CO2濃度升高對半干旱區春小麥光合作用及水分生理生態特性的影響

張凱 ，張勃，王潤元，王鶴齡，趙鴻，趙福年，齊月，陳斐

1. 西北師范大學地理與環境科學學院，甘肅 蘭州 730070；2. 中國氣象局蘭州干旱氣象研究所/甘肅省干旱氣候變化與減災重點實驗室/中國氣象局干旱氣候變化與減災重點開放實驗室，甘肅 蘭州 730020；3. 中國氣象局定西干旱氣象與生態環境野外科學試驗基地，甘肅 定西 743000

大氣 CO2濃度升高已成為世界范圍內重要環境問題。由于煤炭、石油等化石燃料的過度使用以及人類對植被生態系統的不合理利用，使得全球范圍內大氣環境CO2濃度顯著升高。政府間氣候變化專門委員會（IPCC）在第五次評估報告中指出，大氣CO2濃度（摩爾分數）已經從1960年西方工業革命開始時的 310 μmol·mol-1升高至當前的 400 μmol·mol-1（IPCC，2013），且以每年約2 μmol·mol-1的速度在增加，預計21世紀末大氣CO2濃度將達到 800 μmol·mol-1（Yasuor et al.，2017）。CO2是作物生境的重要因子，是綠色植物光合作用的反應底物，在作物光合作用中起著至關重要的作用。綠色植物通過光合作用將大氣 CO2轉化為儲存能量的有機物質，提供給人類生存所必須的糧食、油料和纖維等（潘瑞熾，2001），大氣CO2濃度增加勢必會對作物的光合作用與生長發育產生影響。近年來大氣中 CO2濃度的升高及其影響成為國內外生態和農業領域的熱點研究問題（張凱等，2017）。

關于 CO2濃度升高對作物的影響研究，基本上都是通過控制試驗進行的。試驗裝置最常見的有開頂式氣室（Open-Top Chamber，OTC）、開放式空氣CO2濃度增高系統（Free-air CO2enrichment，FACE）、人工氣候室和同化箱等（房世波等，2010；劉超等，2018）。從目前試驗研究情況來看，OTC被廣泛用于牧草和水稻、玉米等作物的研究，而對于小麥，前人多采用FACE平臺（楊連新等，2007）、人工氣候室（康紹忠等，1999）和同化箱（王修蘭等，1996）等裝置進行研究。

小麥是世界上廣泛種植的糧食作物，也是我國干旱半干旱地區的最主要糧食作物，在國家糧食安全和社會經濟發展中占有舉足輕重的地位。中國北方是春小麥的主要種植區。西北地區是我國北方春小麥的主要產區之一，春小麥種植面積約占全國小麥種植面積的20%，占當地耕地面積和糧食作物播種面積分別為40%和51%（吳宏亮等，2013），占有十分重要的地位。春小麥的生長不僅受到自身遺傳物質的控制，同時也受到諸多環境因子的影響（張凱等，2018），包括大氣中 CO2濃度增加。自 20世紀 70年代以來，國內外學者已經在小麥對 CO2濃度升高的響應方面做過許多相關研究（康紹忠等，1996；Morison，1985），由于所處的研究區不同以及所采用的試驗平臺和作物品種不一樣，在作用程度大小以及機理響應方面的研究結果還不盡一致。例如關于光合生理特性的研究，有的研究認為 CO2的有限升高確實對包括小麥在內的農作物光合作用有一定的促進作用，導致凈光合速率增加（郭麗麗等，2019），有的研究則認為長時間高濃度CO2濃度下的生長會導致小麥呼吸增強，凈光合速率的降低，出現光合作用對高濃度CO2的適應或下調，即發生了CO2馴化現象（范金杰等，2020）；關于水分生理特性的研究，有研究認為CO2的升高導致葉片水平 WUE的提高是凈光合速率提高和蒸騰速率降低共同作用的結果（Li et al.，2017；劉月巖等，2013；鄭云普等，2019），也有的研究發現CO2升高時凈光合速率并未增加，WUE的提高僅是由于蒸騰速率降低造成的（Prior et al.，2011），而有的研究認為CO2升高引起的WUE的提高是由于凈光合速率增大所致，而蒸騰速率的降低并不明顯（Kimball et al.，2002）。這些不盡一致的研究結果說明CO2濃度增加對小麥光合和水分生理生態特征的影響是一個復雜的過程，有必要通過不同的試驗設備和更多的田間模擬試驗進行深入系統的研究。

本文采用國際上通用的 OTC試驗平臺，進一步探索與分析 CO2濃度升高條件下西北半干旱區春小麥的光合和水分生理生態特征的動態變化過程及其影響機理，為未來CO2濃度升高條件下春小麥生產、水資源的高效利用提供理論指導，為深入理解小麥生長過程對全球 CO2升高的反應效應提供參考，而且為農田生態系統氣候變化適應性對策的制定提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

本試驗在中國氣象局蘭州干旱氣象研究所定西半干旱氣象與生態環境試驗基地（104°37′E，35°35′N）進行。該基地位于甘肅省中部（圖1），屬典型黃土高原半干旱氣候區，地處 104°37′E，35°35′N，海拔高度1896.7 m，年平均氣溫6.7 ℃，年降雨量386.6 mm，且分布不均勻，主要集中在6—8月。年太陽總輻射為5923.8 MJ·m-2，年日照時數2433.0 h，無霜期平均為140 d。土壤為黃綿土，堿性，肥力中等，其中土壤pH值7.8，有機質含量110.7 g·kg-1，有效氮、總氮分別為 51.1 mg·kg-1和0.84 g·kg-1，有效磷、總磷分別為 14.12 mg·kg-1和1.24 g·kg-1（張凱等，2015）。

圖1 試驗點在甘肅省的位置示意圖Fig. 1 Location of test site in Gansu Province

1.2 試驗設計

試驗春小麥品種為“定西24號”，葉色灰綠，葉片狹長，莖稈細而有彈性，生育期約為120 d左右，為當地主栽品種。播種日期為2016年4月1日，行距0.15 m，播種量為225 kg·hm-2。春小麥生產管理按照當地高產栽培技術規程進行，其中基肥按農家肥 56000 kg·hm-2、磷酸二銨 228 kg·hm-2和尿素 138 kg·hm-2施用。試驗過程中水肥條件適宜且一致。

圖2 定西OTC田間試驗平臺主要結構Fig. 2 Main structures of Dingxi cropland OTC experimental platform

試驗裝置采用OTC系統試驗平臺（圖2），主要由CO2氣體供應裝置、控制系統、釋放系統3大部分組成。試驗有3個開頂式氣室（邊長2.15 m，高2.4 m，玻璃室壁，正八邊形），包括2個試驗氣室和1個對照氣室。室內對應由8根不銹鋼管圍成八邊形，不銹鋼管面向室內一面每隔100 mm有孔徑約0.5 mm的小孔，用以釋放純CO2氣體。室內裝有1個CO2氣體監測器，用于采集CO2氣樣供控制系統分析圈內CO2濃度分布。此外，還裝有溫度傳感器，實時采集開頂氣室內溫度數據。開頂式氣室通CO2時間從5月初（三葉期）開始到7月底（收獲期）結束。根據對未來CO2升高預測的結果以及前人采用的CO2濃度（楊連新等，2007），設計3個開頂式氣室分別在對照大氣CO2濃度（摩爾分數），在自然條件下該試驗地 CO2平均濃度為390 μmol·mol-1的基礎上增加 90、180 μmol·mol-1，即 OTC1的濃度為 390 μmol·mol-1（作為對照），OTC2 的濃度為 480 μmol·mol-1，OTC3 的濃度為570 μmol·mol-1。從試驗情況來看，各 OTC 內的 CO2濃度基本能達到設計水平，OTC1、OTC2和OTC3內整個生育期實測CO2濃度日平均值分別為389、485、574 μmol·mol-1（圖3）。

圖3 不同OTC內整個生育期日平均CO2濃度Fig. 3 Daily average CO2 concentration during different growth periods in different OTC

1.3 觀測項目與方法

采用溫度探頭自動觀測空氣溫度；按照《農業氣象觀測規范》（中國氣象局，1993），觀測不同CO2濃度處理下春小麥的生育期，準確記錄春小麥播種、進入出苗、三葉、拔節、孕穗、抽穗、開花、灌漿、乳熟、成熟的時間，以及三葉期、拔節期、孕穗期、抽穗期、開花期、灌漿期、乳熟期的生育時期天數；采用 LI-6400型便攜式光合測定儀（LI-COR，USA），分別在春小麥拔節期、孕穗期、開花期、灌漿期和乳熟期選氣候條件穩定的晴天，選取生長一致且受光方向相同的上部功能葉10片，測定各處理生長環境和對照環境中春小麥葉片光合的生育期變化和日變化。測定參數包括葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Cs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）和葉溫（Tl）。日變化觀測從08:00開始，18:00結束，每間隔2 h觀測1次。與光合測定系統配套的2 cm×3 cm標準氣室可以獨立控制光合光量子通量密度（PPFD）、CO2濃度和葉片溫度，測量時標準氣室參數設定葉室內PPFD為1000 μmol·m-2·s-1PAR ， CO2濃 度 為 390 μmol·mol-1，葉片溫度25 ℃；采用WP4水勢儀在春小麥生長關鍵期-拔節期對葉片水勢日變化進行觀測，每隔2 h采樣1次，采下樣品后立即將葉片剪碎，覆蓋水勢儀樣品杯底部，測定葉片水勢。

1.4 水分利用效率的計算

作物的水分利用效率（WUE）反映了 CO2同化作用和水分消耗的關系，通常用瞬時凈光合速率與蒸騰速率的比值來表示（王振華等，2015）。

1.5 數據處理

采用Excel 2013軟件對數據進行統計分析，利用SPSS 18.0軟件的單因素方差分析法（One-way ANOVA）和最小顯著差數法（LSD）進行方差分析和差異顯著性檢驗（α=0.05）。

2 結果與分析

2.1 CO2濃度增加對春小麥葉片凈光合速率的影響

圖4是不同大氣CO2濃度下春小麥葉片凈光合速率日變化特征。試驗結果表明，隨著CO2濃度的增加，小麥葉片凈光合速率明顯提高。在對照大氣CO2濃度和增加CO2濃度條件下，小麥葉片凈光合速率日變化均呈“雙峰型”分布，日出后凈光合速率逐漸上升，至12:00達到全天最高值，隨后Pn呈下降趨勢，16:00出現第二峰值，出現明顯的“光合午休”現象。從圖4可以看出，觀測日上午的Pn明顯大于下午，這主要由于經上午光合作用后，葉片中的光合產物有積累而發生反饋抑制的緣故。對不同CO2濃度下小麥葉片凈光合速率的日變化做進一步分析，可以發現，與對照相比，480 μmol·mol-1濃度和 570 μmol·mol-1濃度處理下，凈光合速率分別平均提高了18.74%和34.86%；兩種高CO2濃度條件下春小麥葉片凈光合速率的提高，均表現為中午前后最為顯著，在早晨和傍晚增強作用相對較小。

圖4 不同大氣CO2濃度下春小麥葉片凈光合速率日變化Fig. 4 The diurnal variation of net photosynthetic rate in spring wheat leaves under different CO2 levels

圖5為春小麥不同生育期葉片凈光合速率對大氣 CO2增加的響應?？梢钥闯?，在對照大氣 CO2濃度和增加CO2濃度條件下，凈光合速率均表現為開花期最大，乳熟期最小。與對照CO2濃度（390 μmol·mol-1）相比，在 480 μmol·mol-1濃度下，葉片凈光合速率在拔節、孕穗、開花、灌漿和乳熟期分別增加了 21.59%、15.65%、7.91%、12.74%和15.50%，平均增加了 14.68%；在 570 μmol·mol-1濃度下，拔節、孕穗、開花、灌漿和乳熟期分別增加了47.19%、28.35%、13.83%、19.24%和32.41%，平均增加了28.20%。

圖5 大氣CO2增加對不同生育期春小麥葉片凈光合速率影響Fig. 5 Effects of different CO2 concentrations on the net photosynthetic rate of spring wheat leaves at different growth stages

分析表明，葉片溫度（Tl）與凈光合速率的趨勢一致，且葉溫較高時凈光合速率也隨之變高，葉溫降低時凈光合速率也隨之降低，具有明顯的正相關關系（圖6）。由于光合作用過程中的暗反應是由酶所催化的化學反應，而溫度直接影響酶的活性，因此，溫度對光合作用的影響很大（潘瑞熾，2001），尤其是在高CO2濃度時溫度對凈光合速率的影響要比低CO2濃度時大。

圖6 葉溫和凈光合速率相關關系Fig. 6 Relationship between leaf temperature and net photosynthetic rate

2.2 CO2濃度對春小麥葉片氣孔導度的影響

氣孔導度（Cs）是衡量氣體通過氣孔的難易程度，氣孔導度越大則氣孔開度越大，即氣孔阻力小，說明水汽、CO2等可順利通過氣孔進行交換（趙鴻等，2007）。從不同大氣CO2濃度下小麥葉片氣孔導度日變化可以看出（圖7），日出后，隨著光照增強，氣孔導度增大，08:00達到最大值，之后逐漸減小，到14:00以后，氣孔導度又呈上升趨勢，16:00出現第二個峰值，隨后減小至全天最低。對不同 CO2濃度下小麥氣孔導度的日變化做進一步分析表明，與對照相比，480 μmol·mol-1濃度和570 μmol·mol-1濃度處理下，氣孔導度分別平均降低了21.05%和36.28%。

圖7 不同大氣CO2濃度下春小麥葉片氣孔導度日變化Fig. 7 The diurnal variation of stomatal conductance in spring wheat leaves under different CO2 levels

圖8為春小麥不同發育期葉片氣孔導度對大氣CO2增加的響應?？梢钥闯?，在對照大氣CO2濃度和增加CO2濃度條件下，氣孔導度均表現為開花期最大，乳熟期最小。與對照 CO2濃度（390 μmol·mol-1）相比，在 480 μmol·mol-1濃度下，葉片氣孔導度在拔節、孕穗、開花、灌漿和乳熟期分別降低了 16.77%、17.22%、18.48%、12.96%和11.02%，平均降低了 15.29%；在 570 μmol·mol-1濃度下，拔節、孕穗、開花、灌漿和乳熟期分別降低了23.87%、31.11%、27.35%、23.15%和18.64%，平均降低了24.83%。

圖8 大氣CO2增加對不同生育期春小麥葉片氣孔導度影響Fig. 8 Effects of different CO2 concentrations on the stomatal conductance of spring wheat leaves at different growth stages

分析表明，氣孔導度與空氣濕度（RH）的趨勢一致，氣孔導度隨著空氣濕度的下降而減小，具有明顯的正相關關系（圖9）。由于空氣濕度與氣溫直接影響空氣的蒸騰能力，因此與氣孔導度有較強的關系（司建華等，2008）。

圖9 空氣相對濕度和氣孔導度相關關系Fig. 9 Relationship between air relative humidity and stomatal conductance

2.3 CO2濃度對春小麥葉片胞間CO2濃度的影響

胞間CO2濃度是光合作用的主要原料之一，與凈光合速率關系密切，當凈光合速率較高時，固定較多的CO2，引起胞間CO2濃度下降（張治安等，2006）。大氣CO2濃度的變化也會影響到葉片胞間CO2濃度，大氣 CO2濃度增加導致葉片內外 CO2濃度差增大（申雙和等，2009）。從圖10可以看出，春小麥葉片胞間CO2濃度的日變化特點表現出斜“V”字型曲線。08:00—12:00胞間CO2濃度快速下降，12:00達到全天最低值，12:00之后開始回升。進一步分析不同CO2濃度下小麥葉片胞間CO2濃度的日變化，可以看出，兩個增加CO2濃度處理的胞間CO2濃度均高于對照，其中480 μmol·mol-1濃度與 390 μmol·mol-1濃度相比，胞間 CO2濃度平均提高了 9.93%；570 μmol·mol-1濃度與 390 μmol·mol-1濃度相比，胞間 CO2濃度平均提高了33.84%。

圖10 不同大氣CO2濃度下春小麥葉片胞間CO2濃度日變化Fig. 10 The diurnal variation of internal CO2 concentration in spring wheat leaves under different CO2 levels

對不同生育期大氣 CO2增加對春小麥葉片胞間CO2濃度的影響進行分析（圖11）?？梢钥闯?，在對照大氣CO2濃度和增加CO2濃度條件下，胞間CO2濃度均表現為開花期最大，乳熟期最小。與對照 CO2濃度（390 μmol·mol-1）相比，在 480 μmol·mol-1濃度下，胞間CO2濃度在拔節、孕穗、開花、灌漿和乳熟期分別增加了6.20%、10.56%、10.59%、15.60%和 8.95%，平均增加了 10.38%；在570 μmol·mol-1濃度下，拔節、孕穗、開花、灌漿和乳熟期分別增加了20.44%、24.96%、24.08%、31.71%和29.56%，平均增加了26.15%。

圖11 大氣CO2增加對不同生育期春小麥葉片胞間CO2濃度影響Fig. 11 Effects of different CO2 concentrations on the internal CO2 concentration of spring wheat leaves at different growth stages

2.4 CO2濃度對春小麥蒸騰速率的影響

研究結果表明，春小麥蒸騰速率的日變化趨勢和凈光合速率是一致的，也呈“雙峰型”分布，屬于“蒸騰午休型”（圖12）。從08:00起隨著光照強度的不斷增強，蒸騰速率不斷增大，并在 12:00達到峰值，中午由于氣溫升高，空氣相對濕度很低，引起葉片失水過多，促使氣孔關閉以減少蒸騰保持水分平衡，蒸騰速率由快速降低，并在14:00出現谷值，此后隨著溫度的降低和空氣濕度的增加，水分脅迫程度減輕，蒸騰速率又開始回升，至 16:00出現第二個峰值，以后隨著光照的減少而快速降低。從圖12還可以看出，隨著大氣CO2濃度升高，春小麥葉片蒸騰速率呈減小的趨勢。與對照相比，480 μmol·mol-1濃度和 570 μmol·mol-1濃度處理下，蒸騰速率分別平均降低了16.64%和25.36%。主要是高CO2濃度下，春小麥氣孔導度降低，水分由葉片向外排放的阻力增大，導致蒸騰速率降低。

圖12 不同大氣CO2濃度下春小麥葉片蒸騰速率日變化Fig. 12 The diurnal variation of transpiration rate in spring wheat leaves under different CO2 levels

對不同生育期大氣 CO2增加對春小麥蒸騰速率的影響進行分析（圖13）?？梢钥闯?，在對照大氣CO2濃度和增加CO2濃度條件下，春小麥蒸騰速率均表現為開花期最大，拔節期最小。與對照CO2濃度（390 μmol·mol-1）相比，在 480 μmol·mol-1濃度下，葉片蒸騰速率在拔節、孕穗、開花、灌漿和乳熟期分別減小了4.17%、9.92%、5.71%、5.82%和 7.52%，平均減小了 6.63%；在 570 μmol·mol-1濃度下，拔節、孕穗、開花、灌漿和乳熟期分別減小了9.64%、20.87%、6.15%、14.94%和10.46%，平均減小了12.41%。

圖13 大氣CO2增加對不同生育期春小麥葉片蒸騰速率影響Fig. 13 Effects of different CO2 concentrations on the transpiration rate of spring wheat leaves at different growth stages

2.5 CO2濃度對春小麥水分利用效率的影響

不同 CO2濃度下春小麥水分利用效率的日變化表現為，在08:00 WUE達到最大，此后由于光合速率的增幅小于蒸騰速率的增幅，于是WUE逐漸下降，14:00以后又轉而上升，至 16:00又達到次高峰，這是因為此時光合有效輻射雖小但蒸騰更小，此后WUE又迅速減?。▓D14）。從圖14可以看出，隨著大氣CO2濃度的升高，水分利用效率逐漸增大。與對照相比，480 μmol·mol-1濃度和570 μmol·mol-1濃度處理下，水分利用效率分別平均增加了44.25%和82.60%。這主要是因為隨著CO2濃度的升高，凈光合速率提高，而氣孔導度下降引起蒸騰速率的降低，從而促使水分利用效率提高。

圖14 不同大氣CO2濃度下春小麥葉片水分利用效率日變化Fig. 14 Diurnal variation of water use efficiency in spring wheat leaves under different CO2 levels

對不同發育期大氣 CO2增加對春小麥水分利用效率的影響進行分析（圖15）?？梢钥闯?，在對照大氣CO2濃度和增加CO2濃度條件下，水分利用效率表現為孕穗期最大，乳熟期最小。與對照CO2濃度（390 μmol·mol-1）相比，在 480 μmol·mol-1濃度下，葉片水平WUE在拔節、孕穗、開花、灌漿和乳熟期分別增加了 26.9%、28.3%、14.5%、19.7%和 25.0%，平均增加了 22.9%；在 570 μmol·mol-1濃度下，拔節、孕穗、開花、灌漿和乳熟期分別增加了 62.8%、62.1%、21.3%、40.3%和47.9%，平均增加了46.9%。

圖15 大氣CO2增加對不同生育期春小麥葉片水分利用效率影響Fig. 15 Effects of different CO2 concentrations on water use efficiency of spring wheat leaves at different growth stages

2.6 CO2濃度對春小麥葉片水勢的影響

從圖16可以看出，不同CO2濃度處理下的春小麥在拔節期的葉水勢日變化表現為早晨和傍晚較大，中午后較小，呈現反拋物線曲線走向，在中午后出現水勢曲線拐點。主要是由于清晨（07:00）太陽輻射弱，氣溫低，相對濕度大，葉片氣孔開度小，蒸騰失水少，葉水勢為白天最高值，隨著氣溫的升高、太陽輻射的增強、空氣相對濕度降低、葉片氣孔開度逐漸加大，由蒸騰作用引起的葉片失水量也逐漸增加，葉水勢不斷降低（楊培林等，2012），于15:00達到全天最低值，此后，隨著氣溫降低、太陽輻射減少、空氣相對濕度增加及葉片氣孔開度變小，由蒸騰作用引起的葉片失水也逐步減少，葉水勢逐漸回升。從圖16還可以看出，隨著CO2濃度升高，葉片氣孔開度降低，蒸騰失水減少，葉片水勢不斷增加，從而增強了春小麥對干旱脅迫的抵御能力。與對照相比，480 μmol·mol-1濃度和 570 μmol·mol-1濃度處理下，葉片水勢分別平均增加了1.35%和3.64%。

圖16 拔節期不同CO2濃度下春小麥葉片水勢的日變化Fig. 16 Diurnal variation of leaf water potential of spring wheat under different CO2 concentrations at jointing stage

3 討論

光合作用是植物重要的生理過程之一，是植物生長發育和產量形成的基礎，是外部生態因子和內部生理因子共同作用的復雜過程。

CO2是作物進行光合作用的必要原料，作物吸收太陽能，將CO2和水轉化成糖。大氣CO2濃度升高對植物最直接、最迅速的影響是植物光合作用（Cyrtis et al.，1998）。凈光合速率是植物對高CO2濃度響應最直接最敏感的指標之一。根據前人研究，認為CO2對作物光合作用的影響存在短期和長期效應（李伏生等，2002），當作物長期處于高CO2條件下時，由于作物不能全部利用在高CO2下增加的碳水化合物（如淀粉），因此作物通過反饋抑制，使得CO2對作物光合速率的提高會隨著時間的延長而逐漸減緩。本研究從試驗周期來看，應屬于長期，但是長期效應并不明顯，并未出現光合適應現象。主要是因為C3作物出現光合適應現象對應的 CO2濃度約為 1000 μmol·mol-1左右（陳平平，2002；Leakey，2009），而本試驗條件下的大氣CO2濃度還沒有達到這個標準，CO2濃度對春小麥的光合作用是不飽和的。本研究表明，大氣 CO2濃度升高使春小麥的凈光合速率顯著提高。

氣孔是水汽和CO2進出植物體內的門戶，它同時控制著植物的光合和蒸騰作用（葉子飄等，2008），葉片上氣孔對開口大小、數量及其分布狀況的調節功能是植物適應環境、抵御外界脅迫的一項重要機制（Zheng et al.，2013）。以往研究表明，CO2濃度增加引起氣孔阻力增大（康紹忠等，1995），導致氣孔導度減小，進而抑制蒸騰，使作物的蒸騰速率減小，相應的整個生育期的蒸發蒸騰量減少。本試驗中高CO2對春小麥的氣孔阻力和蒸騰速率的影響也說明了這一點，這也與別人的研究結果一致（王靜等，2009；蔣躍林等，2005）。

CO2濃度升高，作物不同水平WUE增加，這個結論大家基本上相對統一（康紹忠等，1995；Sionit et al.，1980）。但是在CO2濃度升高對作物WUE影響機理方面還存在不同的認識，尤其是葉片水平WUE增加的生理機制爭議較多。根據以往研究結果，作物的水分利用效率是一個可遺傳性狀，同一作物的不同品種在需水、耗水及產量形成等方面存在較大差異。另外，CO2濃度、溫度、水分條件等環境因子具有一定的協同效應，往往同時發生變化，進而對作物水分利用效率產生綜合影響，因而可能導致WUE增加的生理機制方面存在差異（劉玉潔等，2013）。本試驗研究認為，半干旱區春小麥葉片水平WUE的提高是由于CO2濃度增加了葉片凈光合速率，而氣孔導度下降又引起蒸騰速率的降低所致，這跟目前的大多數研究者觀點一致。大氣CO2升高導致作物生長對水分的高效利用，在因溫室效應造成氣候變化，從而使水分供應問題日益突出的環境條件下，對包括小麥生產在內的農業可持續發展有積極意義。

雖然春小麥光合及水分生理生態因子隨著CO2濃度升高在變化趨勢上跟前人研究結果基本一致，但是在增加和降低的幅度上有差異, 造成差異的原因可能是試驗設計不同和研究區域的特殊性，也可能與供試小麥品種和試驗環境有關。

本文僅探討了 CO2濃度單因子對半干旱區春小麥光合及水分生理生態特性的直接影響，未綜合考慮氣候變化對春小麥帶來的其他改變（如增溫、降水）和CO2濃度增加導致的間接影響。此外，在研究過程中僅采用了1年的試驗資料，只得到了一個初步結果，為了更深入認識CO2濃度增加對春小麥光合及水分生理生態特性的影響及其機制，還需要開展進一步的試驗和研究。

4 結論

（1）在對照大氣CO2濃度和增加CO2濃度條件下，春小麥葉片凈光合速率日變化均呈“雙峰型”分布，出現明顯的“光合午休”現象。兩種高CO2濃度條件下春小麥葉片凈光合速率的提高，均表現為中午前后最為顯著，在早晨和傍晚增強作用相對較??；在不同生育時期內，凈光合速率均表現為開花期最大，乳熟期最小。與對照CO2濃度相比，在480 μmol·mol-1和 570 μmol·mol-1濃度（摩爾分數）下，葉片凈光合速率在整個生育期平均增加了14.68%和28.20%。

（2）在不同生育時期內，氣孔導度均表現為開花期最大，乳熟期最小。與對照CO2濃度相比，在480 μmol·mol-1濃度和 570 μmol·mol-1濃度下，葉片氣孔導度在整個生育期平均降低了 15.29%%和24.83%。

（3）在對照大氣CO2濃度和增加CO2濃度條件下，春小麥葉片胞間CO2濃度的日變化特點表現出斜“V”字型曲線。在不同生育時期內，胞間CO2濃度表現為開花期最大，乳熟期最小。與對照CO2濃度相比，在 480 μmol·mol-1濃度和 570 μmol·mol-1濃度下，葉片胞間CO2濃度在整個生育期平均提高了10.38%和26.15%。

（4）在對照大氣CO2濃度和增加CO2濃度條件下，春小麥蒸騰速率的日變化呈“雙峰型”分布，屬于“蒸騰午休型”。在不同生育時期內，蒸騰速率均表現為開花期最大，拔節期最小。與對照CO2濃度相比，在 480 μmol·mol-1濃度和 570 μmol·mol-1濃度下，蒸騰速率在整個生育期平均減小了6.63%和12.41%。

（5）在不同生育時期內，在對照大氣CO2濃度和增加CO2濃度條件下，葉片水平水分利用效率均表現為孕穗期最大，乳熟期最小。與對照CO2濃度相比，在 480 μmol·mol-1濃度和 570 μmol·mol-1濃度下，葉片水平 WUE在整個生育期平均增加了22.9%和46.9%。

（6）不同CO2濃度處理下的春小麥在拔節期的葉水勢日變化呈現反拋物線曲線走向，在中午后出現水勢曲線拐點。