低溫脅迫對棉花種子萌發的影響

沙曉梅， 李 娟， 帕提古力·阿不力孜， 阿曼妮薩·米吉提， 王瑞清

(塔里木大學植物科學學院， 新疆 阿拉爾 843300)

棉花是世界上最主要的農作物之一，也是新疆重要的經濟作物，棉花產值占全疆農業總產值的45%，農牧民收入的1/3來源于棉花生產，棉花經濟在新疆經濟發展中占據十分重要的地位[1]。棉花產量大、生產成本低，它的主副產品都有較高的利用價值，棉花既是最重要的纖維作物，也是重要的油料作物，又是含高蛋白的糧食作物，還是紡織、精細化工原料和重要的戰略物資，在世界及我國國民經濟中占重要地位。

低溫冷害是全球性自然災害，是影響冷敏感作物生長發育、地域分布和產量、品質的主要逆境因子，也是新疆主要氣象災害之一[2-3]。低溫冷害常發生于棉花生長發育的各個階段，對農業生產造成很大的威脅，農作物常因低溫冷害而減產降質[4]。當棉花受到低溫冷害后，不但會造成低溫爛種、爛芽、爛根和棉鈴發育不充分，還會妨礙光合產物和礦物質營養向生長器官輸送，使作物生育期縮短，產量構成因子下降，籽棉產量降低，導致棉花產量和品質下降[5-6]。持續低溫脅迫還會誘發棉花幼苗期病害的發生，如立枯病等。棉區每年都會有部分棉田遭受不同程度的低溫危害，致使棉花發芽、出苗困難，嚴重影響棉花缺苗斷壟，對棉花生長發育和產量造成威脅。因此研究低溫脅迫對棉花的影響，旨在為棉花逆境生長研究提供依據，對于棉花的低溫馴化、抗寒良種的培育，防止寒害和凍害具有重要意義。

經前人研究，不同溫度下棉花種子的萌發力有所差別[7-9]；不同溫度脅迫對棉花出苗有影響[10]；寒害對植物生長發育的各個階段都會產生影響[11]；用標準發芽、低溫發芽和人工老化發芽3種方法測定的棉花種子活力有差異[12]；低溫強度與持續期對棉花種子發芽的互作效應表明低溫持續時間占主導因素[13]；趙黎等[14]對近50年新疆植棉區氣候因子與棉花種植區劃和生長發育進行相關性分析,探明氣候變化對新疆棉花種植布局與生長發育的影響。隨著我國棉區育種目標的變化，棉花的低溫適應性和抗寒性的生理機制也隨之發生變化，對棉花低溫冷害的研究也提出新要求。

本研究針對新疆春季特有的氣候特點，采用種子萌發試驗對棉花種子進行低溫脅迫處理，揭示棉花種子經過低溫脅迫后恢復生長的能力，旨在為棉花逆境生長研究提供依據，為低溫影響后的棉田管理措施提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為新疆主要栽培陸地棉新陸中88號。

1.2 試驗方法與測定指標

1.2.1種子發芽試驗

發芽勢、發芽率、發芽指數、活力指數的測定。

選用紙培作為發芽床，濾紙和培養皿(直徑12.5 cm)經過高溫滅菌。隨機挑選烏黑飽滿、沒有破損且經過硫酸脫絨的種子，用0.4%的高錳酸鉀溶液浸泡15 min進行消毒滅菌后，蒸餾水沖洗3～5次，將種子表面殘留的高錳酸鉀溶液沖洗干凈，浸種吸水24 h，置于鋪有6層濾紙的培養皿里，種子放置前需用蒸餾水將濾紙完全浸濕，水量以培養皿倒立無水流出為標準，然后置于5 ℃、10 ℃和15 ℃的人工智能氣候培養箱內分別處理1 d、2 d、3 d、4 d、5 d后，再恢復正常條件(28 ℃/25 ℃，光照14 h/黑暗10 h)萌發生長。對照處理為浸種吸水24 h后直接種在鋪有6層濾紙的培養皿里(28 ℃/25 ℃，光照14 h/黑暗10 h)。每個處理3次重復，每重復50粒種子，種子萌發期間，每隔1 d往培養皿里補加一定量的蒸餾水，并且逐日統計種子發芽數，連續統計9 d，以胚根突破種皮長度達到種子長度的1/2作為種子發芽的標準。

各指標計算方法如下[15]：

發芽率(%)=(第7天正常發芽的種子數/供試種子總數)×100%；

發芽勢(%)=(第4天發芽的種子數/供試種子總數)×100%；

發芽指數=∑(Gt/Dt)；

活力指數=GI×S；

式中,Gt為t時間內的發芽數，Dt為相應的發芽天數，GI為發芽指數，S為幼苗干重。

1.2.2幼苗生長試驗

采用砂培作為發芽床，砂子經過高錳酸鉀溶液洗滌并且高溫消毒。隨機挑選烏黑飽滿、沒有破損且經過硫酸脫絨的種子，用0.4%的高錳酸鉀溶液浸泡15 min進行消毒滅菌后，用蒸餾水將種子表面殘留的高錳酸鉀溶液沖洗干凈后，浸種吸水24 h備用。發芽盒用75%的酒精消毒，然后稱取1 240 g砂子置于每個發芽盒，取120 mL水攪拌均勻、鋪平。對照處理為浸種吸水24 h后直接種在恒溫滅菌砂子中(28 ℃/25 ℃，光照14 h/黑暗10 h)，低溫處理的放在5 ℃、10 ℃和15 ℃不同溫度下分別處理1 d、2 d、3 d、4 d、5 d，再恢復正常條件(28 ℃/25 ℃，光照14 h/黑暗8 h)萌發生長9 d后測定幼苗高度、幼苗主根長度、幼苗葉面積、相對電導率等指標，每個發芽盒放置50粒種子，每個處理3次重復。

各指標測定方法：電導率儀測定電導率；光電式面積儀測定葉面積；直尺測量幼苗高度和幼苗主根長度。

1.3 試驗數據處理方法

利用Excel和DPS統計分析軟件對試驗數據進行處理，參見馬俊青等[16]和康啟義[17]的方法進行。

2 結果與分析

2.1 性狀的方差分析

通過方差分析(表1)可以看出，同一持續時間不同低溫處理下，發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數、幼苗高度、主根長度、葉面積、電導率均達到極顯著差異水平(p<0.01)；同一低溫不同持續時間處理下，發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數、幼苗高度、主根長度、葉面積、電導率均達到極顯著差異水平(p<0.01)。由此可見，在不同的低溫下和不同的低溫持續時間對棉花種子萌發和幼苗生長都具有很大的影響。

表1 棉花種子萌發相關性狀的方差分析

表2 不同處理條件下種子萌發率的回歸方程

2.2 種子萌發率的回歸分析

如表2所示，對不同處理條件下棉花種子萌發率可以用邏輯斯提回歸方程進行描述。結果表明，置床種子相同的持續時間下，隨著溫度升高，進入快速萌發的時間越早；在每個溫度條件下，處理持續時間越長進入快速萌發的時間越晚。

2.3 棉花種子萌發性狀

2.3.1棉花種子發芽勢

如圖1可知，在5 ℃、10 ℃下處理1 d、2 d、3 d、4 d后的棉花種子發芽勢均存在顯著差異，在15 ℃下處理1 d、2 d、3 d、4 d、5 d后棉花種子發芽勢均存在顯著差異，說明同一溫度下低溫處理時間越久，種子發芽勢越低；從表1可知，在相同處理時間下不同低溫處理棉花種子發芽勢達到極顯著差異水平(p<0.01)，說明溫度越高，棉花種子的發芽勢越高。

2.3.2棉花種子發芽率

如圖2可知，在5℃下處理1 d、2 d、3 d、4 d、5 d后的棉花種子發芽率均存在顯著差異；在10 ℃下處理1 d、2 d、3 d、4 d后的棉花種子發芽率均存在顯著差異，持續時間為4 d、5 d的處理間無顯著差異；在15 ℃下處理3 d、4 d、5 d后的棉花種子發芽率均存在顯著差異，持續時間為1 d、2 d和持續時間為2 d、3 d的處理間棉花種子發芽率無顯著差異，說明同一溫度下低溫持續時間越長，棉花種子發芽率越低。

2.3.3棉花種子發芽指數

由圖3可知，在5 ℃、10 ℃、15 ℃下處理1 d、2 d、3 d、4 d、5 d后的棉花種子發芽指數均存在顯著差異；方差分析(表1)表明，在同一溫度不同持續時間處理下，棉花種子的發芽指數存在極顯著差異(p<0.01)，在同一持續時間不同溫度下，棉花種子發芽指數也存在極顯著差異(p<0.01)；說明溫度越低、持續時間越久，發芽指數越低。

2.3.4棉花種子活力指數

由圖4可知，在5 ℃、10 ℃、15 ℃下處理1 d、2 d、3 d、4 d、5 d后的棉花種子發芽指數均存在顯著差異；方差分析(表1)表明，在同一溫度不同持續時間處理下，棉花種子的活力指數存在極顯著差異(p<0.01)，在同一持續時間不同溫度下，棉花種子活力指數也存在極顯著差異(p<0.01)；說明溫度越低、持續時間越久，活力指數越低。

2.4 棉花幼苗性狀

2.4.1棉花幼苗高度

由圖5可知，在5 ℃、10 ℃、15 ℃下持續1 d、2 d后棉花幼苗高度無顯著差異，但與持續3 d、4 d、5 d后的棉花幼苗高度存在顯著差異，說明同一溫度下，低溫持續時間越久，對棉花幼苗高度影響越大，嚴重抑制幼苗的生長。

2.4.2棉花幼苗主根長度

由圖6可知，在5 ℃、15 ℃下處理1 d、2 d、3 d、4 d、5 d后棉花幼苗主根長度無顯著差異。在10 ℃下持續1 d、2 d、3 d后棉花幼苗主根長度無顯著差異，但處理時間為1 d、2 d、3 d的棉花幼苗主根長度與處理4 d、5 d之間存在顯著差異，說明持續低溫對幼苗主根的生長產生抑制。

2.4.3棉花幼苗葉面積

由圖7可知，在5 ℃、10 ℃的低溫下持續1 d、2 d、3 d后棉花幼苗葉面積無顯著差異，說明溫度對棉花幼苗葉面積的影響不大；但低溫持續1 d與持續4 d、5 d后棉花幼苗葉面積之間存在顯著差異，說明低溫持續時間越久，對棉花幼苗葉面積存在一定的影響，將會抑制葉片的光合作用。在15 ℃下持續1 d與持續5 d幼苗葉面積存在顯著差異，說明低溫持續時間越長，影響幼苗葉面積越嚴重。

2.4.4棉花幼苗電導率

由圖8可知，在5 ℃下處理1 d、2 d、3 d、4 d、5 d后棉花幼苗電導率存在顯著差異，低溫持續時間越久，電導率越大；在10 ℃下處理1 d與處理5 d后幼苗電導率存在顯著差異，在15 ℃下處理1 d、2 d、3 d、4 d、5 d后棉花幼苗電導率無顯著差異，說明溫度越低對幼苗電導率的影響越大。

3 結論與討論

低溫冷害是棉花生長發育的主要逆境因子，貫穿棉花的整個生長季節[8]，并且低溫強度與低溫持續時間都會影響棉花的生長發育。本研究發現，在同一溫度下低溫持續時間對種子發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數、幼苗高度、主根長度、葉面積、電導率均有所影響，持續時間越久抑制越嚴重；同一處理時間下溫度越低導致發芽率和幼苗高度越低，主根長度越短，葉面積越??；相同溫度下處理時間越短、恢復正常溫度條件越早，則種子萌發出苗和幼苗生長受到的影響越小。

由此可見，苗期低溫脅迫會抑制棉花幼苗的根系生長，對幼苗的光合作用具有減弱作用，影響棉花幼苗正常生長發育。因此，適當推遲棉花播期可以預防棉花苗期的凍害，有效防止苗期病害的發生，并且有利于棉花出苗整齊、長勢健壯，提高幼苗的抗逆能力。