缺鐵脅迫下垂絲海棠幼苗響應外源糖處理的生理特性

石福輝 缐旭林 王秀 耿喜紅 唐雯 王延秀

摘要：以8葉齡垂絲海棠實生苗為試驗材料，通過噴施不同濃度的葡萄糖與蔗糖，研究外源糖對其缺鐵脅迫下生理的影響。結果表明，垂絲海棠葉片的相對葉綠素（SPAD）含量、相對含水量、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）、亞鐵離子濃度（Fe2+）在 -Fe處理下相比于對照顯著下降，在外施葡萄糖和蔗糖后，其含量相比于-Fe處理顯著上升，且具有濃度效應，隨處理濃度的增加呈先升后降趨勢;而脯氨酸（Pro）含量隨著處理濃度的增加呈上升趨勢，各處理的Pro含量均顯著高于對照。此外，缺鐵處理下丙二醛（MDA）相比于對照顯著上升，在外施葡萄糖和蔗糖后其升幅顯著下降，且存在濃度效應，隨處理濃度的增加呈先升后降趨勢。依據主成分得分排序，外源葡萄糖和蔗糖對垂絲海棠缺鐵脅迫緩解能力由高到低均為：CK > -Fe+2 > -Fe+4 > -Fe+1 > -Fe+8 > -Fe。研究發現，2 mM的外源葡萄糖和蔗糖均能通過調節滲透物質、增強抗氧化酶活性、增加生物膜的穩定性、提高亞鐵離子含量以達到緩解缺鐵脅迫的效應，且蔗糖處理的緩解效應更好。

關鍵詞：垂絲海棠;缺鐵脅迫;葡萄糖處理;蔗糖處理;主成分分析

中圖分類號：S661.4? ? ? ? ?文獻標志碼：A? ? ? ? ?文章編號：1001-1463（2021）05-0006-09

doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2021.05.003

Physiological Characteristics of Malusa halliana Seedlings under Iron Deficiency Stress in Response to Exogenous Sugar Treatment

SHI Fuhui， XIAN Xulin， WANG Xiu， GENG Xihong， TANG Wen， WANG Yanxiu

（College of Horticulture， Gansu Agricultural University， Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract：Malusa halliana seedlings of 8 leaf age were used as experimental materials to study the effects of exogenous sugar on physiological characteristics of apple rootstock under iron deficiency stress by sprayed with different concentrations of glucose and sucrose. The results showed that the vertical wire relative haitang leaf chlorophyll content（SPAD）， relative water content， superoxide dismutase（SOD）， peroxidase（POD）， catalase（CAT）， concentration of ferrous ions（Fe2+） under -Fe treatment compared with the control（CK） decreased significantly， after the glucose and sucrose， compared with its content -Fe a marked increase in the processing， and has the concentration effect， with the increase of the concentration showed a trend of rose first and then fell. Proline content（Pro） showed an increasing trend with the increase of treatment concentration， and the Pro content of each treatment was significantly higher than CK. In addition， malondialdehyde（MDA） significantly increased when compared with CK under iron deficiency treatment， and its increase significantly decreased after the application of glucose and sucrose， and there was a concentration effect， which a trend of rose first and then fell with the increase of the treatment concentration. According to the order of principal component score， the ability of exogenous glucose and sucrose to alleviate the iron deficiency stress of malus tuber from high to low was： CK > -Fe+2 > -Fe+4 > -Fe+1 > -Fe+8 > -Fe. It was found that both 2 mM exogenous glucose and sucrose could alleviate the effect of iron deficiency stress by regulating osmotic substances， enhancing the activity of antioxidant enzymes， increasing the stability of biofilm， and improving the content of ferrous ions， and sucrose treatment had better mitigative effect.

Key words：Malusa halliana;Iron deficiency stress;Glucose treatment;Sugar treatment;Principal component analysis

鐵作為植物生長發育過程中的一種必需微量元素，在光合作用、呼吸作用、氮的固定等生理代謝過程中發揮著極為重要的作用[1 ]。缺鐵會對植物產生不同程度的傷害，輕則葉綠素合成受阻，光合速率下降，嚴重時甚至會使整個植株衰亡[2 ]。蘋果是我國果產區的支柱性產業[3 ]，西北黃土高原是我國蘋果的優勢產區，但該區域70%以上的土壤為含NaCl與NaHCO3的高pH石灰質土壤，鐵易形成難溶性化合物，致使蘋果易發生缺鐵黃化癥狀[4 - 5 ]，嚴重制約著蘋果產業的發展。

葡萄糖和蔗糖不僅在植物生長發育中起著重要作用，還作為信號物質參與調控植物對生物和非生物脅迫的響應[6 - 7 ]。胡夢蕓 等[8 ]在小麥的研究中發現，低濃度的外源葡萄糖可以誘導小麥葉片氣孔關閉，降低蒸騰速率，使其適應干旱的能力增強。Siringam等[9 ]在水稻上的研究表明，外源蔗糖能夠提高感鹽水稻中果糖和葡萄糖的含量，增加高感鹽水稻的耐鹽性。外源葡萄糖處理還能有效提高青花菜中SOD、POD及CAT的活性，維持離體青花菜較高水平的總糖含量，提高自由基清除率，提升青花菜品質[10 ]。Boriboonkaset等[11 ]研究發現，經蔗糖處理過的水稻種子在高鹽脅迫（342 mmol/L NaCl）下，表現出較強的抗性。目前，關于外源施糖處理的研究多集中在干旱及鹽堿等非生物脅迫方面，而對缺鐵脅迫下外源糖處理對木本植物尤其蘋果砧木的研究則鮮見。

垂絲海棠（Malus halliana Koehen）原產于甘肅河西走廊，生長于干旱、鹽堿生境，是一種抗寒、耐旱、耐鹽堿的蘋果砧木資源[12 - 13 ]，又名倒掛珍珠，其在西北黃土高原地區，長勢良好 ，具有較強抗性[14 - 15 ]。本試驗以8葉齡垂絲海棠為試材，旨在研究外源葡萄糖和蔗糖在不同濃度下對缺鐵脅迫是否具有緩解作用，為西北石灰性土壤蘋果栽培提供理論參考。

1? ?材料與方法

1.1? ?材料

選取飽滿一致的垂絲海棠種子，經2 g/kg高錳酸鉀消毒30 min后用流水沖洗12 h，置于4 ℃下沙藏30 d。發芽后，選取發芽一致的種子種于塑料缽（12.0 cm×18.0 cm）中，每個塑料缽含2.5 kg基質（草炭、珍珠巖、蛭石質量比為3∶1∶1），每缽5株，置甘肅農業大學玻璃溫室統一管理，定期觀察。

1.2? ?試驗方法

采用水培法。設置正常供鐵（CK）和缺鐵脅迫（-Fe），外加4種濃度（1 mM、2 mM、4 mM、8 mM）的蔗糖（Suc）和葡萄糖（Glc）共10個處理，即CK（+Fe 40 μmol/L）、-Fe（+Fe 4 μmol/L）、-Fe+Glc 1 mM、-Fe+Glc 2 mM、-Fe+Glc 4 mM、-Fe+Glc 8 mM、-Fe+Suc 1 mM、-Fe+Suc 2 mM、-Fe+Suc 4 mM、-Fe+Suc 8 mM，3次重復。測定各處理下相對葉綠素含量（SPAD）、相對含水量、脯氨酸含量（Pro）、丙二醛含量（MDA）及抗氧化酶活性，并通過主成分分析對其進行綜合評價。

幼苗長到8片真葉時選取長勢一致、無病蟲害幼苗轉移到1/2 Han's[16 ]營養液中進行15 d的預培養。將預培養后的苗轉移到含上述處理的500 mL塑料缽中，用電動氧氣泵持續通氧。培養條件為溫度26 ℃、光照16 h/黑暗8 h、光照強度為6 000 lx、相對濕度光照時為85%，黑暗時為80%。鐵由Fe（III）-EDTA提供，處理7 d后進行各項指標測定。

1.3? ?測定指標及測定方法

脅迫7 d后，取植株中上部大葉節以上的功能性葉片，洗凈并剪掉葉脈磨碎用于相關指標測定。葉綠素含量的測定參照朱祖雷等[17? ?]的方法， 采集垂絲海棠葉片，去除葉脈并洗凈，稱取鮮樣品0.2 g于玻璃試管中，加入10 mL 80%的丙酮進行24 h提取，在波長645、652、663 nm下測定吸光度，計算葉綠素a（Chl a）、葉綠素b（Chl b）含量;MDA 含量的測定參照Wang等[18? ?]的方法，采用硫代巴比妥酸法測定;Fe2+的測定參考劉偉[19? ]的方法，取處理后的垂絲海棠葉片，用去離子水洗凈，擦干表面水分，組織放置于烘箱中烘干，鹽酸處理后上清液用原子吸收法測定Fe2+含量;游離脯氨酸含量采用酸性茚三酮法[20? ?];葉片含水量的測定參照鄔燕等[21 ]的方法，采用烘干法測定，將葉片剪下來，稱得鮮重Wr，之后加入蒸餾水使葉片吸水飽和，稱取飽和時的重量Wt，再稱得烘干后恒重Wd。葉片相對含水量=[（Wr-Wd）/（Wt- Wd）]×100%。超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化酶（CAT）活性的測定均采用試劑盒法（購自蘇州科銘）。

1.4? ?數據處理與分析

用 Excel 2013 及 Origin 8.0 進行數據處理及作圖，用 SPSS 22.0 進行方差分析和主成分分析。采用單因素 ANOVA 的 LSD 比較處理間的差異顯著性（α=0.05）。

2? ?結果與分析

2.1? ?外源糖處理對缺鐵脅迫下垂絲海棠葉綠素含量

如圖1所示，缺鐵脅迫下，外源施加葡萄糖時，垂絲海棠葉片的葉綠素含量隨處理濃度的增加呈先升高后降低的趨勢。其中，-Fe+2處理下相對葉綠素含量顯著低于 CK，為 55.48 mg/（g·FW），顯著高于-Fe處理及其他處理。外源施蔗糖時，垂絲海棠葉片葉綠素含量變化和外施葡萄糖一致，且在-Fe+2處理下葉綠素含量達到峰值，為 57.04 mg/（g·FW），與CK無顯著差異，但顯著高于-Fe處理及其他處理。

2.2? ?缺鐵脅迫下不同糖類對垂絲海棠Fe2+的影響

由圖2可知，在缺鐵脅迫下施加外源葡萄糖時，垂絲海棠葉片Fe2+含量隨處理濃度的增加呈先升后降的趨勢。各處理的Fe2+含量分別為20.78 mg/g（-Fe）、21.69 mg/g（-Fe+1）、24.96 mg/g（-Fe+2）、22.75 mg/g（-Fe+4）、17.96 mg/g（-Fe+8）;相比于CK，分別降低了18.7%、15.2%、2.4%、11.06%、29.83%，-Fe+2處理下的降幅為最小，-Fe+8處理下的降幅最大，-Fe處理次之。當施加外源蔗糖時，其變化趨勢與蔗糖相一致，呈先升高后下降的趨勢。在-Fe+2處理下達到最大值，為25.94 mg/g，與CK無顯著差異，顯著高于-Fe處理，相比于CK提高了28.93%

2.3? ?外源糖處理對缺鐵脅迫下垂絲海棠脯氨酸含量的影響

如圖3所示，當施加外源葡萄糖時，垂絲海棠葉片脯氨酸（Pro）含量均較CK呈升高的趨勢。但不同處理濃度下的升幅不同，在-Fe+8處理下達到峰值，為101.40 mg/g，較CK提高了17.3%;在-Fe處理下升幅最小，為88.76 mg/g，比CK提高了5.8%。當施加外源蔗糖時，垂絲海棠葉片的Pro含量也呈現出與施加外源葡萄糖一致的趨勢，且在-Fe+8處理下達到峰值，為111.53 mg/g，顯著高于其他處理，相比于CK，提升了27.68%。

2.4? ?外源糖處理對缺鐵脅迫下垂絲海棠葉片相對含水量的影響

由圖4可得，缺鐵脅迫下施加外源葡萄糖時，垂絲海棠葉片含水量在-Fe+4處理下達到最大值，顯著低于CK，顯著高于-Fe、-Fe+1及-Fe+2處理。施加外源蔗糖時，垂絲海棠葉片含水量在-Fe+4處理下葉綠素含量達到峰值，為 74.82%，與CK（74.8）無顯著差異，但顯著高于其他處理。

2.5? ?外源糖處理對缺鐵脅迫下垂絲海棠SOD、POD、CAT活性的影響

由圖5可以看出，缺鐵脅迫后施加外源葡萄糖時，垂絲海棠葉片SOD活性隨處理濃度的增加呈先升后降的趨勢，在-Fe+2處理下達到最大值，顯著高于-Fe處理，相比-Fe升高了16.34%。施加外源蔗糖時，與外施葡萄糖變化趨勢一致，SOD活性呈先升后降。在-Fe+2處理下SOD活性最高，為270.67 U/（g·FW），顯著低于-Fe處理，相比-Fe升高了15.23%。

施加外源葡萄糖時，垂絲海棠葉片其他處理的POD活性相比于-Fe處理均升高，但不同處理升幅不同。在-Fe+2處理下POD活性最高，為111.69 U/（g·FW）;在Fe+8處理下POD活性最低，為94.25 U/（g·FW），顯著高于-Fe處理。施加外源蔗糖時，垂絲海棠葉片POD活性與外源施葡萄糖的變化趨勢相一致。在-Fe+2處理下POD活性最高，為106.56 U/（g·FW），顯著高于-Fe;在-Fe+8處理下POD活性最低，為94.25 U/（g·FW），顯著高于-Fe處理。

施加外源葡萄糖時，垂絲海棠葉片其他處理CAT活性相比于-Fe處理均升高，但不同處理的升幅不同。在-Fe+2處理下CAT活性最高，相比CK提升了74.87%;在Fe+1處理下CAT活性較低，相比CK提升了47.81%。施加外源蔗糖時，垂絲海棠葉片其他處理CAT活性相比于-Fe處理均升高，但不同處理的升幅不同。在-Fe+4處理下活性最高，為44.21 nmol/（min·g） FW，顯著高于-Fe;在Fe+8處理下活性較低，為37.99 nmol/（min·g） FW，顯著高于-Fe。

2.6? ?外源糖處理對缺鐵脅迫下垂絲海棠丙二醛含量的影響

如圖6所示，當施加外源葡萄糖時，缺鐵脅迫下，垂絲海棠葉片丙二醛含量隨處理濃度的增加呈先降后升的趨勢。MDA在各處理下均顯著高于CK，其中-Fe處理下MDA含量最高，為6.12 μmol/（g·FW）;而-Fe+1 處理下則較低，為 4.74 μmol/（g·FW），高于 CK[4.25 μmol/（g·FW）]。當施加外源蔗糖時，垂絲海棠葉片丙二醛含量隨處理濃度的增加也呈先降后升的趨勢。MDA在各處理下均顯著高于CK。與 CK 相比，-Fe（6.13）升幅最高，顯著高于其他處理;-Fe+2（4.60）升幅最小，顯著小于其他處理。

2.7? ?缺鐵脅迫下不同濃度外源葡萄糖對垂絲海棠葉片生理效應的綜合評價

2.7.1? ?相關性分析? ?將測得的處理后各項指標進行相關性分析，得到相關系數矩陣。對處理后垂絲海棠的8個相關指標進行相關性分析，結果見表1。表明垂絲海棠葉片的SPAD與SOD呈極顯著正相關（P < 0.01），與POD、Fe2+、CAT呈顯著正相關（P < 0.05），與 MDA 呈極顯著負相關（P < 0.05）。

2.7.2? ?主成分分析? ?為綜合評價缺鐵脅迫下不同濃度外源葡萄糖對垂絲海棠的生理響應特性，將脅迫處理后的相關指標進行主成分分析。提取特征值>1 的 2 個主成分，其特征值分別為 5.818和1.416（表 2），方差貢獻率分別為72.730%和17.706%，累計方差貢獻率達到90.436%，符合分析要求。對上述2個主成分代表的指標進行總得分排名，F1、F2 分別代表第1、第2主成分。綜合得分（F）是每個主成分得分與對應貢獻率的乘積之和，即：F=F1×72.730%+F2×17.706%。由表 3 可知，垂絲海棠在不同處理下的綜合得分分別為0.827（CK）、-1.296（-Fe）、-0.146（-Fe+1）、0.488（-Fe+2）、0.355（-Fe+4）、? ?-0.228（-Fe+8），即缺鐵脅迫下不同濃度外源葡萄糖對垂絲海棠生理特性的緩解效應依次為CK、-Fe+2、-Fe+4、-Fe+1、-Fe+8、-Fe。

2.8? ?缺鐵脅迫下不同濃度外源蔗糖對垂絲海棠葉片生理效應的綜合評價

2.8.1? ?相關性分析? ?將處理后的各項指標進行相關性分析，得到相關系數矩陣。對處理后垂絲海棠的相關指標進行相關性分析，結果見表4。表明，垂絲海棠葉片SPAD與SOD、POD、Fe2+呈極顯著正相關（P? < 0.01），與RWC呈顯著正相關（P < 0.05），與 MDA 呈顯著負相關（P? < 0.05）。

2.8.2? ?主成分分析? ?將脅迫處理后的8個相關指標進行主成分分析，提取特征值>1 的 2 個主成分，其特征值分別為 6.018和1.289（表2），方差貢獻率分別為75.225%和16.116%，累計方差貢獻率達到91.341%，符合分析要求。對上述2個主成分代表的指標進行總得分排名，F1、F2 分別代表第一、第二主成分。綜合得分（F）是每個主成分得分與對應貢獻率的乘積之和，即：F=F1×75.225%+F2×16.116%。由表6可知，垂絲海棠在不同處理下的綜合得分分別為0.831（CK）、-1.292（-Fe）、0.077（-Fe+1）、0.433（-Fe+2）、0.426（-Fe+4）、-0.474（-Fe+8），即缺鐵脅迫下不同濃度外源蔗糖對垂絲海棠生理特性的緩解效應依次為CK、-Fe+2、-Fe+4、-Fe+1、-Fe+8、-Fe。

3? ?結論與討論

鐵是植物生長必需的營養元素。植物遭受到缺鐵脅迫時生長會受到限制，致使作物減產，品質變劣[22 ]。糖在植物的生命周期中扮演著重要作用，既是能量來源和結構物質，又是一類可響應各種逆境的信號分? ? 子[23 - 25 ]。葉綠素是一種重要的光合色素，對光能的吸收、傳遞及轉化起著重要作用，其含量的高低是衡量植物耐缺鐵性的一個重要指標[26 ]。本試驗中，在-Fe處理下，葉綠素含量相比于對照顯著降低，在施加不同濃度的葡萄糖和蔗糖后，葉綠素含量相比于-Fe處理顯著上升。這可能是由于葡萄糖與蔗糖的加入激活了差異表達基因DEG，使得DEG與鐵離子結合，作用于光合作用天線蛋白，促進了卟啉和葉綠素代謝引起的，這與Chen等[27 ]研究相一致。表明外施蔗糖與葡萄糖可以緩解輕度缺鐵脅迫。此外，植物遭受缺鐵脅迫時，常通過多種機制來活化土壤中的難溶性鐵，提高鐵的有效性，提升植物對鐵的吸收利用，從而維持植物體內鐵的穩態平衡。Fe2+作為植物吸收利用的有效形式，是研究植物抗缺鐵性的關鍵指標。在本試驗中，缺鐵處理下Fe2+相比于對照顯著降低，在施加不同濃度的葡萄糖和蔗糖后，除處理-Fe+8外，其余處理均顯著高于缺鐵處理，這表明外施一定濃度的葡萄糖和蔗糖，可促進植物對鐵的吸收利用，能顯著提升Fe2+的含量。

SOD、CAT和 POD是重要的植物抗氧化酶，具有提高抵抗活性氧的毒害和環境脅迫的能力。本試驗中，缺鐵處理下，SOD、CAT和 POD活性相比于對照顯著降低，這可能是脅迫超出其忍耐范圍時，體內活性氧的形成和清除系統之間的平衡被打破，導致酶活性下降[28 ]。在外施不同濃度的葡萄糖和蔗糖后，各處理的SOD、CAT和 POD活性相比于-Fe處理有著顯著提高，表明外施蔗糖和葡萄糖處理能夠增強 SOD、POD、CAT 活性，從而增強植物抗氧化系統的防御能力，維持膜系統的穩定，進而在一定程度上緩解缺鐵脅迫引起的氧化損傷。MDA是膜脂過氧化作用的產物之一，其不斷積累會引起酶和細胞膜的破壞，進而造成一系列生理生化代謝紊亂[29 ]。在本試驗中，-Fe處理下MDA相比于對照（CK）顯著升高，可能此時植株細胞膜已受到傷害，植株體內活性氧產生和清除系統間的平衡遭到破壞，細胞質膜在活性氧的攻擊下發生了過氧化，細胞膜的完整性受到損傷，細胞的生理機能降低，植株生長發育水平下降。然而，外施不同濃度的葡萄糖和蔗糖后，丙二醛含量相比于-Fe處理顯著降低。表明外源糖處理能有效緩解MDA含量升高，這與王麗燕等[30 ]在番茄上的研究相同，可能是外源糖增加了垂絲海棠植株保護酶活性及生物膜的穩定性，在一定程度上緩解了缺鐵脅迫造成的損傷。脯氨酸（Pro）是植物體內重要的一種滲透調節物質，當植物在遭受逆境條件時其體內的Pro含量會大量積累，提高植物的抗逆 性[31 ]。本文研究表明，缺鐵脅迫下垂絲海棠Pro含量呈上升趨勢，而通過施不同濃度葡萄糖處理、蔗糖處理與-Fe處理相比，升幅顯著高于-Fe處理，表明通過外源葡萄糖與蔗糖處理能促進滲透調節物質的積累來抵抗缺鐵脅迫。

本試驗通過主成分分析得出，缺鐵脅迫下不同濃度外源葡萄糖與蔗糖對垂絲海棠生理特性的影響排名均為CK>-Fe+2>-Fe+4>-Fe+1>-Fe+8>-Fe。外源施葡萄糖與蔗糖能夠緩解缺鐵脅迫，均以2 mM的作用效果最為顯著，其效果蔗糖優于葡萄糖。

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（本文責編：陳? ?珩）