弧唇裂腹魚生物學特征研究

張建祿 黃吉芹 方程 許濤清 王開鋒

摘?要：2017年9月，在西藏察隅縣察隅河采集10尾弧唇裂腹魚（Schizothorax curvilabiatus），其體長范圍為136～230 mm，體質量范圍為25.7～144.2 g，研究了其部分生物學特征，首次報道弧唇裂腹魚3項生物學指標：腸體比（RGL）為2.82±0.54、肥滿度（CF）為（1.16±0.13）、臟體比（VSI）為（13.55±4.70）%。

關鍵詞：弧唇裂腹魚（Schizothorax curvilabiatus）;生物學特征;西藏

中圖分類號：S937. 4

弧唇裂腹魚（Schizothorax curvilabiatus）隸屬鯉科（Cyprinidae），裂腹魚亞科（Schizothoracinae），裂腹魚屬（Schizothorax），別名弧唇弓魚Racma curilabiata Wu et tsao（武云飛和曹文宣）、吉?。ㄩT巴族語）[1]。分布于西藏雅魯藏布江下游干支流及察隅河、丹巴曲，是我國西藏特有魚類，世界自然保護聯盟把弧唇裂腹魚定義為數據缺乏類。目前可供參考文獻僅兩處，推測主要原因是分布局限、資源稀少且采樣難度大。武云飛和吳翠珍（1992）[1]在《青藏高原魚類》首次描述了其部分生物學特征。馬海鑫（2019）[2]基于SLAF-seq技術開發弧唇裂腹魚SNP位點并分析其群體遺傳學特征。青藏高原屬典型的高原地理氣候，春季太陽輻射熱能弱，水溫回升慢，秋季水溫下降快，導致魚類生長期短，越冬期長[3]，且西藏高原魚類繁殖力普遍較低[4]，資源一旦破壞很難恢復，使得對其資源的保護顯得尤其重要。本研究旨在研究弧唇裂腹魚生物學特征，為這一物種積累生物學資料。

1?采樣及數據分析

2017年9月18日，采樣點位于西藏察隅縣城西南約10 km處的察隅河（28.616257N; 97.393831E，H： 1 968 m）采集弧唇裂腹魚樣本10尾。采樣工具：手撒網?，F場測量體長和體質量，體長測量精確到 0.1 mm，體質量稱量精確到0.1 g。樣品魚用75%酒精浸泡后帶回實驗室。

統計所有數據的平均值和標準差，并對體長（L）-體質量（W）關系式進行比較擬合以確定其關系式。生物學性狀計算公式如下：

肥滿度（condition factor，CF，g/cm3）=體質量/體長3

腸體比（relative gut length，RGL）=腸長/體長

臟體比（viscerosomatic index，VSI，%）=內臟總重/全魚重×100

2?結果及討論

2.1?特征描述

2.1.1?外在形態特征?根據弧唇裂腹魚樣本描述其特征：體稍側扁，吻鈍圓?？谙挛?，橫裂或弧形。下頜具有銳利且較厚的角質邊緣。下唇完整，但中間有皮膚與頦部相連，后緣不能完全游離，表面乳突明顯，唇后溝連續。須2對，約等長，吻須末端超過眼前緣，額須末端后伸可達前鰓蓋骨前緣。背鰭末根不分枝，鰭條粗硬，后緣具有數枚鋸齒，背鰭起點至吻端的距離約等于其至尾鰭基部的距離;腹鰭起點對應于背鰭末根不分支鰭條或者第1根分支鰭條。除鰓頰部小區裸露無鱗外，體表幾乎全被細鱗，側線完全。背側青灰色，頭背部具多數黑點或星狀小斑，腹部銀白色，各鰭橘黃色。見圖1。

2.1.2?可數和可量性狀?第一鰓弓外鰓耙22～28，側線鱗99～116，側線上鱗19～26，側線下鱗19～23，見表1。

下咽齒細圓，頂端鈍尖而略鉤曲，咽齒3行，2·3·5/5·3·2，見圖2。

10尾弧唇裂腹魚體長范圍136～230 mm，體質量范圍25.7～144.2 g，RGL為2.82±0.54，CF為1.16±0.13，VSI為0.13±0.05，見表2。

分析表明，弧唇裂腹魚體長為體高的4.43～4.89（4.69±0.15）倍;體長為頭長的4.56～5.00（4.74±0.15）倍;體長為尾柄長的4.42～5.91（5.02±0.39）倍;尾柄長為尾柄高的1.44～1.79（1.62±0.10）倍。頭長為吻長的2.82～4.83（3.32±0.58）倍;頭長為眼徑的5.17～7.23（5.87±0.70）倍;眼間距為眼徑的2.17（2.28±0.42）倍。

2.2?弧唇裂腹魚體長-體質量關系

魚類體長-體質量關系在魚類生物學研究中應用十分廣泛，是魚類種群研究中必不可少的內容，可以反映魚類個體生長情況并判斷種群變動方式[5-7]。魚類的體長-體質量關系通常采用冪函數（W=aLb）進行回歸分析，黃真理等（1999）[8]論證了此冪函數的意義。式中冪指數b反映魚類生長類型的特征值，b=3為等速增長，說明魚類體長和體質量的增加速度相等;b>3說明魚類體質量增長速度快，b<3說明魚類體長增長速度快。大多數動物的體質量并不是嚴格隨體長勻速增長，即冪指數b接近3但并不等于3[9]。

本研究中弧唇裂腹魚體長-體質量關系式為：

W=2×10-5 L2.938

式中：冪指數b=2.938，見圖3。說明弧唇裂腹魚體長增長速度大于體質量增長速度，但b值接近3，表明其體型已接近等速生長[10]。由于本研究僅采集到10尾弧唇裂腹魚，樣本量太小，可能偏差較大，因此本方程式僅供參考。已有裂腹魚類體長-體質量關系的報道中，其冪指數b值分別為：異齒裂腹魚b=2.828[11]和b= 2.940[12];拉薩裂腹魚b=2.697 9[13]，拉薩裂腹魚性別未辨群體b= 2.800、雌性群體b= 2.984、雄性群體b=2.999[14];四川裂腹魚b= 2.9511[15];寬口裂腹魚b= 2.952，其雌性b= 3.214，雄性b=2.844[16];齊口裂腹魚（S. prenanti）b=2.9678[17]。2008-2009年采集巨須裂腹魚（S. macropogon）樣本，雌性冪指數b= 3.104，雄性b=3.072;2012年采集巨須裂腹魚樣本，雌性b=2.937，雄性b=2.867[18]。

由此可見，幼魚和成魚之間、雌性和雄性之間、甚至同一物種不同時間段的冪指數b值不盡相同。以上多數裂腹魚類生長關系的冪指數b<3，包括本研究中弧唇裂腹魚b值。這可能預示著大多數裂腹魚類生長模式為體長增長速度快于體質量增長速度。

2.3?弧唇裂腹魚生物學指標

本研究首次報道了野生弧唇裂腹魚的部分消化系統生物學指標，包括CF、RGL和VSI，這些指標在魚類營養與飼料科學上有重要意義。消化系統的構造和食物質量密切相關[19]。當食物質量在時間或空間上發生變化時，動物的消化器官隨之會產生相應的可塑性變化[20-21]。

2.3.1?肥滿度（CF）?CF也稱豐滿度，在生物學研究中應用比較廣泛，魚類學中用來反映魚類生長的營養狀況以及魚群餌料保障的豐欠。CF受外部條件（如氣候、餌料）及魚類自身年齡等因素影響，也與性腺的發育有關[16]?？捎脕砗饬縿游矬w身體狀況的特征值[22]，也能反映魚類個體生理及營養狀況[6，23]。戴強等（2006）[23]和Jones等（1999）[24]認為相同體長下，CF值越高，表明其生理和營養狀況越好。有研究報道了異齒裂腹魚種群的平均豐滿度，依次為幼魚1.602 5，雌性1.442 9，雄性1.408 3，總體上幼魚>雌魚>雄魚[12]（馬寶珊，2011）。拉薩裂腹魚種群的平均豐滿度依次為：幼魚1.377 4、雌性1.243 5、雄性1.241 8，總體上也是幼魚>雌魚>雄魚（周賢君，2014）[14]。

本研究首次報道野生弧唇裂腹魚CF值1.16±0.13（見表2），為以后相關研究和該魚種的開發利用提供參考資料。

2.3.2?腸體比（RGL）?腸道是魚類吸收營養物質的重要場所，RGL是一個重要形態學指標，也是魚類學中使用最廣泛和實用的消化道參數之一[25]。RGL的大小與魚類食性密切相關，其規律為：碎屑食性>植食性>雜食性>肉食性魚類[26]。肉食性魚類腸長僅為體長的1/3～3/4，草食性魚類腸長甚至達體長的15倍（童裳亮，1988）[20]。影響RGL的主要因素是魚的種類和食性，其他因素如飼料和生長環境，對其影響不大[27]。作為參照，雜食性的鯉（Cyprinus carpio）RGL為1.5左右[28-29]，本研究表明弧唇裂腹魚平均RGL為2.82（見表2），可見其食性比鯉更偏植物性。

裂腹魚類食性研究方面的報道不多，已報道的裂腹魚類的食性主要分為三大類：一是以藻類為主食即偏植物性的裂腹魚，如中華裂腹魚（S. sinensis）[30]、昆明裂腹魚（S.grahami）[31]、拉薩裸裂尻魚（Schizopygopsis younghusbandi）[32]、異齒裂腹魚（S. oconori）[12]等;二是以無脊椎動物為主食即偏動物性的裂腹魚，如四川裂腹魚（S.kozlovi）[31]、拉薩裂腹魚（S. waltoni）和巨須裂腹魚[32]等;三是以魚類為食即肉食性的的裂腹魚，如新疆扁吻魚（Aspiorhynchus laticeps）[33]和尖裸鯉（Oxygymnocypris stewarti）[34]。季強（2008）[32]報道了6種裂腹魚類的RGL，分別為：拉薩裂腹魚1.81～2.07，異齒裂腹魚6.76～9.24，尖裸鯉0.75～0.89，拉薩裸裂尻魚3.04～4.06，雙須葉須魚（Ptychobarbus dipogon）1.13～1.68，巨須裂腹魚2.20～2.46。周賢君（2014）[14]報道拉薩裂腹魚RGL為1.35～2.73，平均為2.02，并指出其食性為偏動物性，兼食著生藻類。由此可見，弧唇裂腹魚RGL略大于拉薩裂腹魚和巨須裂腹魚，略小于拉薩裸裂尻魚，這預示著弧唇裂腹魚的食性比偏動物性的拉薩裂腹魚更偏植物性，比偏植物性的拉薩裸裂尻魚更偏動物性。

同一種魚類的RGL隨生境不同也會產生較大的差異，如敞水區生活的河鱸（Perca fluviatilis）比沿岸帶生活的具有更大的RGL[35-36]，因此，也可以通過比較不同河流弧唇裂腹魚的RGL來評估不同河流中餌料生物的豐富度。有研究發現，弧唇裂腹魚墨脫群體的遺傳多樣性高于易貢湖群體，作者推測可能主要是由于兩群體所在生境中餌料豐度存在差距，導致易貢湖弧唇裂腹魚群體的遺傳多樣性低于墨脫群體[2]。該研究未報道兩個弧唇裂腹魚種群的RGL。我們認為，如果能對這兩個群體的RGL開展研究，可驗證上述推測。

2.3.3?臟體比（VSI）?VSI反映魚體內脂肪積累量的多少[37]，VSI主要受魚類的種類及攝食情況等因素的影響，在魚類營養與飼料科學研究中，VSI常用來反映某營養物質對養殖魚類脂質代謝的影響。向梟等[38]認為，魚類的VSI會隨著魚體的生長而降低。

目前鮮有關于裂腹魚屬魚類VSI的報道，尤其野生裂腹魚類的VSI數據還未見報道。本文作者曾報道了人工養殖齊口裂腹魚VSI為10.56±1.87[39]。向梟等[38]報道的人工養殖齊口裂腹魚幼魚VSI在9.46～11.13之間，鄭宗林等[40]報道的人工養殖齊口裂腹魚幼魚VSI在8.08～9.10之間。均明顯小于本研究中弧唇裂腹魚VSI（13.55±4.70，見表2）。目前，弧唇裂腹魚還未開展人工馴養及相關實驗研究，本研究數據為后期相關研究甚至人工養殖提供參考。

3?弧唇裂腹魚資源的保護建議

武云飛和吳翠珍（1992）[1]認為弧唇裂腹魚是產區（察隅、丹巴曲）的主要經濟魚類，但馬海鑫等（2019）[2]基于調查的基礎上，認為弧唇裂腹魚自然資源量可能已下降到前所未有的程度，需進一步科學調查并開展保護。由于宗教信仰的緣由，當地藏族人民極少捕食魚類，發現有捕魚者甚至會主動阻止、舉報，因而西藏魚類資源受到良好保護。但近年來隨著氣候、環境變化，經濟發展以及人們生活水平的提高，尤其是大量外地人口的遷入，對水產品需求量急劇增加，藏區特產裂腹魚類資源也受到一定威脅。為了弧唇裂腹魚資源的保護和合理開發利用，我們參考現有魚類保護的措施，提出一些建議：一是開展其種群生物生態學研究，掌握其繁殖時間、地點，及種群數量變化規律，為其保護提供技術支持，如劃定保護地點，設置禁漁區和禁漁期;二是當地漁政管理部門嚴格限制總捕撈量，提高起捕年齡，防止幼魚被過度捕撈;三是嚴禁地籠網、粘網等小網目漁具，防止對幼魚的捕撈，嚴禁電魚、炸魚、毒魚等高破壞性的捕撈方式;四是漁政部門建立有效的禁漁期和禁漁區，目前弧唇裂腹魚的繁殖期并不清楚，有待進一步的科學研究，但參考西藏地區其它裂腹魚類的繁殖期一般在每年2～5月;五是開展當地水文環境和弧唇裂腹魚種群的監測，為研究氣候變化對其影響積累資料。

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