九連山自然保護區土壤有機碳時空變異的耦合效應

歐陽園麗，吳小剛，林小凡，陳伏生,4，熊啟慧，卜文圣,4

(1.江西農業大學林學院，江西 南昌330045; 2.鄱陽湖流域森林生態系統保護與修復國家林業和草原局重點實驗室,江西 南昌330045；3.九連山森林生態系統國家定位觀測研究站，江西 南昌330045; 4.九連山國家級自然保護區管理局，江西 龍南341700)

自20世紀80年代以來，中國的工業化進程不斷加快，尤其重工業發展非常明顯，隨著人們生產和資源利用活動的持續增加,大氣層中溫室氣體(CO2、CH4、N2O、O3等)濃度迅速升高，給全球氣候變化帶來顯著影響[1]。在全球變暖的趨勢下，如何維持陸地生態系統碳平衡的研究開始受到廣泛關注[2]。土壤是陸地生態系統中最大且周轉時間最長的碳庫，也是影響大氣中CO2濃度變化的源和匯[3]。土壤碳庫分為有機碳庫和無機碳庫兩大部分，其中土壤有機碳是陸地生態系統碳庫中最活躍的部分，周轉時間較快，易對氣候變化過程產生響應[4]。土壤有機碳儲量主要通過土壤中碳輸入和輸出的凈差值來體現，碳輸入的主要來源是活根以及地上和地下部分的凋落物，碳輸出則來自有機物分解和礦化[5]。隨著時空尺度不斷變換，影響土壤有機碳儲量變化的因素會發生改變，并對大氣中CO2濃度產生直接影響，最終打破全球的碳平衡格局。因此，研究土壤有機碳儲量變化對維持陸地生態系統碳平衡、評估生態系統的固碳效應等方面有重要的科學指導意義。

為解決全球氣候變化帶來的一系列問題，開展了大量關于陸地生態系統碳儲量及其分布等相關的研究工作[6-7]，森林生態系統作為陸地生態系統碳庫中最重要的部分，在維持碳平衡和緩解氣候變化等方面發揮顯著作用[8]，近年來有關森林生態系統碳循環的研究很多，但從時空尺度上探討森林生態系統土壤有機碳動態變化的研究并不多。研究表明隨著時間的推移，土壤有機碳礦化的過程可能受到工業化進程快速發展的影響，使原有的碳平衡格局發生改變，對全球氣候變化產生影響[9]。面對當前眾多的森林生態系統，亞熱帶森林在應對全球氣候變化、維持生態系統碳平衡等方面發揮著重要作用，因此從時空尺度上分析亞熱帶森林土壤有機碳變化情況[10]，不僅有助于評估亞熱帶森林生態系統的固碳能力，也為其碳匯管理提供科學參考。

影響土壤有機碳的因素包括結構性因素如氣候、地形條件、植被類型以及隨機性因素(如耕作管理措施、土地利用方式)等[11]，但在不同時空尺度下影響土壤有機碳變化的因素會有所差異。大尺度下的土壤有機碳變化主要由氣候變化引起，而土地利用及管理等人為措施通常會影響小尺度下的有機碳變化[12]。山地是全球氣候變化的敏感區之一，全球氣候變化帶來的許多問題在山區中表現得尤為凸顯。目前，國內外對山地土壤有機碳含量和分布特征及其影響因子的研究較多，但關于亞熱帶氣候山地在不同時空尺度下對土壤有機碳影響的研究較少[13-14]。海拔是區域尺度環境下水熱條件的再分配[15]。其中氣溫和降水是影響土壤有機碳的主要因素，溫度通過影響土壤中的微生物活性來改變土壤有機碳分解的速度，而降水會影響土壤含水量來控制土壤有機碳分解狀態，二者共同作用來影響土壤有機碳的變化[16]，如張厚喜等[17]發現武夷山毛竹林不同土層的有機碳含量隨海拔升高而增加。此外，有研究認為海拔升高，不同的植被類型與土壤有機碳含量會存在顯著的相關性，植被的物種組成主要會影響土壤有機碳的垂直分布特征[18]。如灌木、草本和喬木在表層土壤中的有機碳含量占總量的比例差異較大，這與不同類型植被凋落物分解、根系分泌物及其分布情況有關[19]，植被類型的差異會導致土壤有機碳分布情況不同。在較大的空間尺度上，土壤有機質的分解和累積速率會因海拔變化而受到氣候和植被類型的影響。

九連山國家級自然保護區始建于1975年，之后開始實施封山育林管理，2003年6月晉升為國家級自然保護區，區內的黃牛石山峰垂直海拔梯度約1 100 m，是江西省境內第6高峰，選取該地作為研究對象在一定程度上能反映封山育林后亞熱帶山地土壤有機碳的動態變化規律。選取1982和2015年九連山各海拔高度下的森林土壤剖面，記錄其海拔、植被類型等情況，測定33 a前后不同海拔梯度下各土壤層次的有機碳含量及儲量的變化，結果有助于揭示封山育林后亞熱帶山地各土壤剖面有機碳垂直分布格局及不同植被類型和海拔對土壤有機碳變化的影響，探討如何通過育林措施來提高亞熱帶森林生態系統的固碳效應，為改善亞熱帶森林生態系統碳匯管理提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

江西九連山國家級自然保護區位于江西省龍南縣境內，總面積約13 411.6 hm2，屬于南嶺東段九連山山脈的北坡，海拔380～1 430 m，該保護區地處北緯24°31′～24°35′，東經114°26′～114°29′，為典型的中山地貌，是贛、粵兩省分界的一條山脈，年均氣溫16.7～17.4 ℃，年均降水量為1 927.4～1 954.6 mm[20]。在中國植被區劃中九連山屬中亞熱帶濕潤常綠闊葉林與南亞熱帶季風常綠闊葉林過渡地帶，植被類型根據海拔梯度從低到高的順序劃分為亞熱帶低山丘陵針葉林(竹林、人工林)、亞熱帶常綠落葉闊葉混交林(次生闊葉林)、亞熱帶常綠闊葉林、山頂矮林(杜鵑林)及山地草甸[21]。

1.2 取樣方法

1982年，依據海拔范圍由下自上每隔100 m的間距和不同植被類型(竹林、人工林、次生闊葉林、常綠闊葉林、杜鵑林和高山草甸)來共同選擇人為干擾強度較小的區域設置土壤剖面，因此，100 m的海拔間隔內所選擇的土壤剖面數量會根據其植被類型的不同而有所差異，其中300～400 m設置竹林和人工林2個土壤剖面，400～600 m設置2個人工林土壤剖面，600～700 m設置竹林、人工林、次生闊葉林3個土壤剖面，700～800 m設置常綠闊葉林、竹林、次生闊葉林3個土壤剖面，800～900 m設置常綠闊葉林、人工林、次生闊葉林3個土壤剖面，900～1 100 m為2個常綠闊葉林土壤剖面，1 100～1 300 m為3個杜鵑林土壤剖面，1 300～1 430 m為2個高山草甸土壤剖面，共設置了20個土壤剖面。記錄每個剖面的植被類型以及海拔、土壤層次等信息[22]；2015年，在原有采樣點附近進行重新采樣，根據標準方法挖掘土壤剖面，隨后按照0～10 cm、10～20 cm、20～40 cm的土層深度進行分層采集環刀土樣以及適用于分析土壤有機碳含量的土樣，不同的土壤剖面每層均采集2個環刀土樣和2個有機碳土樣。33 a前后所取樣品均在自然風干后保存帶回實驗室分析，土壤密度用環刀法測定，有機碳土樣經風干和研磨后再過0.15 mm孔篩，有機碳含量采用重鉻酸鉀-硫酸亞鐵滴定法進行測定[23]，且每個土壤剖面不同深度土樣的土壤密度和有機碳含量均取各自2個樣品的平均值。

1.3 數據處理

不同土壤層次的有機碳儲量公式為[24]:

Si=Ciρidi/10

(1)

式中:Si為第i層土壤碳儲量(t·hm-2);Ci為第i層土壤有機碳含量(g·kg-1);ρi為第i層土壤密度(g·cm-3);di為第i層土壤深度(cm);10為單位轉換系數。

不同土壤層次33 a有機碳含量和碳儲量變化計算公式為：

△Ci=Ci,2015-Ci,1982

(2)

△Si=Si,2015-Si,1982

(3)

式中:△Ci為33 a有機碳含量變化(g·kg-1); △Si為33 a有機碳儲量變化(t·hm-2);Ci,1982和Ci,2015分別為1982和2015年第i層土壤有機碳含量(g·kg-1);Si,1982和Si,2015分別為1982和2015年第i層土壤有機碳儲量(t·hm-2)。表1為不同土壤層次有機碳含量和碳儲量及土壤容重。

表1 不同土壤層次的土壤容重、 有機碳含量及儲量

用一元線性回歸分析33 a不同土壤層次的有機碳含量和碳儲量變化隨海拔升高的變化規律；通過單因素方差分析和多重比較法分析33 a前后不同土壤層次的有機碳含量和碳儲量變化在不同植被類型之間的差異性；為了探討影響土壤有機碳含量和儲量的關鍵環境因子，以年份(1982、2015)和海拔(380～1 430 m)為固定效應，植被類型(竹林、人工林、次生闊葉林、常綠闊葉林、杜鵑林和高山草甸)為隨機效應，用2個年份(共2×20=40)不同土壤層次(0～10 cm、10～20 cm、20～40 cm)的有機碳含量和儲量作為因變量來構建混合線性模型,對所有模型的邊際決定系數(marginalR2)和條件決定系數(conditionalR2)進行估計，前者表示僅由固定效應解釋的變異，后者則為固定效應和隨機效應共同解釋的變異[25]，二者反映了自變量對解釋因變量變異的重要程度。所有統計分析和作圖均使用R.3.5.1軟件完成，數據分析主要使用R軟件中的lme4、lmerTest包等軟件包完成。

2 結果與分析

2.1 有機碳含量和碳儲量變化隨海拔的變化規律

從圖1可知，33 a前后有機碳含量變化在0～40 cm土層內均隨海拔升高而呈線性增大的趨勢，而碳儲量變化與海拔的關系和與有機碳含量變化的規律基本一致。由回歸方程可知，隨海拔的升高，土壤有機碳含量變化的累積速率隨土層加深而逐漸增大，即20～40 cm土層的有機碳含量變化累積速率最大；與之類似，碳儲量變化的累積速率隨土層加深而逐漸加快。據此預測33 a前后海拔每上升100 m在0～40 cm土層內有機碳含量變化總體增加4.91 g·kg-1，有機碳儲量變化則增加7.25 t·hm-2。

(a) 0～10 cm有機碳含量變化(b) 0～10 cm有機碳儲量變化 Changes in the organic carbon content of 0～10 cm Changes in the organic carbon storage of 0～10 cm (c)10～20 cm有機碳含量變化(d)10～20 cm有機碳儲量變化 Changes in the organic carbon content of 10～20 cm Changes in the organic carbon storage of 10～20 cm (e) 20～40 cm有機碳含量變化(f) 20～40 cm有機碳儲量變化 Changes in the organic carbon content of 20～40 cm Changes in the organic carbon storage of 20～40 cm

2.2 有機碳含量和碳儲量變化隨植被類型的變化規律

圖2(a)表明，從同一土壤層次不同植被類型之間的有機碳含量變化來看，杜鵑林0～10 cm和10～20 cm土層的有機碳含量變化顯著高于人工林，而其他植被類型在0～10 cm和10～20 cm土層間無差異；高山草甸和杜鵑林20～40 cm土層的有機碳含量變化均顯著高于其他植被類型，但杜鵑林20～40 cm土層的有機碳含量變化與高山草甸間無差異；針對同一植被類型下不同土壤層次的有機碳含量變化而言，高山草甸20～40 cm土層的有機碳含量變化顯著高于0～10 cm，而10～20 cm土層與其他土壤層次間均無顯著差異，且其他土壤層次和植被類型的有機碳含量變化均無差異。

由圖2(b)可知，杜鵑林0～10 cm土層的碳儲量變化顯著高于人工林，而其他植被類型與杜鵑林和人工林無顯著差異；10～20 cm土層的碳儲量變化在不同植被類型間無差異；高山草甸20～40 cm土層的碳儲量變化顯著高于其他植被類型，杜鵑林20～40 cm土層的碳儲量變化與竹林、人工林和次生闊葉林有顯著差異，而常綠闊葉林20～40 cm土層的碳儲量變化與除高山草甸外的其他植被類型均無差異。此外，所有植被類型和土壤層次的碳儲量變化均不存在差異。

注:不同小寫字母代表同一土層在不同植被類型間差異顯著,不同大寫字母代表同一植被類型在不同土層下差異顯著。Note: different lowercase letters represent significant differences between different vegetation types for the same soil layer, and different uppercase letters represent significant differences between different soil layers for the same vegetation type.

2.3 各因素對不同土層有機碳含量及儲量的影響

從混合線性模型的結果(表2)可知，0～10 cm土層的有機碳含量受海拔和植被類型的影響，各解釋了34.0%和19.8%的變異；而有機碳儲量同時受到海拔(16.2%)和植被類型(30.0%)的影響；10～20 cm土層的有機碳含量和碳儲量與植被類型無關，海拔各解釋了28.3%和44.3%的變異；而20～40 cm土層的有機碳含量受海拔和植被類型的影響，可解釋其約21%和5%的變異；有機碳儲量同時受到海拔(15.3%)、植被類型(7.9%)的影響?？傊?，0～10 cm土層有機碳含量主要受海拔的影響，其次是植被類型，而碳儲量則主要受植被類型的影響，其次是海拔；10～20 cm土層有機碳則只受海拔的影響；而20～40 cm土層的有機碳主要受海拔的影響，其次是植被類型；各土壤層次有機碳變化不受年份的顯著影響，植被類型對0～10 cm土層有機碳的影響強于10～20 cm和20～40 cm土層。

表2 各土層有機碳含量及儲量的混合線性模型結果

3 討論

研究結果表明，封育33 a后0～40 cm土層的有機碳含量和碳儲量變化均隨海拔升高而呈線性增大的趨勢，這與大圍山國家森林公園、太白山北坡、祁連山等有機碳變化情況一致[14,26-27]。海拔升高，土壤所處的微氣候、地形及其理化性質都會隨之改變，這些因素會對土壤有機碳的分布造成影響[28]，尤其在山地生態系統中，海拔不僅會影響土壤有機質的轉化速度，還可能使土壤有機碳庫大小及組成發生變化[29]。由于海拔升高使溫度降低、降水量增加，導致土壤中微生物的活動水平下降，延緩土壤有機碳釋放的進程，所以0～40 cm土層的有機碳含量和碳儲量變化均表現為線性遞增的分布規律。此外，封育33 a后,土壤有機碳含量和碳儲量變化的累積速率隨海拔升高和土層加深而逐漸增大，其中20～40 cm土層有機碳變化的累積速率最高，這可能與土壤有機質的輸入(凋落物、根系等)和輸出(微生物分解)水平有關，這些方面會受到自然(氣候、地形)和人為(施肥、砍伐)因素的作用[30]。海拔通過氣候變化來間接影響土壤有機質的分解過程，導致分解速度逐漸減慢，隨著土層厚度的不斷加深，氣候對深層土壤有機碳變化的影響較小，會增加高海拔地區和深層土壤的有機碳累積[31]。

土壤有機碳含量及儲量顯著變化的原因主要與高海拔地區的杜鵑林和高山草甸的土壤有機碳含量及儲量增加有關。首先，杜鵑林0～10 cm土層的有機碳含量及儲量變化均顯著高于人工林，且杜鵑林10～20 cm土層的有機碳含量變化也顯著高于人工林。不同海拔下的森林植被組成及其豐富度會導致土壤有機碳垂直分布差異較大[32]。杜鵑林處于高海拔地區，隨時間推移高海拔地區受到紫外線輻射強度較大，溫度從1982年的16.7 ℃增加至2015年的17.4 ℃，有研究表明溫度每上升1 ℃，全球有11～34 Gt的土壤有機碳被分解出來，導致CO2濃度顯著增加、植物的C/N比上升20%～40%，甚至增加1倍，促進植物光合作用和生產力提高，增加高海拔地區的土壤有機碳輸入量和促進碳固定，使杜鵑林0～20 cm土層的有機碳逐漸累積[33-34]。其次，高海拔地區的高山草甸和杜鵑林20～40 cm土層的有機碳含量及儲量變化顯著高于其他植被類型，高山草甸20～40 cm土層的有機碳含量變化顯著高于0～10 cm。一方面可能因為其所處環境的土壤溫度較低，有機碳釋放速度較慢，促進了該地區土壤碳庫的積累[35]。另一方面，杜鵑林和高山草甸20～40 cm層都屬于母質層，33 a后母質層巖石風化加劇，根系生物量隨植被恢復程度的提高也在增加，更多的植物根系逐漸擴展至20～40 cm土層，使高海拔地區植被20～40 cm土層的有機碳顯著增加[36]。

從各環境因子對不同土壤層次有機碳含量及儲量的影響來看，0～10 cm和20～40 cm土層的有機碳含量受植被類型的影響，但10～20 cm土層不受其影響。不同海拔的植被種類組成會通過影響土壤中植物殘體的分解速度及光合產物的分配情況來間接改變土壤有機碳的分布[37]。杜鵑林和高山草甸多為低矮的草灌植物，種類單一，而低海拔地區大多為常綠闊葉林，植被種類豐富，導致不同海拔下植被生物量有所差異，土壤有機碳儲量分布不均。高海拔地區的植被根系分布較淺，凋落物分解的有機碳大多積累在表層土中，而植被生長過程中主要利用10～20 cm土層的有機質，可能是因為凋落物分解過程中所產生的有機碳抵消了植被生長過程中所吸收的有機碳，而造成10～20 cm土層不受植被類型的顯著影響[38]。其次，0～10 cm和20～40 cm土層的碳儲量主要受植被類型和海拔的共同影響，海拔升高、氣溫下降，其植被類型也有所改變，植被類型對土壤有機碳的影響主要由植被的凋落物量及土壤有機碳的累積量來決定，而植被凋落物量和土壤有機碳的累積量會隨土層厚度的增加產生差異[39]。高山草甸的表層土濕度較大，水分會影響土壤孔隙度，導致有機質礦化速度減慢，便于土壤有機質的積累，而深層土雖然水分減少，但由于溫度較低，土壤微生物活動受限，也利于儲存土壤有機質[40]。綜上所述不同海拔梯度或植被類型的土壤有機碳存在差異的原因不僅與植被生長情況即封山育林后植被恢復導致土壤有機碳輸入量增加有關，還與氣候變化帶來的增溫效應有關。

4 結論

通過分析不同海拔梯度下各土壤層次33 a的有機碳含量和碳儲量變化及影響因素，發現33 a前后有機碳含量和碳儲量變化在0～40 cm土層內均隨著海拔升高而呈線性增大的趨勢，而且土壤有機碳變化的累積速率隨土層加深而逐漸增大。由混合線性模型的結果可知各土壤層次的有機碳變化都顯著受到海拔和植被類型的影響，其中植被類型對0～10 cm土層內有機碳的影響強于10～20 cm和20～40 cm。隨著時間推移全球氣候變暖程度逐漸加劇，高海拔地區杜鵑林、高山草甸在33 a后因溫度上升導致其光合作用和生長速度顯著提高，碳固定加強，所以土壤有機碳含量及儲量也有所增加。氣候變化和植被生長過程對不同海拔下的土壤有機碳垂直分布產生顯著影響，研究結果可為全球氣候變化背景下亞熱帶森林生態系統的土壤碳匯管理提供理論基礎和實踐指導。