逆境信號下木薯MeMYC2轉錄因子表達及功能分析

于曉玲 郭鑫 李淑霞 阮孟斌 彭明

摘? 要：MYC2是茉莉酸信號途徑中的關鍵節點基因，在植物生長發育及逆境信號響應過程中發揮重要作用。本研究基于木薯基因組數據庫序列，以木薯‘cv. 60444品種為材料，采用RT-PCR方法同源克隆得到MYC2基因（數據庫No. Manes.17G016000），命名為MeMYC2.1。MeMYC2.1基因開放閱讀框（ORF）全長2055 bp，無內含子，氨基酸序列中包含典型的bHLH保守結構域;序列比對分析發現MeMYC2與蓖麻MYC2具有較高同源性。外源施加植物激素水楊酸（SA）、茉莉酸甲酯（MeJA）、過氧化氫（H2O2）以及低溫脅迫下，木薯葉片中MeMYC2.1的表達被顯著誘導。進一步克隆獲得MeMYC2.1基因上游1500 bp啟動子序列，利用在線數據庫PlantCare分析發現，MeMYC2.1啟動子序列中不僅含有響應茉莉酸的順式元件CGTCA/TGACG，還含有低溫響應元件LTR及ABA響應元件ABRE。以上研究結果表明，MeMYC2.1可能是植物激素茉莉酸（JA）、脫落酸（ABA）響應低溫物脅迫分子網絡中的一個節點基因，對其功能的深入研究將有助于探討JAs在植物低溫脅迫應答中的作用機制。

關鍵詞：木薯;MeMYC2;逆境信號;茉莉酸;低溫脅迫

中圖分類號：S533? ? ? 文獻標識碼：A

Expression Analysis of MeMYC2 Transcription Factor in Cassava under Stress Signal

YU Xiaoling， GUO Xin， LI Shuxia， RUAN Mengbin， PENG Ming*

Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology， Chinese Academy of Tropical Agricultural Science / Hainan Academy of Tropical Agricultural Resource， Haikou， Hainan 571101， China

Abstract： MYC2 TFs is a key node member in Jasmonic acid （JA） signaling pathway， which plays an important role in plant growth， development and response to stress signals. In this study， according to the homologous similarity to AtMYC2 protein sequence， the MYC2 gene （No. Manes.17G016000） was cloned from cassava ‘cv. 60444 cultivar， named as MeMYC2.1. The characteristics of MeMYC2 protein was analyzed using bioinformatics， it encodes 2055 bp open reading frame （ORF） without introns. The N-terminal domain of MeMYC2.1 protein contain a conservative bHLH domain. According to the phylogenetic tree analysis of MYC2， the MeMYC2.1 has high homology with Ricinuscommunis. Under different abiotic stress （exogenous SA/MeJA and low-temperature （4 ℃）/H2O2）， the expression pattern of MeMYC2.1 in leaf was analyzed using qRT-PCR. The results showed that the expression of MeMYC2.1was significantlyinduced in leaves under exogenous MeJA/SA/Cold/H2O2 stress. A 1500 bp sequence located in MeMYC2.1 promoter was obtained. PlantCare analysis indicates that MeMYC2.1 promoter sequence contains not only CGTCA/TGACG elements in response to Jasmonic acid but also some stress-defense related elements like LTR， ABRE et al cis-elements. Together， these results indicate that MeMYC2.1 might be a node gene in the molecular interactive network of different phytohormone response to abiotic stress， which contributes to understanding plant resisting abiotic stress through JAs signaling pathway.

Keywords： cassava; MeMYC2; stress signals; JA; low-temperature stress

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.04.003

起源于南美洲的木薯（Manihot esculenta Cra ntz）是熱區（尤其非洲地區）主要的塊根糧食作物，生產過程中表現出明顯的抗旱、耐貧瘠、對低溫敏感的特性。低溫條件下木薯發育遲緩、毒性物質累積，其品質、產量受到很大的影響[1]。增強木薯對低溫的耐受性，對木薯產業發展具有重要作用。

目前國內外對木薯低溫響應的研究主要集中在低溫下游功能基因的表達對植株耐低溫的影響，如苯丙胺代謝途徑關鍵基因（苯丙胺酸解氨酶PAL）的克隆與分析[1];SAD硬酯酞脫-ACP脫飽和酶促進膜脂不飽和脂肪酸的含量[2];ROS清除相關MeCu/ZnSOD和MeCAT1過表達株系對低溫表現為顯著的耐受性[3]。另外，轉錄因子對木薯生長發育的影響方面已有一定的研究，如轉錄因子CBF在木薯中過表達，可增強木薯對低溫的耐受[4];植物特異bHLH轉錄因子家族成員[Teosinte Branched/Cycloidea/PCF（TCP）]在擬南芥中過表達，可誘導ROS途徑相關基因的表達增強轉基因植株對低溫的耐受[5];干擾木薯MYB2的表達也可提高木薯轉基因植株對低溫的耐受[6]。

植物激素在植物響應環境脅迫中起著重要的作用[7]，參與冷脅迫的激素主要包括脫落酸（absc isic acid，ABA）、乙烯（ethylene，ETH）、茉莉酸類物質（jasmonate，JAs）、赤霉素（gibberellins，GAs）等。茉莉酸（jasmonic acid，JA）與茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MeJA）等衍生物統稱為JAs，是植物激素中的重要成員?，F研究表明JAs不僅廣泛參與光合作用、各組織器官的發育[8]、調控植物的生長發育，同時作為脂肪酸衍生物的MeJA可作為內源信號分子調節植物防御外來侵害，對干旱[9]、高鹽[10]等環境脅迫也有重要作用。由于MeJA能夠抑制膜脂組分的變化，降低膜透性[11]，生產中，人們用MeJA做保鮮劑和冷害保護劑，在西紅柿[12]、黃瓜[13]、水蜜桃[14-15]、檸檬[16]、石榴[17]等作物中已得到應用。同時，JAs可以通過與其他激素如ABA、水楊酸（salicylic acid，SA）等或轉錄因子（transcription factors，TFs）間的互作完成發育過程的調控，而其中多涉及MYC2轉錄因子[18]。

木薯受低溫脅迫過程中茉莉酸發揮著怎樣的作用，目前尚無詳細報道。本研究通過克隆木薯MYC2基因，分析其在不同逆境脅迫下的表達差異，可為闡述木薯MYC2參與非生物脅迫的生物學功能提供理論依據。

1? 材料與方法

1.1? 材料

本實驗在中國熱帶農業科學院熱帶生物技術研究所實驗室進行，所用植物材料為木薯‘cv. 60444。以pCAMBIA1300-35S：：GFP為基因表達載體。主要試劑：植物總RNA提取/反轉錄試劑盒（天根）、植物DNA提取試劑盒（天根）、DNA回收純化試劑盒（艾德萊）、平末端克隆試劑盒（天根）、熒光定量PCR反應試劑（大連寶生物）。主要儀器設備：GEL DOC.XR凝膠成像系統（BIO-RAD，美國）、DYY-4C電泳儀（北京六一）、5804R離心機（Eppendorf，美國）、Mastercyclernexus PCR儀（Eppendorf，德國）、Stepone plus熒光定量PCR儀（ABI，美國）。

1.2? 方法

木薯盆栽苗種植于中國熱帶農業科學院熱帶生物技術研究所實驗大棚中，栽培基質采用營養土/蛭石=1∶1（體積比）。待苗長至高1 m左右時，進行以下脅迫處理：100 mol/L MeJA、5 mmol/L水楊酸甲酯（Salicylate，SA）、100 mol/L ABA、10 mmol/L H2O2以及冷害（4 ℃）處理1、3、6、12 h，以未經脅迫處理的木薯植株作為對照（CK），每個處理設置3次生物學重復。取其頂端伸展葉片，液氮速凍后?80 ℃保存備用。

1.2.1? MeMYC2基因的克隆? 采用天根植物RNA提取試劑盒（DP441）提取木薯葉片總RNA，利用FastKing RT kit（KR116）將提取的總RNA反轉錄獲得cDNA?；跀M南芥MYC2基因序列特征，通過在木薯基因組數據庫（https：//phy to z o me.jgi.doe.gov/pz/portal.html#！search？show=BL A ST）搜索MYC2同源基因。利用TaKaRa高保真酶（R045），以木薯DNA/cDNA為模板，以特異性引物PCR克隆木薯MeMYC2基因序列。PCR反應程序：98 ℃變性10 s，55 ℃退火5 s，72 ℃延伸10 s，共計35個循環。PCR產物通過1.2%瓊脂糖凝膠電泳回收純化、與T載體連接后轉化大腸桿菌DH5;經菌落PCR及酶切鑒定為陽性克隆的送往生工生物工程（上海）股份有限公司進行測序。所用引物及其序列見表1，下劃線表示酶切位點。

1.2.2? MeMYC2基因生物信息學分析? 利用生物信息學在線分析軟件ProtParam（http：//web.expasy. org/protparam）預測MeMYC2.1蛋白理化性質，TMHMM 2.0 Server（http：//www.-cbs.dtu.dk/ser vices/TMHMM）預測蛋白跨膜結構，SignalP （http：//www.cbs.dtu.dk/services/SignalP）預測蛋白的信號肽，Plant-mPLoc軟件預測其亞細胞定位;NCBI（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/ cdd/wrpsb.cgi）預測蛋白功能結構域，Swiss- Model在線分析軟件（https：//www.swissmodel. expasy.org/interactive/d697dL/models/）預測三級結構;采用MEGA 7.0軟件構建不同物種MYC2蛋白序列的系統進化樹。

1.2.3? MeMYC2基因表達譜分析? 分別提取不同處理下木薯葉片RNA，進而反轉錄成cDNA，再以稀釋20倍的cDNA為模板進行實時定量PCR反應。以木薯看家基因Actin為內參基因，對木薯MeMYC2.1進行相對表達量分析。每個樣品設置3個技術重復。定量PCR試劑采用TB Green Premix Ex TaqTM （TliRNaseH Plus，TaKaRa-RR820A），利用ABI stepone plus定量PCR儀完成實驗。數據分析采用2CT法計算目的基因的相對表達量。

1.2.4? MeMYC2基因啟動子的克隆與分析? 以天根DNA提取試劑盒（DP305）獲得木薯DNA。利用TaKaRa高保真酶（R045），以DNA為模板克隆木薯MeMYC2.1基因上游啟動子序列，通過凝膠回收純化、與T載體連接后轉化大腸桿菌DH5α;經菌落PCR及酶切鑒定為陽性克隆的送往生工生物工程（上海）股份有限公司進行測序。所用引物及其序列如表1所示。采用在線數據庫（http：//bioin formatics， psb.ugent.be/webtools/pla n tc are）對獲得的啟動子序列進行順式作用元件分析。

2? 結果與分析

2.1? 目標基因的選擇

通過搜索Phytozome數據庫，獲得12個木薯MYC2相似基因，經過Blast數據比對，結合相關文獻查閱，篩選出蓖麻（29827.m002528， Ricinus communis L.）、擬南芥（AT1G32640，Arabidopsis thaliana）、玉米（Zm00008a034941_T01，Zea mays）、水稻（LOC_Os10g42430，Oryza sativa）的MYC2基因序列，利用MEGA 7.0軟件，結合Neighbor-Joining計算方法（Bootstrap值設置為1000），構建MeMYC2與其他物種（擬南芥、水稻、蓖麻、玉米）系統進化樹。比對結果顯示（圖1），Manes.17G016000（命名為MeMYC2.1）和Manes.15G182700（命名為MeMYC2.2）與已報道的MYC2同源性最高;木薯MYC2與蓖麻MYC2的親緣關系最近，其次是雙子葉擬南芥，與單子葉植物水稻、玉米MYC2親緣關系稍遠;其他木薯MYC基因親緣關系則較遠。本研究選擇MeMYC2.1作為目標基因進行研究。

2.2? MeMYC2.1克隆及序列分析

采用同位克隆的方法，根據Phytozome數據庫中Manes.17G016000.1核酸序列，以木薯葉片基因組DNA及cDNA為模板，設計特異引物PCR擴增，獲得一個具有2055 bp開放閱讀框，684個氨基酸的序列（圖2、圖3B）?；蚪MDNA及cDNA來源的序列完全一致，證明該基因序列僅含有1個外顯子，無內含子，將其命名為MeMYC2.1。

采用在線軟件ProtParam理化性質預測MeMYC2.1蛋白質的分子量為75 043.89 Da，理論等電點（pI）為5.49，該蛋白因不包括任何Trp，這可能導致消光系數超過10%的計算誤差;氨基酸N末端為A（Ala），估計其半衰期為4.4 h，不穩定指數為37.06，歸類為穩定性蛋白;脂肪系數28.93，親水系數為0.755。用Plant-mPLoc軟件預測其亞細胞定位表明，該蛋白定位于細胞核;TMHMM 2.0 Server軟件預測MeMYC2.1蛋白無跨膜區，為非膜蛋白;通過SignalP（http：// www.cbs.dtu.dk/services/SignalP/）在線查找信號肽，結果表明MYC2.1不存在信號肽序列，為非分泌蛋白。

利用NCBI-CDD數據庫進行保守功能結構域（圖3A）預測，結果表明該蛋白含有bHLH-MYC保守結構域（N69～250），及HLH DNA結合域（N505～556），表明克隆得到的基因為木薯MeMYC基因。利用在線軟件SOPMA分析蛋白二級結構，結果顯示MeMYC2.1蛋白結構中α-螺旋占31.73%，延伸鏈占11.84%，β-轉角占1.46%，無規則卷曲占54.97%。通過SWIS-MODEL在線軟件對MeMYC2.1蛋白進行三級結構分析（圖3C），其N端主要由α-螺旋和β-折疊構成;C端主要由α-螺旋構成。預測N端5-243片段，為MYC3晶體結構，可與JAZ9結合位點（218～ 239 aa）;C端α-螺旋PDB預測可能是MYC2轉錄因子DNA結合位點。此結果佐證了MeMYC2.1具有的典型HLH結構域，通過與JAZ互作參與JA信號途徑。

2.3? 不同脅迫條件下MeMYC2.1表達模式分析

qRT-PCR結果顯示：受外施MeJA誘導，MeMYC2.1基因表達顯著上調（圖4A），在外施MeJA 1 h時，MeMYC2.1的表達量約為處理前（CK）40倍;H2O2（圖4C）及冷害（4 ℃，圖4D）脅迫時，MeMYC2.1基因受誘導表達上調。這說明木薯在JA信號通路上對低溫敏感?？傮w來說，低溫脅迫增強了JA信號途徑中節點基因MYC2的轉錄活性，誘導JA參與抗低溫生理效應。MeMYC2.1的表達也受外施SA（圖4B）誘導，且呈逐漸增強趨勢，到處理6 h時到達最高峰（約為處理前的25倍），隨后回落。

2.4? MYC2.1啟動子分析

獲得MeMYC2.1基因5端1500 bp啟動子區域，采用Plantcare在線軟件進行分析。結果顯示（圖5），MeMYC2.1基因啟動子具有豐富的常見順式作用元件，如TATA-box和CAAT-box，還具有與非生物脅迫逆境相關響應元件，如2個JA相關CGTCA、TGACG順式元件，2個低溫相關LTR元件，以及ABA應答元件ABRE和抗性元件W-box。預示著MeMYC2.1基因可能參與多重信號調控系統。

3? 討論

植物在應對低溫等環境脅迫時，JA信號途徑

發揮著重要作用。目前對擬南芥JA信號轉導途徑的研究較為清晰，認為COI1-JAZ-MYC2復合體是其信號傳導途徑的核心元件[19]。正常情況下JAZ（Jasmonate ZIM-domain）阻遏蛋白與MYC2轉錄因子結合，阻遏了MYC2下游基因的轉錄;當植物接收外界刺激信號后，細胞內JA累積，與異亮氨酸形成JA-Ile結合物，激活SCFCOI1（Skpl/ Cullin1/F-box protein）受體，使COI1與JAZ阻遏蛋白結合，并將JAZ泛素化進而被26S蛋白酶體降解，從而釋放MYC2，啟動JA信號途徑下游基因的轉錄[19-22]。因此，在整個JA信號通路中，MYC2是JA信號傳導途徑的核心調控元件。近年來，在擬南芥、番茄、煙草、長春花、丹參等多種植物中對MYC2基因進行了研究[23]，在植物應答逆境刺激時起重要調控作用。

MYC2轉錄因子是bHLH家族成員之一，有bHLH保守結構域，可與DNA結合發揮作用[18];擬南芥MYC2定位于細胞核[19]，本研究中MeMYC2.1序列具有典型bHLH類功能結構域，蛋白三級結構中，其C末端-螺旋PDB預測可能是MYC2轉錄因子DNA結合位點，結合核定位預測結果與已有MYC2基因特征相符，推測目標基因MeMYC2.1為MYC2基因家族成員。生物信息學分析結果顯示，MeMYC2.1與蓖麻、擬南芥等MYC2具有很高的同源性，佐證了MeMYC2.1為MYC2基因家族成員。

MeMYC2.1蛋白N末端包含MYC3晶體結構可與JAZ9結合;且具有的典型HLH結構域，通過與JAZ互作參與JA信號途徑。外源MeJA處理木薯葉片1 h后，MeMYC2.1的表達量即可飆升至制高點，因此MeMYC2.1可能是木薯JA信號途徑的早期應答基因，這與番茄中MYC2的表達模式相符[24]。低溫脅迫（4 ℃）也可誘導MeMYC2.1基因的上調表達，但其表達存在滯后，隨著低溫脅迫的加深緩慢上升。另外，本研究對MeMYC2.1基因上游啟動子區順式作用元件進行分析，也發現其具有JA信號相關CGTCA、TGACG順式元件和低溫相關LTR元件。綜上所述，MeMYC2.1可能通過調控JA信號途徑參與木薯逆境脅迫應答反應。MeMYC2.1受低溫脅迫誘導表達在冷害24 h后表達量提高顯著，這可能與低溫脅迫下木薯體內JA的累積有關。MeMYC2.1基因具體如何參與木薯響應低溫脅迫的過程，有待進一步實驗證明。本研究團隊已構建了MeMYC2.1過量表達和基因編輯載體，期望獲得MeMYC2.1轉基因植株，進行后續研究。

同時MYC2是茉莉酸通路與其他植物激素信號通路交互的關鍵節點[25]。已有研究顯示：GA途徑DELLA阻遏物和JAZ與MYC2相互作用以抑制花中倍半萜的生物合成[26];ABA促進其受體PYL6與MYC2的相互作用，并阻遏MYC2與靶啟動子的結合[27];擬南芥MYC2可能在EDR1基因上游調控JA-SA的信號互作[28]。在本研究中，外施SA與MeJA皆可顯著誘導MeMYC2.1上調表達，因此推測，MeMYC2.1在JA/SA信號途徑中的協調作用是同向的。具體如何調控，有待后續深入研究。

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責任編輯：黃東杰