例最高(42.93%)，且常見物種種類達到22種。說明在城市中，自體傳播是非入侵性植物種子擴散的最主要途徑。入侵植物與非入侵植物中動物傳播型植物的比例均最低，這也從側面反映了城市動物類群較為缺乏。

3.3 基于種子傳播特征的自生植物園林應用策略

3.3.1 風力傳播型自生植物

在較為空曠、風力較大的工礦區和農村的生態修復工作中，可以大量應用非入侵性的風力傳播型自生植物，如蒲公英、風毛菊、白茅、何首烏、虎耳草等。與城市中精心設計和養護的綠地不同，這些區域對植物景觀與養護的要求比較粗放，利用風播植物，可以快速低成本地實現大面積植被覆蓋。例如蒲公英、白茅、酸模等，不僅能在多種類型廢棄地中形成優勢種群，還能高效富集Cu、Cd、Pb、Zn、Hg等多種重金屬[30-31]，在廢棄地生態修復中具有廣泛的應用前景。而在城市建成區域園林綠化中，應謹慎使用風力傳播型自生植物，尤其是菊科風播植物，以免對人工栽培植物景觀形成較大的干擾。

3.3.2 自體傳播型自生植物

老舊城區建筑密集，風速較低，動物類群缺乏；有較強的景觀提升需求，但城市綠地建設與管理經費有限。在這些區域的城市綠化與生態修復工作中，可以引種一些觀賞效果較好的非入侵性自體傳播型自生植物，從而低成本地營造自我繁衍、富有特色的低維護景觀，如諸葛菜、活血丹、藿香(Agastache rugosa)、益母草(Leonurus artemisia)、過路黃(Lysimachia christinae)、繁縷、鴨跖草等。此外，紫花地丁、紫堇、夏天無(Corydalis decumbens)、七星蓮(Viola diffusa)等植物有動物和自體2種傳播方式，也有較好的應用價值。目前在園林實踐中，諸葛菜、紫花地丁及鴨跖草等已有廣泛應用，可進一步探索這些植物在“野草閑花”型植物景觀中的應用。而活血丹、益母草、藿香等作為常見藥用植物，種苗豐富，易推廣使用，構成極具特色的自衍型藥用觀賞植物景觀。同時，由于自體傳播型植物主要通過物自身內部物理機械力或重力(如果實爆裂、自然脫落、吸脹等)方式傳播種子，傳播距離一般較短[32]，大范圍長距離擴散能力有限，對非目標區域的觀賞植物群落影響較小。

3.3.3 動物傳播型自生植物

非入侵型的動物傳播型自生植物適合應用于遠郊或森林覆蓋度較高的區域，如郊野公園、森林公園和濕地公園等。這些區域動物種類豐富，觀賞對象為自然型景觀，自生植物的生長對現有景觀具有美化效果。常見觀賞效果較好的動物傳播型自生植物包括：寶蓋草(Lamium amplexicaule)、蛇莓、麥冬(Ophiopogon japonicus)、沿階草(O.bodinieri)、小竊衣(Torilis japonica)、野芝麻(Lamium barbatum)等。在豐富的動物類群協助下，動物傳播型自生植物可以迅速成景，自我維持；隨著動物傳播型自生植物多樣性的提高，又可為各類動物提供更多的棲息地與食物源，從而形成良性循環。例如對南京市中山植物園的研究表明，鳥類的取食行為擴大了掛果植物的分布范圍，并促進了植被的自然更新[33]。

動物傳播型自生植物的比例，尤其是鳥類傳播型自生植物的比例還可以作為評價城市動物保護成效的簡易指標。雖然城市中總體動物多樣性較低，但還是存在若干常見動物類群，如螞蟻、鼠類、鳥類等，可以協助不同形態的種子進行傳播[34]，如螞蟻或者其他小型無脊椎動物可搬運黑麥草、野燕麥(Avena fatua)和野胡蘿卜(Daucus carota)的種子[35]；蒼耳(Xanthium sibiricum)、天名精(Carpesium abrotanoides)等種子可以通過芒、鉤、刺或黏液附著在小型脊椎動物皮毛上進行傳播；鳥類可以通過攝食排泄傳播烏蘞莓、龍葵、白英等肉質果實[34]。對于城市管理部門而言，調查城市動物多樣性的技術難度偏大，而動物傳播型自生植物的比例數據相對較易獲得，可以作為參考指標之一。

3.3.4 入侵性觀賞植物

在本研究所記錄到的57種入侵植物中，20種為入侵性園林觀賞植物。這些植物在公共綠地種已經形成野外逸生種群，需要加強管理。尤其在風力較大的開闊地帶，不宜大量適用風力傳播的入侵植物(如粉花月見草、秋英、百日菊等)，以免惡性擴散。在森林公園或濕地公園等動物類群豐富的地段，應盡量避免紫苜蓿、南苜蓿、紫茉莉等動物傳播的入侵植物。在城市主城區綠化中，還應控制自體傳播的觀賞性入侵植物，如紅花酢漿草、地毯草、牽牛等。