改變人類進化史認知的5具頭骨

琳達

研究人員為人屬增添了四名新成員：南非的納萊迪人、亞洲的丹尼索瓦人、印度尼西亞的佛羅勒斯人，以及2019年在菲律賓發現的盧祖斯人。在提取和分析古代DNA以及保存的蛋白質方面的進步已經創造了能夠確定個體和物種之間關系的分子水平工具。

許多新的研究涉及對化石碎片或遺傳密碼的高科技分析，但沒有一顆牙齒、一塊指骨碎片或一臺閃閃發光的實驗室設備能像頭骨那樣吸引研究者的注意力。

蒂賓根大學的古人類學家卡特琳娜·哈瓦蒂說，頭部尤其是臉是我們最常接觸的部位，通常也是我們自我認同的部位。2019年她在《自然生態與進化》上發表了一項關于人臉進化史的研究。

她說：“頭骨化石不僅能向科學家們傳遞有關該物種的大量信息，而且還能給人一種即時、直觀的印象，讓人知道一個人活著的時候會是什么樣子，因此更容易激發科學家和公眾的想象力?！?/p>

坦率地說，這就是問題的癥結所在。

蘇黎世大學的人類學家克里斯托夫·佐利科夫警告稱，“頭骨化石與生活在數千年甚至數百萬年前的個體之間的聯系，甚至會讓專業人士誤入歧途。我們的思維模式就像商店櫥窗把我們和人體模型區分開來：我們通過自己的鏡像和想象來看待這些頭骨化石?！?/p>

當不同視角的研究人員看到同一個古代頭骨時，常常會引發激烈的爭論。隨著新化石的發現，這些爭論在21世紀變得更加普遍，它們挑戰了關于人類和我們最近的祖先及近親物種進化的傳統思維。古人類學家發現的化石越多，研究這些化石的方法越多，人類進化的故事似乎就越模糊越復雜。

《人類進化口袋史：我們如何成為智人》的合著者、法國艾克斯馬賽大學的古人類學家西爾瓦娜·阿克莉說：“在化石還很少的時候，很容易就能畫出一條線，并顯示出非常直線式的進化?，F在我們有了更多的化石，我們看到進化不是那么簡單，它要復雜得多，但我們沒有足夠的化石來了解它?！彼a充道：“我們有了新的工具，我們力求嚴謹。我們盡力了，但一項新發現仍然可以改變一切?！?/p>

5具頭骨化石的發現，每個都有各自的爭議，讓我們得以一窺關于人類起源的故事，看看我們已經了解了多少，還有多少尚不確定。

世界上第一個古人類？

標本：圖邁

物種：乍得沙赫人

年齡：700萬年

發現：中非乍得

第一次描述：2002年

這一標本是2001年在乍得北部的沙漠地帶出土的，它非同尋常：在一個幾乎完整的頭骨旁發現了一堆骨頭和骨骼碎片。研究人員將這塊頭骨命名為圖邁，圖邁在當地語言中表示生命的希望。它的，大腦大小與黑猩猩相仿，但犬齒較小，古人類的犬齒通常比我們最近的近親黑猩猩要小。

然而，更令人震驚的是該化石的年齡。圖邁的年齡在600萬到700萬年之間。這個時間比古人類學家認為的我們與黑猩猩的最后一個共同祖先至少要早100萬年。圖邁的發現意味著，我們血統的分裂比我們想象得要早得多。而且，對于許多古人類學家來說，這些特別的特征表明圖邁是我們中的一員，是第一批古人類。

枕骨大孔是顱骨底部的開口，脊髓從這里出來。從開口的角度可以看出，脊椎是像四足動物那樣在頭骨后伸直，像兩足動物那樣是下垂的。

“根據重建的結果，枕骨大孔的位置表明它可以用兩只腳走路?！卑⒖四徇@樣評價圖邁?！爸绷⑿凶呤侨藢俚幕咎卣髦?。這個物種就在那條進化線上?！?/p>

圖邁被認為是已知最古老的人族，它讓研究人員看到了中新世晚期人類譜系的根源，當時我們的祖先從其他類人猿中分離出來。倫敦自然歷史博物館的古生物學家弗雷德·斯波爾說：“當頭蓋骨被發現時，古人類學家們看著它說‘一定是那個人。然后中新世猿類研究團體說‘等一下?！?/p>

隨著中新世猿類化石的出現，整體情況變得更加復雜。例如，2019年，研究者對歐洲中新世多瑙河猿類和印度西瓦立克山區臘瑪古猿的臀部和軀干分別進行了重建，結果表明它們可能至少也在嘗試某種形式的兩足行走。

斯波爾說：“這并不是說古人類只有兩足動物。我們很可能會在中新世出現兩足猿的情況下結束……我們不應該假設過去的一切都有延續至今的血統?！?/p>

佐利科夫是2005年發表在《自然》雜志上的《圖邁頭骨重建》的第一作者，該重建基于高分辨率CT掃描。他的團隊得出結論，認為圖邁與人類的關系比與猿類的關系更密切。但研究人員不太確定它是如何移動的。

佐利科夫說，“很明顯，它的頭骨顯示出某種直立姿態和兩足運動的跡象，乍得沙赫人是我們的祖先嗎？我們永遠不會知道！他可能是‘雙足猿種群的一部分，那是進化的死胡同?！?/p>

斯波爾將圖邁視為一個關鍵的標本，不管它是否屬于我們的族譜?！帮B骨的重要性是巨大的。這是一塊保存完好的700萬年前的化石。對其最公平的描述方式是作為最早可能或潛在的古人類。如果它不是一個古人類，它很可能非常接近?！?h3>找一張臉，挑戰時間線

標本：MRD

物種：南方古猿

年齡：380萬年

發現：東非埃塞俄比亞

第一次描述：2019年

大約420萬年前，第一批南方古猿——我們人類屬的祖先——出現了。它們的大腦比黑猩猩稍大一些，但并不很大，而且它們是兩足動物。最著名的古人類化石——320萬年前的露西，是南方古猿阿法種的成員，是后來的一個成員。按照傳統的思維，在非洲的大部分地區，阿法種變成了其他南方古猿物種。

許多研究人員認為，阿法種本身大約在390萬年前從第一個湖畔南方古猿種進化而來。這一早期物種的部分化石曾在東非的多個地點被發現，但古人類學家無法將其與這個名字聯系起來。即使是湖畔南方古猿頭骨碎片化石也很少。

然而，2020年8月，研究人員在埃塞俄比亞發現了一件令人瞠目結舌的化石：一個幾乎完整的湖畔南方古猿頭骨。

“我們已經知道湖畔南方古猿幾十年了，但這是第一次發現頭蓋骨，”沒有參與這項研究的阿克莉說，“我們知道它的頭骨非常小，只比乍得沙赫人猿大一點點。這張臉有像猩猩一樣的特征，有一個很大的矢狀嵴?！笔笭钺罩傅氖茄仫B骨頂部的一處骨脊，這種骨脊在下頜肌肉發達的動物身上更為明顯，這些動物的下頜肌肉與嵴相連。

只有一個問題：這個被稱為MRD的頭骨有380萬年的歷史。這比最古老的阿法種化石還要早10萬年。根據發現它的研究人員的說法，MRD否定了隨著時間的推移，南方古猿已經進化成南方古猿阿法種的觀點。相反，這兩個物種似乎是共存的。

斯波爾說：“南方古猿演化成阿法種動物的觀點已經被拋棄，盡管不徹底?！?/p>

斯波爾并不是研究小組的一員。對于偶然的觀察者來說，這種區別可能看起來很小，但是理解南方古猿的進化過程對描繪我們自己的故事有直接的影響。

斯波爾和其他專家把重點放在最小的細節上，比如顴骨的投影角度，以便了解古人類族譜是如何發展到包括至少六種南方古猿物種，并最終包括人屬的。

斯波爾說：“為了理解如何構建這棵進化樹，你必須了解什么是新進化的，什么是遺傳的。新頭骨讓我們有機會思考所有這些問題，并重新考慮所有這些‘后來的種群起源于古猿，而不是阿法種?！?/p>

他補充了一個重要的警告：MRD團隊得出的兩個物種重疊的結論是基于這樣一種假設，即最古老的被劃分為阿法種的化石——一塊距今390萬年前的頭骨碎片——實際上屬于阿法種。佐利科夫也有同樣的擔憂：同時擁有兩個物種的解釋受到只有兩個標本的事實的困擾。我們如何確切地知道什么是組內和物種之間的變異？研究人員說，在發現更多的南猿和阿法種頭骨之前，MRD可能只是一張漂亮的臉。

走出非洲：一個或多個

標本：5號頭骨

物種：直立人

年齡：177萬至185萬年

發現：歐亞高加索地區格魯吉亞

第一次描述：2013年

在格魯吉亞，從高加索山脈以南驅車一天，就可以看到世界上最重要、最令人困惑的古人類遺址之一——德馬尼西，這里是非洲以外最古老的古人類化石的發源地。

從20世紀80年代開始，研究人員發掘了數千塊大約180萬年前的化石。在伊特魯里亞狼、劍齒虎、鹿和其他動物的遺骸中，伴有幾種原始人類的骨頭，包括部分和完整的頭骨。

2000年，人們發現了一個特別強壯的下顎，最初被描述為一個全新的物種，格魯吉亞人。然而，在2013年的《科學》雜志上，研究人員宣布他們已經發掘出了這具頭骨的剩余部分，現在被稱為5號頭骨。有了完整的頭蓋骨，他們得出結論：德馬尼西人是直立人的成員，是在非洲以外發現的最早的直立人。

是什么導致了研究人員不尋常的逆轉？就像佐利科夫說的那樣，5號頭骨并不是唯一的，它有4個伙伴，而且它們看起來都很不一樣。

佐利科夫參與了數項關于德馬尼西人的研究，包括2006年在《解剖記錄A版》發表的一項關于另一個頭骨的研究。在整個古人類化石記錄中，這個標本是獨一無二的：這個人在死前幾年就失去了牙齒，導致其無法咀嚼，可能是在他人的幫助下存活下來的。這表明在人類進化的早期，社會行為是未知的。

然而，佐利科夫作為第一作者在2013年對5號頭骨的研究，引發了一場學術風暴。除了將德馬尼西人重新歸類為直立人之外，研究小組更進一步：他們提出，德馬尼西的五個頭骨之間的差異，為直立人內部存在相當大的差異提供了證據，以至于其他早期的人屬物種，如非洲的能人，可以重新歸類為直立人。

這是古人類學家持續時間最長的戰斗中的一場新戰役：早期直系人的進化，一個單一物種會隨著時間的推移而轉變為一個新物種嗎？還是多種群、物種和亞種難以駕馭的聯結、混合，有時在孤立中進化，然后再聚在一起雜交？

許多研究者都對該研究小組的結論持批評態度，其中就包括斯波爾，他在《自然》上寫了一篇具有挑釁性的評論文章——《小腦袋大嘴巴》。

斯波爾重視5號頭骨的重要性——“這是一個早期直立人的完美例子”——但仍然反對該團隊將所有早期人屬物種重新定義為直立人的“激進提議”。他指出，他們的結論基于這樣一個假設：在同一巖層中發現的五個德馬尼西頭骨生活在同一時期。

斯波爾說：“一個水平的挖掘可以代表1萬到2萬年?！?/p>

能夠記錄5號頭骨和其他德馬尼西人之間的差異可能是這些化石最重要的作用。然而，這種重要性的確切含義因人而異。

我們新的開始

標本：伊爾霍德10號

物種：智人

年齡：約31.5萬年

發現：北非摩洛哥

第一次描述：2017年

幾十年來，傳統觀念認為智人出現在不超過20萬年前的東非。直到一個團隊對摩洛哥的一個小型化石遺址進行了再次研究。

1961年，在采礦作業中，工人們在一個山坡上挖掘時發現了一個古老的頭骨。后來的挖掘發現了更多的部分化石，這個物種化石的年齡在4萬到16萬年之間。

最近一輪的挖掘工作始于2004年，地點名為杰貝爾·伊爾霍德，其中包括對發現的其他化石進行更嚴格的年代測定。結果是驚人的：這些古人類，包括被稱為伊爾霍德10號的部分臉和腦殼，大約有31.5萬年的歷史。

2017年，研究人員在《自然》雜志上宣布，伊爾霍德10號的面部特征屬于現代人類的范圍。作者說，在化石記錄中，摩洛哥人是最古老的智人，比人類早了10萬年。首席研究員讓·雅克·胡布林當時告訴媒體，這代表了我們物種的根本。

其他古人類學家認為這個團隊的結論是在炒作。

古人類學家對物種、物種定義和祖先很著迷，佐利科夫說，尤其是達爾文相信在相關的種群中有更大的流動性。在杰貝爾·伊爾霍德的研究中，你可以專注于一組與智人有聯系的面部特征，或者專注于與早期人類有緊密聯系的其他面部特征。

伊爾霍德古人類的主要特征是低而細長的腦殼，與現代智人標志性的圓形相去甚遠。但是這個領域的其他人把伊爾霍德人看作是進化過程中令人興奮的快照。

“我認為杰貝爾伊爾霍德是智人，”阿克莉說，“我們在伊爾霍德的研究中看到的進化過程與尼安德特人的相似，我們在20萬年前看到的尼安德特人并不是5萬年前看到的尼安德特人。在一個血統中有進化，進化是一個連續的事件，大腦的不同部分以不同的節奏進化?！?/p>

雖然伊爾霍德化石的年代很重要，但它的位置也很重要。在距離東非數千英里的地方發現最早的智人，就像發現人類的年齡一樣出乎意料。

2017年發表的一篇介紹伊爾霍德10號的論文的合著者蒂賓根大學的哈瓦蒂說：“我認為，這些證據表明，我們尋找現代人類進化的特定地理區域的舊模式，可以說是一種伊甸園式的，可能過于簡單了，更有可能的是，在非洲，幾個關系密切的族群為我們的血統做出了貢獻，有時由于環境條件將他們分開或使他們重新相互接觸。我認為伊爾霍德的搖籃不是東非，而是整個非洲。這意味著智人是一種泛非洲物種?！?h3>歐洲早期的到來

標本：阿皮迪瑪1號

物種：智人

年齡：約21萬年

發現：南歐希臘

第一次描述：2019年

2018年，一塊來自以色列的部分現代智人頜骨，被稱為“米利亞1號”。它的歷史長達19.4萬年，這表明我們人類走出非洲的時間比我們以前認為的要早得多。

相比米利亞1號的普遍認可度，2019年7月《自然》雜志描述的另一種化石遭到如此多的爭議，或許會令人感到驚訝。這塊來自希臘的部分頭骨被稱為阿皮迪瑪1號，是在40多年前發現的，但從未進行過嚴格的分析。部分原因是它是在距離另一個更完整的古人類頭骨阿皮迪瑪2號（尼安德特人）僅一步之遠的地方被發現的。在離它如此之近的地方發現的阿皮迪瑪1號也被認為是尼安德特人。

隨后，哈瓦蒂和她的團隊觀察了兩個頭骨，并進行了更先進的年代測定，以確定它們的年齡。但結果甚至連研究人員都感到驚訝。

阿皮迪瑪2號大約有17萬年。但是研究小組得出結論，阿皮迪瑪1號大約來自于21萬年前，是智人：最早發現的人類證據是在歐洲，距今超過16萬年。

“我們一直認為直到45000年前歐洲也是尼安德特人和他們祖先的專屬領地，”哈瓦蒂說，“然而，沒有內在的原因，為什么會這樣。沒有任何障礙可以阻止已經在近東的早期現代人類向更北的安納托利亞和歐洲東南部遷移?！?/p>

哈瓦蒂肯定地說，阿皮迪瑪1號是智人。盡管頭骨只有一部分被保存了下來，但它的背部區域是現代人類獨有的圓形區域。

并不是每個人都像她一樣肯定。

佐利科夫說：“阿皮迪瑪1號是一個難題。這可能代表了早期尼安德特人變異丟失的一個方面。它可能代表著一個消失的人類種群，沒有物種歸屬；也可能代表智人。令人沮喪的是，它保存得如此糟糕；但另一方面，正因為保存得如此糟糕，才給了人們想象的空間?！?/p>

事實上，就在哈瓦蒂在《自然》雜志發表研究結果之前，一家只有法語版本的小型雜志發表了另一項關于阿皮迪瑪1號的研究。這些作者得出結論，這塊部分頭骨屬于尼安德特人譜系。

至于這兩塊化石之間的年齡差異，就連哈瓦蒂最初也認為它們是同時代的化石，直到后來的研究結果表明它們不是同時代的。部分頭骨和其他身份不明的骨頭碎片被保存在角礫巖中。角礫巖是礫石和隨機碎片的混合物，被沖進和穿過洞穴系統，然后隨著時間的推移粘合在一起。

“我們目前的假設是，這兩個標本都掉進了一個豎井里，這個豎井里裝滿了來自洞穴不同部分的沉積物，它們混雜在一起，凝固在一起?！惫叩僬f。

她計劃返回洞穴進行新的挖掘工作。發現更多的化石可能會讓批評者的擔憂平息下來——或者引發新的爭論。

在這個激動人心且不確定的時期，斯波爾與該領域許多人的心態一致，準備好迎接下一個意外的化石發現。

拼合人類發展簡史

在了解人類血統方面，我們學得越多，古人類學家就越想要找到答案。

根據目前的化石記錄，其年齡范圍大致相同；并不是所有的古人類物種都顯示出來了。