貴州省植物物種多樣性空間分布特征及影響因素

石秀雄，楊廣斌*，張 國，劉 芳，李亦秋

(1. 貴州師范大學 地理與環境科學學院，貴州 貴陽 550025； 2. 貴州省山地資源與環境遙感應用重點實驗室，貴州 貴陽 550025；3. 貴州師范大學 喀斯特研究院，貴州 貴陽 550025； 4. 國家喀斯特石漠化防治工程技術研究中心，貴州 貴陽 550025)

物種多樣性空間分布格局一直是宏觀生態學和生物地理學研究的熱點問題之一[1]。生物多樣性喪失與保護、生物多樣性大尺度格局及形成機制、群落維持機制等更是成為國內外學者重點關注的問題[2]。植物物種多樣性作為群落的重要特征，是生態系統結構、功能及其穩定性的基礎[3-4]。隨著生態研究的不斷深入，植物物種多樣性格局形成機制研究成為了生態學熱點問題[5-6]，該方面研究是理解區域生物多樣性維持機制重要的內容；同時對生物多樣性的保護管理等有著重要意義[7-10]。

中國西南山地是全球34個生物多樣性熱點地區之一[11-12]。我國西南地區植物多樣性空間分布及影響因素研究已取得部分成果。張凡等[13]通過對貴州生物多樣性現狀分析及生物多樣性重要性評價，發現貴州生物多樣性重要性水平較高的區域多分布于遠離中心城鎮的邊緣區域或自然保護區及周邊區域；王瑞等[14]基于生物多樣性指數，借助空間相關分析方法確定了貴州省6個生物多樣性熱點地區。金勇等[15]認為貴州省國家重點保護野生植物物種豐富度南部地區高于北部地區，環省界區域往內陸呈現明顯減少趨勢。容麗等[16]探討了地形因子對喀斯特山地植物物種多樣性及其分布格局的影響。黃郎等[17]分析了貴州野生木本觀賞植物的組成特征、區系成分、園林運用及多樣性空間分布格局。楊飛齡等[18]基于云南各縣(市、區)的國家重點保護野生植物統計信息，運用Dobson算法篩選出了云南省的植物保護優先區。馮建孟等[19]探討了滇西北地區溫、熱帶植物的分布格局及其控制因素，認為生境異質性對植物多樣性格局的影響力可能在一定程度上取決于植物的地理分布區性質。葉鵬程等[20]研究發現滇西北地區高等植物物種多樣性分布格局主要與緯度和海拔高差這2個地理因子相關。

綜上可以看出，云貴高原始終是中國西南地區生物多樣性研究的熱點地區?？h、區是我國最為基礎的行政單元[21]，生物多樣性保護與資源配置最終要落實到縣級行政單元[18]。從已有研究來看，貴州植物多樣性空間分布研究尚未具體到縣級行政單元。人為干擾是影響植物物種多樣性分布與發展的一個重要因素[22]，關于植物物種多樣性空間分布影響因素的研究，多數研究均側重于自然因素分析，而對于社會和經濟等人為因素影響鮮有提及?；诖?，本研究以縣級行政單元為基礎單位，利用地理空間自相關方法分析了貴州省植物物種多樣性宏觀分布特征；同時運用地理探測器方法探討自然與人類活動因素對貴州省植物物種多樣性分布的影響特征。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

貴州省位于廣西盆地與四川盆地之間，屬云貴高原的一部分，介于北緯24°35′～29°15′，東經103°35′～109°35′，面積17.636萬km2，屬于我國西南喀斯特生態脆弱地區，喀斯特地貌占全省總面積的73%，總體地勢西高東低，地形地貌復雜。2016年貴州省獲國家批準成為首批3個國家生態文明試驗區之一，國家明確提出要開展該地區“典型脆弱生態修復與保護研究”，推動“石漠化治理、生物多樣性保護等技術模式研發與典型示范”。

1.2 數據來源及預處理

表1 數據來源及預處理Table 1 Data sources and preprocessing

續表1 數據來源及預處理Table 1 Data sources and preprocessing

1.3 研究方法

莫蘭指數(Moran′sI)能夠反映一個區域單元上某一屬性值與鄰近區域單元上同一現象或屬性值的相關程度[24]。通過測算全局Moran′sI指數來分析貴州省植物物種多樣性是否存在集聚特性。其表達式為：

(1)

(2)

式中：Ii表示局部空間自相關指數；Zi、Zj分別為觀測值標準化形式；Wij為標準化空間權重系統矩陣；Ii為正表明區域鄰近單元屬于相似值集聚；Ii為負表明區域鄰近單元屬于非相似值集聚；Ii為0表示區域鄰近單元值屬于隨機分布[25]。冷熱點分析是一種探索局部空間聚類分布特征的有效手段，它可以將變量空間分布聚集的程度通過冷點與熱點進行區分。計算公式為：

(3)

對公式(3)進行標準化處理后得到(4)：

(4)

地理探測器是探測空間分異性，以及揭示其背后影響因素的一種新的統計學方法[27]，其理論核心是通過空間異質性來探測因變量與自變量之空間分布格局的一致性。本研究采用地理探測器中的因子探測和交互作用探測模型探析降水(X1)、氣溫(X2)、海拔(X3)、土壤(X4)、土地利用(X5)、人口(X6)、GDP(X7)對貴州省植物物種多樣性分布的影響程度及特點(圖1)。

因子探測：探測植物物種多樣性Y的空間分異性，以及探測因子X多大程度上解釋了植物物種Y的空間分異，用q值度量。表達式為：

(5)

圖1 植物物種多樣性分布影響因素作用框架Fig. 1 The framework of factors influencing the distribution of plant species diversity

2 結果與分析

2.1 植物物種數總體分布特征

由表2可知，貴州省植物物種數達到極豐富的地區有興義市、安龍縣、荔波縣、榕江縣、黎平縣、劍河縣、臺江縣、雷山縣、江口縣、印江縣、道真縣等11個縣市，這一結果與這些地區多布置得重要自然保護地的情況形成了呼應，良好的自然生態環境往往孕育著豐富的生物物種。地區物種數量類型占比最高的是豐富型，說明貴州省植物物種數量總體豐富度較高。利用自然斷裂法對植物物種分布密度進行5級劃分，高密度區僅有雷山縣、臺江縣和道真縣3處，一定程度上反映了雷公山國家級自然保護區與大沙河國家級自然保護區兩處保護地豐富的生物多樣性?？偟膩砜?，貴州省植物物種分布密度以中低密度分布為主(表3)。

2.2 空間自相關分析

利用Arcgis10.5對貴州省縣域植物物種分布進行空間自相關分析，結果如圖2所示。貴州省植物物種數量的Moran′sI指數為0.207，Z值得分為2.9，P值<0.01，表明貴州省植物物種多樣性在空間分布上有顯著聚集的特征。局部空間自相關分析發現，貴州省植物物種多樣性集聚類型僅有"高-高"集聚一種，區域為興義市、安龍縣、雷山縣和正安縣。由于貴州省植物物種多樣性總體豐富度高，僅有少數高值區域明顯突出，故未有"低-高"、"高-低"類異常集聚以及“低-低”聚類現象出現。從冷熱點分析結果來看，置信度為99%的熱點區域是興義市和正安縣；置信度為95%的熱點區域是安龍縣、三都縣、雷山縣和道真縣；置信度為90%的熱點區域是榕江縣和松桃縣。冷點區域有六枝特區、普定縣和西秀區，置信度為90%。貴州省植物物種多樣性分布熱點區縣有8個，冷點區縣僅有3個，其他地區不明顯。冷熱點分析結果進一步驗證了空間自相關分析結果的可靠性，證明了貴州省植物物種多樣性在空間分布上具有顯著的聚集性。

表2 貴州省植物物種多樣性數量統計表Table 2 Statistical table of plant speciesdiversity in Guizhou Province

表3 貴州省植物物種多樣性密度統計表Table 3 Statistical table of plant speciesdiversity density in Guizhou Province

圖3 貴州省植物物種多樣性空間自相關Fig. 3 Spatial autocorrelation of plant species diversity in Guizhou province

2.3 植物物種多樣性空間分布影響因素探測

2.3.1 因子探測

因子探測器分析結果如表4所示，對貴州省植物物種多樣性分布影響最大的因子是降水(0.08)，最小的是海拔和土地利用(0.01)?？偟膩碚f，降水、氣溫、海拔、土壤、土地利用、人口、GDP對貴州省植物物種多樣性空間分布均有一定的影響，但影響力較微弱，單因子對植物多樣分布影響作用不大?？λ固氐貐^自然生態環境復雜多樣，q值整體水平不高的原因在于影響植物物種分布因子繁多，某一種因素很難從單方面概括性的去解釋其成因，故單因子q值水平普遍不高。

表4 因子探測結果Table 4 Factor detection results

2.3.2 交互作用探測

地理交互探測結果如表5所示。降水除與氣溫疊加后對貴州植物多樣性分布解釋水平不變外，與其余因子兩兩疊加后解釋水平均較明顯增強，說明降水因子是影響貴州省植物物種多樣性空間分布的主導因素。值得注意的是，當它與人類活動影響因子交互作用時，特別是與人口因子疊加對貴州省植物物種多樣性分布的解釋水平達到最高(0.23)。由此可說明，喀斯特地區植物生長對水分條件的敏感性高，抗非自然干擾能力弱，在人類活動影響微弱且水分充足的地方更容易產生植物多樣性。

表5 交互探測結果Table 5 Interactive detection results

3 結論與討論

本研究以貴州省82個區縣為基礎研究單元，分別運用地理空間自相關和地理探測器方法分析了貴州省植物物種多樣性的空間分布特征與影響因素，結論如下：

(1)興義市、安龍縣、荔波縣、榕江縣、劍河縣、臺江縣、雷山縣、江口縣、印江縣、道真縣及黎平縣是貴州省植物物種豐富度最高的地區；雷山縣、臺江縣和道真縣是貴州省植物物種多樣性密度最高的地區。

(2)貴州植物物種多樣性在空間分布上顯著聚集，但聚類型僅有"高-高"集聚一種；貴州省植物物種多樣分布熱點區為興義市、正安縣、安龍縣、三都縣、雷山縣、道真縣、榕江縣及松桃縣。

(3)貴州省植物多樣性分布最大的影響因子是降水，但單因子對植物物種多樣性分布的驅動力不明顯。雙因子交互作用對植物物種多樣性分布的解釋力均大于單因子作用，降水與人口因子交互作用對植物物種多樣性分布影響最大。

植物多樣性是生物多樣性中的一個重要分支，植物多樣性是以植物為主體，由植物、植物與環境形成的復合體及與此相關的生態過程的總和[28]。植物物種豐富度在不同的類群和尺度上都大不相同，一些地方物種貧乏，而一些地區物種非常豐富。影響植物物種的分布及格局的形成原因有多種，如該區域的自然環境因子及人類活動干擾等[29]。本研究以行政單元為基礎對貴州省植物物種多樣性分布進行空間分析及影響因素探析，簡潔清晰展示了其總體分布特征及熱點分布具體區縣，也從總體上解釋了貴州省植物物種多樣性分布的影響因素。但從植物多樣性分布與生長機制來看，其形成過程受到復雜的環境條件影響，將植物物種分布區域化表達，容易影響環境因素對其分布特征解釋的準確性。如要提升植物物種多樣性分布位置識別的準確性，深入了解其影響因子的影響過程及特點，需把植物物種分布范圍進一步空間細化，如具體到某一棲息生境范圍(山脈、小流域等)，再結合精度相當的相關影響因子進行綜合的關聯性分析，值得未來繼續探究。