兩種檉柳對鹽脅迫的生理生化響應

梁維維，李 莉，王 璐，馬海燕

(新疆畜牧科學院草業研究所，烏魯木齊 830000)

全世界的檉柳屬(Tamarix chinensis L.)植物約有90 種[1]，我國的檉柳屬植物主要分布在干旱半干旱地區，有18 種1 變種[2]，天然分布在新疆的有 16 種，主要分布在準噶爾盆地西南部和塔里木盆地。 新疆是中國檉柳屬植物的分布中心。新疆大力發展檉柳屬植物的優勢原因基于：該屬植物具有耐鹽、抗旱、喜沙、耐熱 、喜水等生理特性，此外，新疆地處干旱地區土壤鹽堿化程度高，獨特的大陸性氣候，氣候干燥降雨量小，致使檉柳屬植物能夠廣泛的分布與發展[3]。 檉柳是溫帶荒漠地區生長的灌木或小喬木, 且常常作為此類地區的優勢種和建群種, 作為防風固沙植物在荒漠地區尤為重要, 為減緩荒漠化過程發揮著重要的生態功能[4]。 本研究以剛毛檉柳和長穗檉柳為研究材料，在室內水培條件下，比較兩種檉柳鹽脅迫的生理生化變化規律，明晰檉柳屬植物的耐鹽生理特征與泌鹽特征，從而確定兩種檉柳耐鹽性的強弱，為將來利用檉柳屬植物改造鹽堿土地提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

吐魯番沙漠植物園檉柳專類園內(東經 89°11"，北緯 40°51"，海拔- 95～- 76 m)選取長度一致的剛毛檉柳和長穗檉柳多年生同化枝，裝于密封袋中，快速帶回植物園實驗室。

1.2 試驗方法

兩種檉柳同化枝生根培養，分別對每株進行稱重，將其分成兩組，一組開展正常生長試驗，另一組開展耐鹽性研究。 正常生長試驗：剛毛檉柳和長穗檉柳用去離子水培養 15 d 后，改為1/2Hoagland 營養液，開展耐鹽性實驗：中性鹽 NaCl，設 0、50、100、150 和 200 mmoL/L5 個濃度水平，每個實驗設置 3 個重復。

1.3 測定指標及方法

用GSF-3000 光合儀測定各處理植株的凈光合速率，蒸騰速率。 將所有材料置于105 °C 烘箱殺青10 min，然后在 80 °C 烘干至恒重，稱取各組織干重(DW)[5]。

1.4 數據處理

利用SAS 軟件對數據進行單因素方差分析，用DUNCAN 多重比較進行差異顯著性分析(P＜0.05)。

2 結果與分析

2.1 光合效率的影響

光合作用是植物賴以生存的生理基礎[6]。 當遭受脅迫時，植株的光合能力明顯下降，其凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)出現顯著的下降的趨勢[7]。 由圖1 可知，隨著鹽濃度的升高，檉柳光合速率呈下降趨勢。 在NaCl 濃度為200 mmoL/L ，與對照相比剛毛檉柳的光合速率有顯著的變化(P＜0.05)，達到最低值，僅為對照的35%。 長穗檉柳的光合速率也達到最低值，僅為對照的33%，具有顯著差異(P＜0.05)。

圖1 鹽脅迫下凈光合速率的變化

由圖2 可知，隨著鹽濃度的升高，檉柳蒸騰速率呈下降趨勢。 在NaCl 濃度為200 mmoL/L，與對照相比剛毛檉柳的蒸騰速率有顯著的變化(P＜0.05)，達到最低值，僅為對照的49%。 長穗檉柳的蒸騰也達到最低值，僅為對照的46%，具有顯著差異(P＜0.05)。

圖2 鹽脅迫下蒸騰速率的變化

兩種檉柳的光合氣體交換參數，凈光合速率和蒸騰速率都隨脅迫強度的增大而顯著下降，剛毛檉柳的下降幅度較為平緩，而長穗檉柳的下降幅度比較大，表明與長穗檉柳相比剛毛檉柳對光合作用不利影響會小。

2.2 脯氨酸含量的影響

脯氨酸作為一種重要的滲透調節物質，它的功能主要起保護蛋白質等大分子物質，阻止其產生錯誤的折疊，維持環境滲透和細胞原生質之間平衡的作用，并減緩由脅迫產生毒害效應，給植物提供恢復生長的能源和含氮的儲藏物質[8]。

由圖3 可知， 剛毛檉柳和長穗檉柳的脯氨酸含量隨著鹽脅迫的濃度的增大而增大， 在NaCl 為200 mmoL/L ，與對照相比剛毛檉柳的脯氨酸出現顯著的變化(P＜0.05)，達到最大值，是對照的2.3 倍。 長穗檉柳的脯氨酸也達到最大值，是對照的1.8 倍，具有顯著差異(P＜0.05)。

圖3 鹽脅迫下脯氨酸含量的變化

2.3 生長的影響

不同程度的鹽脅迫處理后，較對照檉柳生長均受到一定影響，隨著脅迫程度加劇，植株長勢變弱。 與以往不同的是，當 NaCl 的濃度為100 mmoL/L 時，植株的長勢相比對照明顯變好。 在 NaCl 的濃度為200 mmoL/L，對照相比剛毛檉柳的干重沒有顯著的變化(P＜0.05)，表明剛毛檉柳的生長沒有受到抑制，而長穗檉柳的干重與對照相比顯著降低(P＜0.05)。 表明長穗檉柳的生長受到抑制，高濃度的鹽脅迫對長穗檉柳的影響較大，見表1。

表1 不同鹽處理下檉柳干重

3 討 論

檉柳屬植物分布廣泛、具有頑強的生命力[9,10]、抗干旱、耐受貧瘠、適應性強、耐受鹽堿、防風沙等許多優點的植物是涵養水源、改造鹽堿土地、防止沙漠化、保護生態環境以及園林綠化和人工造林的優良樹種。檉柳屬植物利用鹽腺把存在于體內的多余鹽分排出體外，從而達到維持植物體內的離子平衡狀態，使其具有較強耐鹽性能力。此外，通過體內積累和吸收較多的鹽離子，使檉柳屬植物實現鹽生環境與植物細胞滲透調節的平衡，這就是檉柳屬植物的耐鹽生理特征與泌鹽特征。

游離氨基酸，可溶性蛋白和有機酸都有助于保護細胞膜的完整性，清除活性氧以及穩定酶/蛋白質結構[11,12]。 脯氨酸作為滲透調節劑在逆境時協助植物體抵御滲透脅迫帶來的傷害，NaCl 的添加促進脯氨酸積累，脯氨酸保護細胞膜結構的完整性，從而提高了植物的抗逆性。 適當濃度NaCl 不但可以增加植物的生物量還可以有效緩解滲透脅迫所產生的不利影響。檉柳通過積累大量Na+在組織和鹽囊泡中參與滲透調節[13]，來減輕Na+的毒害；同時，用于外源NaCl 還可以促進植株中大量積累機溶質和小分子有，一方面進一步增強植株滲透調節能力，另一方面保護細胞結構穩定。 這些過程共同增強鹽脅迫下檉柳植株的光合作用和保水能力，促進植株生長發育，并且提高其對滲透脅迫的耐受性。

4 結 論

研究結果表明：兩種檉柳隨鹽脅迫強度的增大，凈光合速率和蒸騰速率都呈顯著下降趨勢，脯氨酸含量呈顯著上升趨勢，說明剛毛檉柳和長穗檉柳受NaCl 脅迫影響存在差異。 總體來看，剛毛檉柳和長穗檉柳均表現出較強的耐鹽能力，但剛毛檉柳受 NaCl 脅迫的影響較小，可作為檉柳屬植物耐鹽生理和分子機制研究的備選材料。