旱稻研究現狀及發展前景

殷會德 米鐵柱 劉佳音 于萌 顧曉振 郭海鵬 李繼明

（青島海水稻研究發展中心，山東 青島266000；第一作者：446331964@qq.com；*通訊作者：lijiming@searice.org）

在全球氣溫升高、極端天氣頻繁出現、水資源短缺的背景下，發展節水農業具有重要的戰略意義[1]。水稻是世界上需水量較大的作物[2]，據統計，因干旱給水稻帶來的減產量已超過其他各種環境危害所造成的減產總量，而且干旱還會影響稻米品質。因此，培育產量高、品質優、耐干旱的水稻品種顯得尤為重要。旱稻，又稱為陸稻，是能在干旱缺水條件下種植的水稻品種，具有耐旱性強、適應性廣等特點，在全球人口數量增加、溫室氣體排放量升高、水資源短缺的情況下，發展旱稻生產對保障糧食安全具有重要意義[3]。

1 旱稻生產現狀

旱稻在全世界的種植面積大約為1 900 萬hm2，占栽培稻種植總面積的12.7%。其中，亞洲的旱稻主要集中在南亞和東南亞，種植面積約為1 216 萬hm2；南美洲主要分布在巴西、哥倫比亞和智利，種植面積大約占全世界種植面積的25%；非洲主要種植在西非，面積約占全世界的11%[4]；美國南部和墨西哥灣沿岸也有少量旱稻種植。世界上種植旱稻面積較大的國家是印度和巴西，其中巴西現在主要種植的旱稻品種為IAC47、IAC416 和IAC465 等[5]。

目前，許多國家和組織十分重視旱稻的研究。巴西已經選育出一批具有較高產量潛力的旱稻品種，并進行了大面積推廣。國際水稻研究所將旱稻的研究作為21 世紀初四大重點研究領域之一，并選育了多個具有較強耐旱性、較高產量潛力的旱稻品種，如IR43 已在菲律賓廣泛種植、IR52 適合種植在多雨的洼地[5]。

旱稻在我國有悠久的栽培歷史，有十分豐富的地方旱稻種質資源，3 000 多份地方旱稻品種被編入《中國稻種資源目錄》。我國的旱稻種植面積在1955 年時就達到了33.3 萬hm2，其中河北省面積達7.8 萬hm2；隨著水利條件的改善，上世紀50 年代后期，小麥、玉米、水稻的產量明顯提高，種植旱稻的收益呈下降趨勢，旱稻也逐漸被水稻代替；70 年代以后，旱稻只有零散的種植；80 年代后，由于旱災的頻繁發生導致水稻生產困難，旱稻種植再次進入人們的視線。特別是巴西旱稻IAPAR9 的引進以及試種成功，令有關部門和專家對旱稻的開發給予了高度重視，目前已在江西、浙江、河南、河北、陜西、云南、貴州、福建等多省試種示范，僅江西省1997 年就有約667 hm2[6]。

在我國，根據地理條件及生態分布特征把旱稻分為三大類[7]：東北品種，多為粳型，米質好，產量潛力高，耐旱性稍差，主要品種有白大肚、公陸系列和金線系列等；華北品種，與東北品種相似，多為粳型，代表品種有撫寧旱稻、紫皮旱稻等；南方品種，多為秈型，耐旱性強，適應性廣，但產量潛力低，米質稍差，代表品種有沐陽秈稻、黎川山禾、崖州粘等。這些旱稻品種在我國20多個省、市被廣泛種植[6]。

目前我國有關科研單位都對研究方向進行了一定的調整，加大了對旱稻育種及栽培技術的研究經費投入，其中不乏市、縣級農業科研單位和農業高校。在農業育種科研單位的努力下，我國在旱稻品種資源保護與利用方面取得了喜人的成果。不斷推出品質好、產量高、抗逆性強的旱稻新品種，為我國旱稻生產的快速發展提供了材料基礎，鋪平了前進的道路。

2 旱稻的耐旱性研究及改良進展

2.1 旱稻的耐旱性研究

旱稻的耐旱性在外觀形態上主要觀察根系狀況、葉片形態、株高、穗長等。與水稻相比，旱稻的根系更發達，根粗，根內維管束數量多，導管數量多、直徑大，根內導管面積遠大于水稻[8]。有研究發現，旱稻的根系越長、體積越大，其耐旱性越強，苗期主根粗、根冠比大都是苗期篩選耐旱性強的品種的重要指標[9-10]；在干旱脅迫條件下，旱稻還可以通過脫落酸的合成來調節氣孔的關閉，同時旱稻葉片氣孔的長、寬度大，密度低，減少了葉片的蒸騰失水量。干旱條件下，旱稻通過細胞的生理活性變化來抵抗干旱造成的傷害。通過研究發現，與水稻相比，不同品種旱稻在不同生育時期均表現為葉片中丙二醛（MDA）含量減少、細胞膜透性降低、超氧化物酶（SOD）活性升高、過氧化氫酶（CAT）活性和過氧化物酶（POD）活性增高[11]。旱稻在遭受干旱脅迫時，可溶性糖、游離氨基酸、脯氨酸和無機離子等含量均呈上升趨勢[12]。光合作用是對逆境脅迫響應最為敏感的生理過程之一，氣體交換和葉綠素熒光常被用來快速鑒定植物的抗逆性。旱稻的耐旱性越強，光合速率就越高。

2.2 旱稻的遺傳改良研究

由于旱稻品質較差，產量不高，在長期的進化過程中，人為選擇的因素較少，導致旱稻保存下來的遺傳多樣性更高，明顯大于水稻。在同樣的地理環境下生長的旱稻，其地方品種的遺傳多樣性比水稻更豐富，不同省份、地區來源的旱稻品種的遺傳多樣性豐富程度不一，且隨著這些省份、地區間地理位置或氣候條件的接近，遺傳距離越小，反之越大[13]。對云南、貴州等地旱稻種質資源的遺傳信息多樣性分析發現，不同的旱稻品種全都表現出豐富的遺傳信息多樣性[14-15]。通過分子檢測技術發現旱稻具有豐富的RAPD 和SSR 多樣性[16-17]，說明旱稻種質在與高產有關的性狀上具有極大的選擇空間。

節水抗旱雜交稻育種協作網是由上海市農業生物基因中心牽頭發起，國內多家育種單位共同形成的育種協作平臺，利用水稻和旱稻在產量及耐旱性方面的互補，以旱稻不育系與各育種單位培育的高產、優質、多抗的水稻優良恢復系進行廣泛測配，育成了高產、優質、多抗的耐旱新組合，通過在不同的地區進行試種，獲得了一些新的具有良好地域適應性的節水抗旱雜交稻[18]，如滬優2 號、旱優537、旱優540 等。目前，我國選育的旱稻品種或品系有100 多種。旱稻大都具有穗大、粒多等優良的與產量相關的農藝性狀，但是旱稻品種普遍分蘗較少，因此，提高旱稻有效分蘗數量可以很好的提高旱稻的產量。

通過將具有優良性狀植物的外源基因導入到旱稻中，提高旱稻的抗逆性及產量，這種方法就是育種工作者常用的遠緣雜交，并且已經取得了優良的成果。C4植物長芒稗是一年生優勢雜草，具有耐旱、生長繁茂、根系發達、光合速率高等特點；同為C4植物的高粱具有高光效、抗旱耐澇、耐瘠薄、耐鹽堿、田間競爭優勢等優良性狀。趙風悟等[19]以野生C4植物長芒稗為父本，以栽培旱稻為母本進行遠緣雜交，并以其雜交后代為母本與高粱進行三屬雜交，成功將稗草生長速度快、競爭優勢強等優良性狀基因導入旱稻，雜交后代同時還具有高粱的優良性狀。通過干旱和鹽脅迫試驗發現，三屬雜交后代在抗逆性上要好于旱稻與稗草的屬間雜交后代，通過測定三屬雜交后代的MDA 含量、Pro 含量、POD 活性、SOD 活性、光合速率、水分利用率等，均表明父本高粱的部分抗逆基因有可能導入了三屬雜交后代，并獲得了穩定的遺傳[20-21]。

除了利用傳統的雜交方式選育高產優質的旱稻品種外，利用現代分子生物技術對旱稻品種的遺傳改良也取得了相應的成果，大量與旱稻耐旱性相關的QTL被定位于不同的染色體上[11]，并且轉抗除草劑基因和耐鹽基因旱稻的研究也相繼展開[22]。

3 我國旱稻發展前景

我國是一個農業大國，人口約占世界總人口的1/4，在水資源短缺的今天，發展節水型旱作農業，發展旱稻生產，既能滿足我國農業生產當前的迫切需要，又可以保持我國農業的可持續發展。我國有超過5 000 萬hm2的土地面積適合種植旱稻，在黃淮海地區和東北平原大約有1 500 萬hm2的低洼易澇地特別適合旱稻的種植，旱稻生產對我國具有十分重要的戰略意義。

加強對現有旱稻品種資源的保護，建立科學實用的旱稻耐旱性鑒定評價國家標準是重中之重。在旱稻品種改良上，既要引進國外的優良旱稻品種，也要選育我國特有的旱稻品種，采用傳統育種技術與現代生物技術相結合的品種選育方法，培育高產、優質、抗逆性強、熟期多樣化的旱稻品種。