弱光脅迫下黃瓜幼果內源激素的變化

張東琴 侯棟 岳宏忠 李亞莉 陶海霞

摘要：為探索弱光脅迫對黃瓜幼果生長發育過程中內源激素含量的影響， 以2個坐果率不同的黃瓜高代自交系R103和Y1203為材料，經弱光脅迫對坐果期黃瓜幼果內源IAA、GA3、ABA、ZT含量及IAA、GA3、ZT 與ABA的比值變化進行研究。結果表明，弱光處理后，2份材料在開花當天IAA、GA3、ABA含量及激素間的比值均低于對照;開花后2、4 d ABA含量均低于對照，GA3 含量R103顯著低于對照，Y1203與之相反。IAA含量開花后6 d均顯著低于對照，開花后2～6 d ZT含量R103顯著低于對照，Y1203則高于對照。GA3 /ABA 和 ZT /ABA比值在開花當天均低于對照，開花后2、4、6 d均較對照顯著升高。IAA /ABA比值開花后4 d均高于對照。內源激素含量和比值的這些變化可能是黃瓜在弱光脅迫下幼果對外界環境產生的應激反應。

關鍵詞：黃瓜幼果;弱光;IAA;GA3;ABA;ZT

Abstract：In order to explore the effects of low light stress on endogenous hormone content during the growth and development of cucumber young fruits， two high-generation cucumber inbred lines R103 and Y1203 with different fruiting rates were used as materials， the contents of endogenous IAA， GA3， ABA， ZT and the ratio of IAA， GA3， ZT to ABA in cucumber young fruit during fruit setting stage were studied under low light stress. The results showed that the contents of IAA， GA3 and ABA and the ratio of hormones were lower than those of the control on the day of flowering after low light treatment. On day 2 and 4 after flowering， ABA content was lower than that of the control， GA3 content of R103 was significantly lower than that of the control， and that of Y1203 was opposite. IAA content was significantly lower than that of the control group 6 days after flowering. The ZT content of R103 was significantly lower than that of the control， and that of Y1203 was higher than that of the control at 2～6 days after flowering. The ratios of GA3/ABA and ZT/ABA were lower than those of the control on the day of flowering， and significantly higher than those of the control on the 2， 4 and 6 days after flowering. The IAA/ABA ratio was higher than that of the control at 4 days after anthesis. These changes of endogenous hormone content and ratio may be the stress response of cucumber young fruit to the external environment under weak light stress.

Key words：Cucumber young fruits;Weak light;IAA;GA3;ABA;ZT

黃瓜是我國常見的蔬菜種類之一，隨著設施農業的發展，其生產遍布全國。冬季空氣污染、雨雪、陰天和早春連陰天對越冬一大茬黃瓜生產造成很大影響，弱光成為設施黃瓜生產的主要農業氣象災害之一。研究表明，在長期弱光條件下，光合產物的合成運輸受抑，從而導致植物的營養生長受抑制[1 - 2 ]，進而影響農作物的產量。目前對黃瓜弱光脅迫的研究主要集中在生理指標的變化、耐弱光能力鑒定、品種選育、弱光相關基因的挖掘等，對弱光脅迫下果實發育的研究較少，且多集中在單果重、果實品質、產量等方面[3 - 6 ]。吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA3）、脫落酸（ABA）、玉米素（ZT）是重要的植物內源激素，它們對植物的生長發育和信號傳導都有重要作用。當植物受到逆境脅迫時，植物體內的激素會發生變化，從而產生一系列的理化變化來適應外界環境[7 ]。歐陽琳等[8 ]研究表明，超級稻幼苗在低溫條件下，細胞中的ABA會迅速積累，并通過ABA的信號轉導對環境脅迫做出主動、積極的適應性反應，生長素、赤霉素及玉米素含量的增加也有利于植物在逆境環境下生存下來。有研究表明，吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA3）、脫落酸（ABA）在一定程度上可促進黃瓜雌花分化，并且通過調控黃瓜體內乙烯含量的變化來影響雌花分 化[9 - 11 ]。目前關于低溫脅迫下黃瓜幼果內源激素的研究鮮有報道。為此，本試驗利用 2 份不同類型黃瓜自交系進行弱光處理，研究了黃瓜幼果中脫落酸（ABA）、生長素（IAA）、 赤霉素（GA3）、 玉米素（ZT）含量的變化規律，以期為促進黃瓜單性結實能力和提高設施黃瓜產量提供參考。

1? ?材料與方法

1.1? ?試驗材料

供試材料為黃瓜高代自交系R103和Y1203，均由甘肅省農業科學院蔬菜研究所黃瓜課題組提供。其中Y1203（N）為歐洲溫室型，坐果率高;103（M）為華南型，坐果率低。

1.2? ?試驗方法

試驗共設4個處理組合，分別為M弱光[R103，80 μmol/（m2·s）]、M對照[R103，250 μmol/（m2·s）]、N弱光[Y1203，80 μmol/（m2·s）]、N對照[Y1203，250 μmol/（m2·s）]。采用UPLC-ESI-MS/MS方法，黃瓜在花盆內育苗，4葉時移入人工氣候箱（RXZ-160D，寧波江南儀器廠）進行不同光照處理。具體條件設定為日溫30 ℃/夜溫25 ℃。16 h光照/8 h黑暗。處理7 d后取樣。各處理均在開花后0、2、4、6 d分別取樣，每樣品取3～5個瓜，用液氮冷凍后置于-80 ℃冰箱待測定。

1.3? ?測定方法

高效液相色譜儀采用Waster 公司ACQUITY UPLC H-Class系統，質譜系統為Waster 公司Xevo TQ-S檢測系統，用以測定IAA、GA3、ABA和 ZT含量。

1.4? ?數據處理

采用Microsoft Excel 2010軟件和SPSS 軟件進行數據處理和分析。

2? ?結果與分析

2.1? ?弱光對黃瓜幼果內源IAA含量的影響

從圖1可以看出，開花當天（0 d）、開花后6 d的IAA含量，2份供試材料均表現為弱光處理顯著低于對照。開花后2、4 d，2份材料表現不同，R103弱光處理低于對照，Y1203較對照分別高29.9%、17.8%。弱光處理后R103的變化趨勢與對照相同，Y1203與對照呈現不同的變化趨勢。說明弱光對黃瓜內源IAA的影響與供試材料的特性有關。

2.2? ?弱光對黃瓜幼果內源ABA含量的影響

從圖2可以看出，ABA含量2份材料基本相同。開花當天（0 d）差異不顯著，開花后2、4 d，弱光處理顯著低于對照，R103分別較對照低42.5%、50.2%，Y1203分別較對照低44.8%、41.5%。開花后6 d，R103弱光處理較對照低54.9%，Y1203弱光處理與對照差異不顯著。2份材料弱光處理后變化趨勢與對照相同。R103的ABA含量在各個時期均顯著高于Y1203。說明弱光處理能夠降低黃瓜幼果（花后2～4 d）內源ABA含量。

2.3? ?弱光對黃瓜幼果內源GA3含量的影響

從圖3可以看出，GA3含量2份材料表現不同。開花當天（0 d）弱光處理均顯著低于對照。開花后2、4 d，弱光處理的R103依然顯著低于對照，分別較對照低22.34%、17.1%;Y1203相反，分別較對照高30.6%、13.6%。開花后6 d，弱光處理均顯著高于對照，R103高54.9%，Y1203高25.3%。說明弱光處理對黃瓜幼果發育前期（開花后2、4 d）GA3含量的影響因材料不同而異，后期（開花后6 d）能夠提高GA3的含量。

2.4? ?弱光對黃瓜幼果內源ZT含量的影響

從圖4可以看出，ZT含量開花當天（0 d）R103較對照下降，Y1203反之。2份材料開花后2～6 d顯著低于對照，分別較對照降低21.9%、26.8%、22.5%;Y1203則高于對照，開花后2、4 d差異不顯著，開花后6 d較對照高6.8%，差異顯著。2份材料除開花當天表現相反外，其余時間變化趨勢基本相同。說明弱光對黃瓜內源ZT的影響與材料的特性有關。

2.5? ?弱光對黃瓜幼果內源激素間比值的影響

如圖5所示，2份材料IAA/ABA比值變化不同。R103在開花當天（0 d）、開花后2 d弱光處理低于對照，開花后4、6 d弱光處理顯著高于對照;Y1203在開花當天（0 d）、開花后6 d低于對照，開花后2、4 d顯著高于對照。只在開花當天和花后4 d兩份材料表現相同。

如圖6、7所示，2份材料GA3、ZT與ABA的比值表現相同。開花后0 d弱光處理顯著低于對照，GA3 /ABA值R103、Y1203分別較對照降低14%、4%，ZT/ABA值R103、Y1203分別較對照降低24.6%、12.3%。開花后2、4、6 d弱光處理顯著均高于對照，GA3 /ABA值R103分別較對照升高35.2%、66.6%、243.6%，Y1203分別較對照升高136.4%、94.2%、29.2%;ZT/ABA值R103分別較對照升高 36.%、47.1%、71.9%，Y1203分別較對照升高88.2%、80%、10%。變化趨勢基本相似。說明弱光處理會引起黃瓜內源激素間比例的變化，使比值升高，有利于黃瓜幼果生長發育。

3? ?結論與討論

試驗結果表明，弱光對黃瓜幼果內源IAA、GA3、ZT的影響因材料不同而發生不同變化。2份材料的ABA含量在弱光處理后均比對照降低，開花當天IAA、GA3、ZT均較對照降低，GA3 /ABA 和 ZT/ABA在開花當天均低于對照，開花后2、4、6 d都較對照顯著升高。有研究表明，IAA/ABA、GA/ABA和CTK/ABA的降低會引起生長發育的停滯[12 ]，弱光條件下葉片的內源ABA含量升高[13 - 14 ]，弱光脅迫使黃瓜幼果中ABA含量降低，而葉片中ABA的增加及GA/ABA、CTK/ABA的升高，有利于營養物質更多的向果實運輸，在光合產物減少的情況下，進一步加劇弱光對葉片的脅迫作用，使植株徒長，出現嚴重花打頂，最終導致產量嚴重下降。長期弱光會導致植物生育期延長，生長受抑制，干物質積累減少，產品產量與品質下降等[15 ]。前人研究表明，弱光對黃瓜各項生理指標有很大影響[16 - 19 ]。弱光脅迫還會影響植物內源激素的含量[20 - 23 ]。激素作為生長調節物質在黃瓜坐果及果實發育過程中起到重要作用[24 - 26 ]。

坐果能力強的Y1203在弱光脅迫下IAA含量在開花后2、4 d高于對照，GA3和ZT含量在花后（開花后2、4、6 d）不同程度高于對照，ABA顯著低于對照。R103在弱光脅迫下4種激素含量基本低于對照。激素間的比例Y1203顯著高于R103。栽培過程中遇到弱光脅迫，Y1203比R103更容易坐果，造成花打頂，從而引起植株停長。

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（本文責編：楊? ? 杰）