黃河三角洲潮間帶大型底棲無脊椎動物群落結構與分布特征

史會劍, 李 玄, 王海艷, 馬培振, 張文文, 雍 凡, 崔 鵬, 吳 翼

(1. 山東省生態環境規劃研究院, 山東 濟南 250101; 2. 中國科學院海洋研究所/中國科學院海洋大科學研究中心, 山東 青島 266071; 3. 生態環境部南京環境科學研究所自然保護與生物多樣性研究中心/國家環境保護武夷山生態環境科學觀測研究站/武夷山生物多樣性綜合觀測站/國家環境保護生物安全重點實驗室, 江蘇南京 210042)

潮間帶是海岸灘涂濕地的重要組成部分, 根據潮汐活動的規律, 潮間帶又可以分為三個區: 高潮區、中潮區、低潮區[1]。作為海岸帶最具生態價值和生物多樣性的地帶, 潮間帶生境的變化通常導致潮間帶底棲生物物種多樣性、數量和群落結構發生改變[2]。因此, 研究底棲生物資源現狀對了解潮間帶環境狀況、開展潮間帶生物資源保護具有重要意義[3]。國內外學者針對潮間帶底棲動物開展了大量研究,主要集中在群落結構與多樣性、分布格局與時空變化、群落演替、生態位及污染生態學等方面[4-11]。

作為我國最年輕、最具開發潛力的河口濕地, 同樣也是世界上生物多樣性水平最高的濕地之一, 黃河三角洲已經成為國內濕地研究的熱點, 而其生態系統的脆弱性和敏感性則逐漸成為科研工作中較為關注的問題[12-13]。本研究依據2019 年5 月黃河三角洲潮間帶調查結果, 比較、分析了建國后4 個主要的黃河入海流路潮間帶大型底棲無脊椎動物多樣性和群落結構狀況, 旨在為黃河三角洲潮間帶生物資源保護和修復提供基礎數據與理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區域

山東黃河三角洲國家級自然保護區于1992年10 月經國務院批準建立, 是以保護黃河口濕地生態系統和珍稀瀕危鳥類為主體的濕地類型自然保護區?？偯娣e15.3 萬ha, 其中核心區5.94 萬ha, 緩沖區1.12 萬ha,試驗區8.24 萬ha。分為南北兩個區域: 南部區域位于現行黃河入?？? 面積10.45 萬ha; 北部區域位于1976 年改道后的黃河故道入?？? 面積4.85 萬ha。由于黃河是世界上泥沙含量最高的河流, 黃河泥沙在河口附近大量淤積, 使河道不斷向內海延伸, 河口侵蝕基準面不斷抬高, 河床逐年上升, 當淤積發生到一定程度時就發生尾閭改道。本研究調查區域主要是建國后不同時期的4 個黃河入?？趨^域, 分別是1953—1964 年間神仙溝流路區域、1964—1976 年間刁口河流路區域、1976—1996 年間清水溝流路區域,以及1996—2019 年的清八汊河流路及周邊區域。

黃河流路改變、海水侵蝕、調水調沙及生態調水工程等影響對海岸線產生顯著影響, 舊黃河流路的海岸線受海洋侵蝕后退, 清八汊河流路沿河道延伸, 泥沙淤積造新陸地; 自然類型轉向人工類型, 水體和灘涂等自然類型持續減少, 鹽田和養殖池等人工類型逐漸增多[14]。然而, 潮間帶濕地與海域之間呈淤進-蝕退交替變化特征, 油田開發和碼頭建設導致濕地大面積開發。2010 年后, 潮間帶濕地面積的減少速度呈減緩趨勢并出現小幅增加, 這主要與潮間帶濕地的生態保育、科學管理水平提高以及調水調沙工程的長期實施有關[15]。

1.2 站位設置與樣品采集

2019 年5 月對建國后4 個主要的黃河入海流路區域, 南起防潮壩的小島河漁港, 沿海岸線北上并折西, 西至刁口鄉西北側碼頭。調查共設站位20 個,每個流路區域設站位5 個(圖1)。其中, S1—S5 為刁口河流路, S6—S10 為神仙溝流路, S11—S15 為清八汊河流路, S16—S20 為清水溝流路。S1、S2、S4、S13—S21 站點為泥灘地, 以灘涂植物翅堿蓬(Suaeda heteroptera)、大米草(Spartina anglica)以及外來入侵物種互花米草(Spartina alterniflora)為主; 其余站點以碎石灘和水泥壁為主。S2—S6, S13—S20 位于黃河三角洲國家級自然保護區內, 主要為刁口河和神仙溝流路區域。每站位設高潮帶、中潮帶和低潮帶3 個±1 個斷面, 依據各站位潮間帶灘面的不同寬度和現場調查的實際情況, 進行部分站位的定性或定量采樣。采樣方法按照中華人民共和國國家標準《海洋調查規范第6 部分: 海洋生物調查》(GB/T12763.6-2007)[16], 用30 cm×30 cm×30 cm的定量框取樣, 篩網孔目1.0 mm,原則上每站位取3 個樣方。為彌補因面積限制造成種類不全的缺陷, 在各站位附近進行定性標本的采集, 采集面積3 m×3 m。所有底棲動物樣品取回后立即用95%的酒精保存, 帶至實驗室分析鑒定, 并進行數據分析。

圖1 調查站位分布圖Fig. 1 The location of the survey stations

1.3 數據分析與處理

數據處理和分析采用EXCEL 軟件。依據定量調查結果統計棲息密度和生物量: 單位面積內底棲動物的數目即棲息密度(單位: 個/m2); 生物量計算方法是根據底棲動物所有樣品帶回實驗室稱量濕重質量(單位: g/m2)。分別以優勢度指數、Margalef 豐富度指數、Shannon-Wiener 多樣性指數和Pielou 均勻度指數對大型底棲生物群落結構進行分析, 計算公式如下。

優勢度指數(Y):

式中:Pi是物種i的個體數與總個體數的比值,fi為物種i在各站位出現的頻率;S為樣方內的總物種數;N為樣方內所有物種的總個體數。當Y≥0.02 時, 該種確定為優勢種[17]。

采用PRIMER 7 軟件根據物種生物密度(個/m2)平方根轉換計算Bray-Curtis 相似性系數矩陣, 采用軟件包中等級聚類分析(Hierarchical cluster analysis)進行群落結構分析[18]。

采用SPSS 19.0 軟件對不同流路進行方差分析,并對各組之間用最小顯著極差法(LSR)進行多重比較, 顯著水平0.05, 進行各流路間差異性分析。

2 結果與分析

2.1 物種組成與優勢種

調查共記錄潮間帶大型底棲無脊椎動物3 門5 綱16 目37 科50 屬60 種(表1, 表2)。其中, 環節動物多毛類7 種, 節肢動物18 種, 軟體動物35 種。軟體動物和節肢動物占88.3%, 是該區域潮間帶大型底棲無脊椎動物的是最主要類群。

表1 黃河三角洲潮間帶大型底棲無脊椎動物主要類群及階元組成Tab. 1 The composition of invertebrate macrobenthos in intertidal zone of the Yellow River Delta

表2 黃河三角洲潮間帶大型底棲無脊椎動物種類名錄Tab. 2 Species list of invertebrate macrobenthos in intertidal zone of the Yellow River Delta

續表

4 個調查地點中, 刁口河流路的種類數最多(18 種),清八汊河流路次之(17 種), 其余依次為清水溝流路和神仙溝流路, 分別為15 和14 種(圖2)。清水溝流路以多毛類和節肢動物為主, 其余流路則以軟體動物為主。從底質情況分析, 碎石區和泥灘記錄的動物種類數最多, 分別為31 和29 種; 防浪巨石處種類為16 種; 水泥壁和沙底質最少, 各發現2 種(圖3)。其中, 碎石、泥灘和巨石底質以軟體動物為主, 而沙底質則以環節動物多毛類和節肢動物為主。

圖2 黃河三角洲潮間帶不同流路大型底棲無脊椎動物物種數Fig. 2 The richness of invertebrate macrobenthos in fourflow paths to the sea in intertidal zone of the Yellow River Delta

黃河三角洲潮間帶大型底棲無脊椎動物的優勢種在不同流路區域間存在明顯差異(表3)?？傮w來看優勢種以軟體動物為主, 為9 種, 節肢動物有2 種。刁口河流路分布有最多的優勢種, 包括托氏螺(Umbonium costatum)、泥螺(Bullacta exarata)、光滑河籃蛤(Potamocorbula laevis)、彩虹明櫻蛤(Moerella iridescens)、四角蛤蜊(Mactra veneriformis)和日本大眼蟹(Macrophthalmus japonicus)等。神仙溝流路采集到大量的短濱螺(Littorina brevicula)、東方小藤壺(Chthamalus challengeri) 和日本菊花螺(Siphonaria japonica), 清八汊河以短濱螺、東方小藤壺、薄殼綠螂(Glauconome primeana)和銹凹螺(Chlorostoma rustica)為主, 而清水溝流路優勢種最少, 僅有日本大眼蟹和泥螺。

圖3 黃河三角洲潮間帶不同底質大型底棲無脊椎動物物種數Fig. 3 The richness of invertebrate macrobenthos in sediment type in intertidal zone of the Yellow River Delta

表3 黃河三角洲潮間帶大型底棲無脊椎動物優勢種指數值Tab. 3 Values of dominance index of invertebrate macrobenthos in intertidal zone of the Yellow River Delta

2.2 密度與生物量

調查中各站位平均采到動物樣品249 個, 記錄物種數量多于平均值的站位有S1、S3、S4、S6、S7、S9、S11、S12 和S13 等站位。其中, S12 采集的樣品數量最多, 為676 個, S3、S7 和S9 三條站位的樣品數量也都超過500 個。采集樣品數量最少地點站位為S10, 僅為3 個。

黃河三角洲潮間帶大型底棲無脊椎動物的平均密度和平均生物量分別為158.34 個/m2和398.3 g/m2。方差分析結果顯示, 平均密度存在一定的空間差異(P<0.05)(圖4), 清水溝流路顯著低于清八汊河和神仙溝流路, 而與刁口河流路差異不顯著; 平均生物量在各流路間差異不顯著(P>0.05)。

圖4 黃河三角洲潮間帶大型底棲無脊椎動物密度和生物量Fig. 4 Density and biomass of invertebrate macrobenthos in intertidal zone of the Yellow River Delta

2.3 種類多樣性

黃河三角洲平均多樣性指數為1.42, 均勻度指數為0.39, 豐富度指數為1.04。各流路的豐富度指數變化范圍為0.786～1.409, 均勻度指數的變化范圍為0.332～0.462, 多樣性指數的變化范圍為1.216～1.692(圖5)。地點間比較可看出, 刁口河流路物種豐富度指數、均勻度指數與多樣性指數最高, 其大型底棲無脊椎動物種類多樣性指數最高, 而神仙溝流路的種類多樣性最低。方差分析結果顯示, 各流路間物種豐富度指數、均勻度指數與多樣性指數均無明顯差異(P>0.05)。

2.4 聚類分析

聚類結果表明(圖 6), 黃河三角洲潮間帶除S19 站點外, 不同采樣點相似度較高。S19 站位由于僅采集到薄殼綠螂, 而本種在其他站位均未采集到,因此單獨成群。在相似性系數95～100 間做等級線Ⅰ,劃分結果表明群組與地點密切相關; 在相似性系數80～90 間作等級線Ⅱ, 不同站位的樣品分地點劃歸成群, 各流路之間差異不明顯。

圖5 黃河三角洲潮間帶大型底棲無脊椎動物群落的多樣性指數Fig. 5 Diversity indices for invertebrate macrobenthos in intertidal zone of the Yellow River Delta

3 討論與建議

3.1 物種組成與分布

潮間帶大型底棲無脊椎動物與物種的生理生態特性、物理環境(鹽度、潮汐和沉積物粒徑等)、食物資源的可利用程度、物種間的相互作用及人為干擾等均有一定的關系[19-21]。調查共記錄潮間帶大型底棲無脊椎動物60 種。受調查范圍、調查季節、站位數量以及環境變化等諸多因素[22-23]的影響, 與早期調查結果相比, 種類數量有所不同[24-25]。本次調查中, 軟體動物達35 種, 為優勢種群, 同范圍重合度較高的廣利河至神仙溝區域調查結果的26 或29 種相比(表4), 本次調查結果更為全面。

黃河三角洲潮間帶大型底棲無脊椎動物種類在不同地點存在不同, 刁口河流路和清八汊河流路種類數較多, 而神仙溝流路最少。這主要是由于刁口河流路和清八汊河流路位于黃河三角洲國家級自然保護區內, 潮間帶生物資源受到了嚴格的保護。此外,刁口河作為早期的黃河入海通道, 改道后出現斷流,自2010 年起實施了生態調水, 顯著降低了土壤含鹽量, 提高了土壤營養含量, 翅堿蓬、白茅-獐茅等群落轉變為蘆葦群落[31], 生態系統得到改善, 大型底棲動物豐度呈上升的趨勢[32]。而神仙溝流路為廢棄流路, 海岸線退化現象嚴重[14], 同時, 又位于港口區,人為干擾頻繁。

圖6 黃河三角洲潮間帶大型底棲無脊椎動物的群落聚類圖Fig. 6 Cluster dendrogram for invertebrate macrobenthos in intertidal zone of the Yellow River Delta

表4 黃河三角洲潮間帶軟體動物歷史調查結果Tab. 4 Previous study on mollusks in intertidal area of the Yellow River Delta

本次調查發現, 黃河三角洲潮間帶大型底棲無脊椎動物優勢種以短濱螺、東方小藤壺、托氏螺、泥螺、光滑河籃蛤、彩虹明櫻蛤、四角蛤蜊和日本大眼蟹等為主; 與2010 年之前的調查相比, 短濱螺和東方小藤壺成為新的優勢種。這主要由于短濱螺等物種具有較強的耐干能力, 環境適應能力強[33],東方小藤壺繁殖和擴散能力強[34], 同時, 人為增加的海岸巖石條件也為兩種巖棲型生物的增殖提供了有利條件。

3.2 群落結構特征

影響大型底棲動物分布的重要因素包括人為活動[35-36]和底質環境[37-38]等。但黃河三角洲潮間帶大型底棲無脊椎動物僅密度在不同流路間的差異顯著,其余指數則差異不顯著。聚類分析的結果顯示各站點之間物種相似性較高, 與方差分析結果一致。這一方面是本區域物種豐富度較高, 雖以軟體動物為主,但也僅占總物種的58.33%, 甲殼類和多毛類物種種類也較多, 不同流路的優勢物種情況有所不同。另一方面, 本區域物種豐富度高的區域主要位于泥灘和碎石區。雖然4 個流路區域的底質存在差異, 但均涵蓋泥灘和石底, 因此物種豐富度差異不明顯。

3.3 資源變動

底質是潮間帶生物賴以生存的空間, 其類型決定了底棲動物的種類[37-38]。作為經典的沖擊型地貌,泥底質棲息型生物應為黃河三角洲的代表, 如泥螺、織紋螺、光滑河籃蛤等。然而, 由于人工防潮堤壩的建立和沿灘道路的修建, 導致了以石質底棲息型生物, 諸如短濱螺、菊花螺等生物的出現及大量繁殖,如站位S7、S8、S9。本次調查發現, 在神仙溝流路站位S8 處, 防潮巨石附近有一片沙質底, 但是沒有發現任何沙底棲息型生物。

河口區域的堆積和侵蝕會影響貝類多樣性分布[39],在刁口河流路, 水邊線附近已經開始形成貝殼堤, 且從高潮位到低潮位粒徑變細, 表現出明顯的波浪作用特征和侵蝕效應[40]。相比而言, 清八汊河流路區域仍以泥沙淤積為主要特點, 物種豐富度較低。

3.4 保護建議

黃河三角洲潮間帶面積廣闊, 底棲生物資源豐富, 是東亞-澳大利西亞遷徙路線上重要的水鳥遷徙覓食地[41], 為丹頂鶴(Grus japonensis)、白鶴(Grus leucogeranus)、東方白鸛(Ciconia boyciana)等珍稀瀕危物種提供豐富的食物資源。然而, 黃河三角洲潮間帶生態系統較為脆弱, 大型底棲動物受石油污染、底質改造[42]、外來生物[43]等多種因素的影響, 亟需開展保護工作, 以維持生態系統健康, 維持生物多樣性水平。針對黃河三角洲生物資源現狀, 應建立健全生物多樣性保護機制, 加強保護區生態管理, 避免經濟利益導向型資源開發; 同時建立黃河三角洲生物多樣性觀測站與生態數據中心, 構建資源監測網,建立共享型生物資源數據庫; 合理開發、利用濕地,開展生態農業與生態旅游, 開發生態依賴性第三產業, 實現濕地資源的可持續利用。