綜述玉米胚乳發育的研究進展

（2021.1.20 JIPB）

玉米（Zea mays）是全世界分布最廣泛且產量最高的糧食作物之一，同時也是重要的飼料來源、工業原料和能源作物。自2001年起，玉米的產量已超越水稻和小麥，成為世界上產量最高的糧食作物（UN/FAO，2002，http：//www.fao.org）。玉米籽粒主要由胚乳、胚及種皮三部分組成，其中成熟籽粒的胚乳占籽?？傊丶s85%，且胚乳是淀粉和蛋白質等主要營養物質的儲存部位，因此胚乳發育對玉米籽粒的品質及產量有著重要影響。同時，玉米也是植物遺傳學，細胞生物學，轉座子與突變及染色體重組等重要學科研究的模式植物。

玉米胚乳發育起始于植物特有的一種授精方式：雙授精（double fertilization）。授粉后，玉米花粉分裂為兩個精子，一個與卵細胞融合形成二倍體的胚，另一個與中央細胞兩個極核融合形成三倍體胚乳。雙授精后的胚乳發育經歷核復制，細胞化，最終分化成4種主要胚乳組織細胞：淀粉胚乳（starchy endosperm，SE），糊粉層（aleurone layer，AL），基底傳遞層（basal endosperm transfer layer，BETL）及胚周區（embryo-surrounding region，ESR）。早期玉米胚乳發育研究主要借助于玉米籽粒突變體基因的克隆及功能分析，由于缺失基因組信息，使得胚乳發育的分子生物學研究工作極具挑戰。近十幾年來，隨著玉米基因組信息的完善和分子生物學新技術的開發，玉米胚乳發育的分子生物學研究取得了令人矚目的進展。

近日，Journal of Integrative Plant Biology在線發表了中國農業大學宋任濤教授團隊題為“Maize endosperm development”的綜述文章（https：//doi.org/10.1111/jipb.13069），系統概括了近年來玉米胚乳發育的分子生物學研究進展，描繪了胚乳發育的轉錄調控網絡，幫助從事相關領域的科研工作者全面了解玉米胚乳發育的分子生物學基礎。

文章重點介紹了玉米胚乳的5個組成部分SE，AL，BETL，ESR及EAS（endosperm adjacent to scutellum）的分子生物學研究進展。其中，玉米核心轉錄因子，如Opaque2（O2），Opaque11（O11），Naked Endosperm1（Nkd1），Nkd2及ZmABI19等基因的克隆及功能分析，極大推進了玉米胚乳發育的分子生物學研究，為玉米轉錄調控網絡的描繪提供了重要的線索。同時，玉米胚乳組織EAS的發現及功能研究為玉米胚乳-胚之間的營養運輸及信號轉導提供了重要的生物學依據。另外，胚乳發育關鍵基因，如Defective kernel1（Dek1），ZmSWEET4c，Defective kernel15（Dek15）等，分別對AL發育，BETL糖轉運，及SE細胞周期調控有著重要意義。

戴大偉博士為該論文的第一作者，宋任濤教授為通訊作者。中國農業大學馬澤陽副教授也參與了該工作。該工作得到國家自然科學基金的支持。