不同程度受害白蠟林分的白蠟窄吉丁發生特點

李 碩，周在豹，閆國增，柳絮飛，胡 陽，姚圣忠，李 凱

（1.北京林業大學 生態與自然保護學院，北京 100083；2.張家口市森林病蟲害防治檢疫站，河北 張家口075000；3.北京林業保護站，北京 100029；4.南京大學 環境規劃設計研究院股份公司，江蘇 南京 210093；5.北京市通州區林業保護站，北京 通州 101199）

通州作為北京行政副中心，城市綠化工作在這些年得到快速發展。白蠟屬Fraxinus樹木因具有枝繁葉茂、根系發達、植株萌發力強、適應性強等特點而作為通州區城市綠化主要樹種[1]。調查顯示，當前白蠟林的樹種主要源自近年平原造林工程調運的白蠟樹（110 萬畝平原造林中，白蠟樹面積達10 萬畝）[2-3]，以及本地早期栽種的白蠟樹，主要樹種為洋白蠟F.pennsylvanica，主要成片狀、帶狀廣泛栽種。近些年，白蠟窄吉丁Agrilus planipennisFairmaire 在天津、北京、遼寧、吉林等地的危害逐步擴展，產生了連鎖生態影響，成為我國重要檢疫性蛀干害蟲。白蠟窄吉丁又名花曲柳窄吉丁、梣小吉丁，屬鞘翅目Coleoptera 吉丁甲科Buprestidae，是一種危害木犀科Oleaceae白蠟屬 樹木的蛀干害蟲[4]。該蟲于20世紀90年代傳入北美，并摧毀了當地數以千萬計的白蠟樹[5]，2003年在歐洲的莫斯科首次被發現，到目前為止，莫斯科超過80%的白蠟樹已被其危害，并擴散到俄羅斯其他11 個地區[6]。受危害白蠟樹樹勢衰弱、樹皮開裂脫落甚至樹木死亡，嚴重影響造林綠化成果。關于白蠟窄吉丁的生物學特性、防治方法以及天敵繁育等方面已有諸多研究[7-11]。在白蠟窄吉丁空間分布方面，魏霞等[12]采用應用擴散系數等6 種指數法對天津市官港森林公園樹木受害株率達90%以上的白蠟林窄吉丁的分布、擴散蔓延規律和垂直分布特點進行了分析；王小藝等[13]基于對天津市官港森林公園9～10年生白蠟片林調查，采用擴散系數、種群聚集均數等5 種指標法，對白蠟窄吉丁幼蟲及其天敵種群的空間格局進行了分析，以示其空間分布規律及天敵追隨效應。本研究結合通州區平原造林的模式及特點，通過踏查并藉此專項調查對3 種不同程度受害林地白蠟窄吉丁幼蟲種群的空間格局進行地統計學研究，以分析白蠟窄吉丁對大規模平原造林的影響及在不同危害階段的空間分布形式與特點。

1 研究區概況

通州區位于北京東南，39°36′～40°02′N，116°32′～116°56′E，屬平原地區，平均海拔17.9 m，林地覆蓋率33%[14]，主要樹種有楊Populus sp.、柳Salix babylonica、刺槐Robinia pseudoacacia、國槐Sophora japonica、油松Pinus tabuliformis、銀杏Ginkgo biloba、欒樹Koelreuteria paniculata等，百萬畝造林工程新引進多種適合北方氣候的樹種，如白蠟、杜仲Eucommia ulmoides、臭椿Ailanthus altissima、紫葉李Prunus Cerasifera等，形成了農田、公園、苗圃、河邊、公路邊等不同生境下片狀、斑塊狀以及帶狀林。

2 材料與方法

2.1 調查方法

2.1.1 白蠟林受害情況調查

結合網格法從通州區選取12 個3 km×3 km植被樣區，2017年11月及2018年5—8月，從每個樣區中隨機抽取3 塊樣地（100 m×100 m）進行踏查，調查樹種、白蠟林數量及白蠟窄吉丁危害情況，分析林分受害率[15-16]。

2.1.2 白蠟林受害程度評價

根據踏查結果選取17 個栽種有白蠟樹的樣地做重點調查（圖1），通過每木檢尺獲取白蠟林受危害株數和羽化孔數量/株。結合林業有害生物發生和成災標準，根據調查樣地實際受害情況劃分：蟲口密度1 頭/株以下，被害株率70%以下（含70%）為輕度受害樣地；蟲口密度10 頭/株以下，被害株率70%～90%（含90%）為中度受害樣地；蟲口密度10 頭/株以上，被害株率90%以上為重度受害樣地。對本地現有白蠟林受害狀況進行分析，選取白蠟林中的5 個常見立地環境林地進行被害株率、蟲口密度和受害程度分析。

圖1 通州區平原林重點調查樣地分布Fig.1 The distribution of major sample plots in the plain forest of Tongzhou district

2.1.3 幼蟲種群空間分布調查

選取輕、中、重度受害的3 塊片林，分別位于周啟營村、蒼頭村和武興路5 km 處路旁，2018年10—11月分別對樣地內全部白蠟樹距離樹干基部1 m，1～2 m 以及2 m 以上至分叉處當年產生顏色較淺，接近樹皮顏色的新羽化孔數量進行每木檢尺，并將白蠟樹在林間的相對空間位置記錄在坐標紙上。

2.2 分析方法

2.2.1 基于SPSS 25.0 的垂直分布分析

對輕、中、重度3 塊片林進行樹干1 m 以下、1～2 m 和2 m 以上至分叉處羽化孔數量垂直分布分析，采用Pearson 卡方檢驗進行差異顯著性對比[17]，以確定幼蟲主要集中分布區域。

2.2.2 半方差函數及模型擬合

空間變異是反映與自身位置有關的變量在空間上因其相互間位置關系或相關性而存在的一定規律性變化，其半方差函數能夠表征種群數量在不同方向、不同范圍內的空間變異程度，得到半方差函數值，并根據決定系數最大、殘差平方和最小的原則進行模型擬合。其公式為：

式中：γ(h)為半方差函數值；N(h)是被h分隔的數據對數量；Z(xi)和Z(xi+h)分別是在點xi和xi+h處樣本的測量值；h是兩樣點的距離[18-20]。

用來擬合半方差函數的理論模型主要有球型、指數型、高斯型和直線型，根據物種生物學特性，結合立地環境特點，按照模擬誤差最小的原則，綜合決定系數（R2）、殘差平方和（RSS）、空間變異比（C/Sill）和變程（Range）進行擬合。前3 種模型為非水平直線型半方差函數，表征種群呈中等程度聚集分布，直線型或稍有斜率半方差函數表征種群呈隨機或者均勻分布，塊金值等于基臺值，表征種群在抽樣尺度下沒有空間相關性[21-24]。

2.2.3 矢量等值線平面圖

克里格（Kriging）插值法中任一點的估計值Z(a)是由該點影響范圍內n個有效樣本值線性組合得到，該點附近n個樣點xi對應觀察值Z(xi)，計算各xi的權重，用以表示各樣點值對估計值的貢獻，使估計值期望方差最小。公式如下：

Z(a)=∑LiZ(xi)（i=1,2,3…,n）。

根據空間數據插值采用Surfer8.0 軟件可生成等值線圖、矢量圖和三維表面圖等多種空間分布圖，通過Kriging 插值法對白蠟窄吉丁在各樣地的蟲口數量進行插值分析，基于Surfer 8.0 軟件生成種群空間分布矢量等值線平面圖[25-27]。

3 結果與分析

3.1 白蠟林受危害現狀

3.1.1 樣地情況及林分受害情況

對12 個樣區36 個樣地踏查的結果：17 個白蠟樣地中有6 個樣地已經林地改造或樹種更新，栽種有白蠟樹的樣地有11 個，在36 個樣地中占比30.5%，主要位于公園、公路邊、農田、苗圃及河邊，白蠟樹高（10.0±3.7）m，胸徑（12.1±1.9）cm，行間距（2.8±0.9）m×（3.7±0.8）m，11 個林分均受到白蠟窄吉丁危害。

3.1.2 白蠟林受危害程度評價

對5 個常見立地環境受害樣地進行被害株率、蟲口密度及被害程度調查。周啟營林地采取了樹木截干、纏塑料環等防控措施，受害樹樹勢明顯恢復，受害較輕；蒼頭村林地采取了懸掛粘蟲板防治措施，但效果不顯著，當年危害產生的新羽化孔數量多，林木受害有加重趨勢；潮白河林地往年危害產生的樹皮開裂現象較嚴重，當年危害產生的新羽化孔數量少，樹勢衰弱；凌莊村林地新舊羽化孔數量均較多，伴隨有樹皮開裂及樹木死亡，死亡率為15.5%；武興路旁林地栽植多年的老樹被相鄰平原造林地白蠟苗木上的窄吉丁侵染，成為誘餌木，全部致死（表1）。

表1 常見立地環境樣地白蠟樹受害情況Table 1 Ash damage in sample plots of common site conditions

3.2 白蠟窄吉丁幼蟲種群的垂直分布

通過對輕度、中度、重度林的287 株、322 株和116 株白蠟樹樹干不同高度窄吉丁羽化孔數量的統計及基于SPSS 25.0 軟件進行差異顯著性分析，顯示幼蟲主要集中分布于樹干1～2 m 之間區段，3 個樣地樹干此高度區段內幼蟲分布數量分別占72%、76%、69%；樹干1 m 以下與1～2 m 高度幼蟲分布數量差異顯著（χ2=30.995，df=2，P＜0.01），1～2 m 與2 m 以上高度幼蟲分布數量差異顯著（χ2=14.416，df=2，P＜0.01），而1 m 以下與2 m 以上高度幼蟲分布數量差異不顯著（χ2=2.268，df=2，P＞0.05（圖2））。

圖2 不同受害程度樣地白蠟窄吉丁幼蟲垂直分布Fig.2 Vertical distribution of emerald ash borer larvae in woodlands of different damaged degrees

3.3 白蠟窄吉丁幼蟲種群的水平分布

基于GS+對3 種受害程度樣地白蠟窄吉丁幼蟲種群水平空間分布進行地統計學分析，利用半方差函數進行模型擬合，相關參數及分布型見表2。

3.3.1 輕度受害林

輕度受害林中白蠟窄吉丁幼蟲種群呈隨機分布，模型擬合為線性模型，空間依賴范圍為58.07 m，塊金值為1.636，基臺值等于塊金值，空間變異為0.000（表2）。表明該抽樣尺度下的幼蟲種群空間分布不具有生物學相關關系，完全是受人為和環境的隨機因子影響，林地白蠟窄吉丁雖有發生但蟲口數量相對較??；由矢量等值線平面和水平分布圖（圖3b、3c）可知，該樣地幼蟲種群數量較大的點在林內及林緣均有分布，并具有向周圍逐步擴散，數量減少的趨勢；由半方差函數（圖3a）可知，樣點間間隔60 m 之內，函數值在基臺值附近波動幅度較小，表明其擴散較強。

圖3 輕度受害林中白蠟窄吉丁幼蟲種群空間分布：（a）半方差函數圖（b）矢量等值線平面（c）幼蟲水平分布圖Fig.3 The spatial distribution of emerald ash borer larval population in mildly-damaged woodland:(a) semivariogram(b) vector contour plane graph (c) larval horizontal distribution

表2 白蠟窄吉丁幼蟲種群空間分布分析Table 2 Spatial distribution analysis of emerald ash borer larva population

3.3.2 中度受害林

中度受害林中白蠟窄吉丁幼蟲種群呈聚集分布，模型擬合為指數模型，空間依賴范圍為4.92 m，塊金值為4.050，基臺值為9.010，空間變異為0.550（表2）。表明該抽樣尺度下的幼蟲種群空間分布有55.0%為受到其自身生物學特性的影響，45.0%為受到隨機因子的影響，樣點間間隔距離在4.92 m之內，種群呈聚集狀態，具有一定的空間相關關系，隨著距離的增大聚集性逐漸減小，當間隔距離大于4.92 m 時，種群不再具有空間相關性，該林地種群空間格局由自身特性和隨機因子共同決定，聚集性不是很強；由矢量等值線平面和水平分布圖（圖4b、4c）可知，兩個聚集性最強的點位于林地的南北兩端；半方差函數（圖4a）顯示，樣點間隔在4.0～13.5 m 之間，函數值在基臺值上下波動，波動幅度較大，表明該抽樣尺度下，種群空間分布的聚集與擴散規律不強。

圖4 中度受害林中白蠟窄吉丁幼蟲種群空間分布：（a）半方差函數圖（b）矢量等值線平面（c）幼蟲水平分布Fig.4 The spatial distribution of emerald ash borer larval population in moderately-damaged woodland:(a) semivariogram(b) vector contour plane graph (c) larval horizontal distribution

3.3.3 重度受害林

重度受害林中白蠟窄吉丁幼蟲種群呈聚集分布，模型擬合為球狀模型，空間依賴范圍為4.70 m，塊金值為17.500，基臺值為235.700，空間變異為0.926（表2）。表明該抽樣尺度下，樣點間距離小于4.70 m 時，種群呈聚集狀態，大于4.70 m 時，種群不再具有空間相關性，空間分布有92.6%為受到其自身特性的影響，僅7.4%為受到隨機因子的影響，該地幼蟲種群的空間分布主要由其自身生物學決定；由矢量等值線平面和水平分布圖（圖5b、5c）可知，聚集性強的點較多，多分布于林地南北兩側邊緣，該樣地較中度受害林樣地幼蟲種群的聚集性更強，呈高度聚集；半方差函數（圖5a）顯示，樣點間間隔距離在5～60 m 之間，函數值在基臺值處趨于穩定，表明該抽樣尺度下，種群空間分布的聚集與擴散規律較強，樣地的選取對于種群空間分布的地統計學研究較為適宜。

圖5 重度受害林中白蠟窄吉丁幼蟲種群的空間分布（a）半方差函數圖（b）矢量等值線平面（c）幼蟲水平分布圖Fig.5 The spatial distribution of emerald ash borer larval population in severely-damaged woodland (a) semivariogram(b) vector contour plane graph (c) larval horizontal distribution

4 討 論

研究害蟲種群在不同程度受害林地的空間分布及其生態學主要影響因子，有利于探究其發生規律及制定合理的防控方案，地統計學在昆蟲種群空間分布方面的研究彌補了傳統統計學對空間相關關系及分布范圍研究的不足，同時可以揭示種群空間分布的影響因子比例，反映種群受棲息環境影響的程度，而受抽樣尺度、樣本數量大小的影響較小[28]。對農田、公路邊、河邊等5 個不同立地環境樣地白蠟樹受害情況的調查結果顯示：受害株率為65.85%～100%，蟲口密度為0.4～30.2頭/株，可觀察到二者反映管護力度或措施效果有限。白蠟窄吉丁于上世紀60年代曾在遼寧沈陽地區、黑龍江哈爾濱東北林學院實驗林場大發生，致使沈陽乃至周邊地區洋白蠟、水曲柳等幾乎全部致死，實驗林場內的洋白蠟被全部伐除[29-30]，1982年又在天津市西青區發生，并在1993—1998年大規模爆發成災[31]，顯示該蟲具有毀滅性危害特點。本研究樣地內本地栽植多年的老樹，樹高且粗壯，顯示前期生長良好，自從相鄰農田栽種白蠟后，全部受到窄吉丁危害，在調查初期該林分白蠟樹死亡率達到43%，至最后一次調查已全部砍伐。美國森林調查報告顯示，美國大約有80億棵白蠟樹，林地價值近3 000 億美元，2009—2019年，在25 個州范圍內，移除和替換城市白蠟樹的預計成本達上億美元；早前在2002年由加拿大人對該蟲風險評估得出的結論就是白蠟窄吉丁可以在整個北美范圍內的白蠟樹間傳播，造成相當大的經濟和生態破壞[32-33]，這也與北美白蠟樹種與該蟲沒有協同進化歷史有很大關系[34]。

調查區內的白蠟窄吉丁幼蟲在白蠟樹上從樹干基部至分叉處高度均有分布，3 個樣地幼蟲均主要集中分布于樹干1～2 m 處，平均分布率達到72.3%，今后該地采取掛置誘捕器、粘蟲板及纏繞塑料環等措施時，應將樹干1～2 m 位置作為重點監測及防控部位，提高防控效果；輕度和中度林因樹干1 m 以下均采取了刷石灰管護的措施而出現羽化孔分布數量顯著少于重度林樹干1 m 以下數量，可知刷石灰對于白蠟窄吉丁成蟲羽化具有一定的抑制作用。

輕度、中度、重度林地幼蟲種群水平空間分布的擬合模型分別為線性、指數和球狀模型，線性模型表征種群呈隨機分布，指數和球狀模型是聚集分布的兩種模型，代表不同的聚集狀態和強度，本研究區域樣地受害程度越嚴重，種群聚集性越強。地統計學中空間變異系數（C/Sill）代表種群的空間依賴程度，該值越大，表明空間依賴程度越強，3 個樣地白蠟窄吉丁幼蟲種群的空間變異系數分別為0.000、0.550 和0.926，可知林地受害程度越重，種群數量越大，空間依賴程度有增強的趨勢，隨機性減??；3 個樣地的空間依賴范圍依次為58.07、4.92 和4.70 m，輕度林地抽樣尺度內任意點間都不具空間相關關系，中度和重度林地空間依賴范圍大約為2 株樹的距離，表明該距離范圍內種群的空間分布具有連續性，隨著空間依賴范圍的減小，依賴關系增強，印證了白蠟窄吉丁成蟲本身的擴散能力不強,雖善飛行,但一般不會遠離樹林的發生特點[13,35]。在今后白蠟樹造林中，應降低林木密度，提高株行距，造混交林，采取混交林林分間伐改造。矢量等值線平面和幼蟲水平分布圖較好地反映了幼蟲種群在各林地的分布及聚集擴散情況，輕度林地種群數量較大的點零星分布于林內，中度和重度林地種群受自身生物學影響較大，多聚集于林緣，以點片狀發生危害，此規律對于懸掛誘捕器防治該蟲具有一定的指導意義。

本研究是基于通州白蠟林受白蠟窄吉丁危害現狀的調查分析，該區域白蠟林均被害，白蠟窄吉丁發生范圍大，林分受害株率達到60%以上，根據危害現狀確定的輕度、中度、重度發生標準僅針對于調查區域通州白蠟林。因選取樣地林相結構的差異導致白蠟窄吉丁種群空間分布調查中不同程度受害林地選取的樣本數量不同，今后該方面的研究盡量減小樣本數量差異。不同生境類型樣地調查中發現受害樹上有啄木鳥啄痕，基于地統計學的天敵啄木鳥在該地的空間分布及其在不同程度受害林分對白蠟窄吉丁的追隨效應有待于進一步研究。

5 結 論

白蠟窄吉丁在北京通州區發生較嚴重，調查區域白蠟林分受害率為100%，本地區早期栽種的白蠟樹因與近年平原造林調運苗木攜帶的蟲源沒有協同進化歷史而被害更為嚴重，遭到毀滅性危害。白蠟窄吉丁在該地受害初期林地的空間分布受人為苗木調運的影響，完全由人為因素決定，隨著受害情況的進一步發展，空間分布受其自身生物學習性的影響增大，在重度受害林地的空間分布受其自身生物學習性的影響程度極高。白蠟窄吉丁是危害木犀科白蠟屬樹木的一種危險性害蟲，雖然已被列為檢疫性對象，但其隱蔽性強，難以被發現，發生后難以控制，現有的防控措施和手段不足以抑制其發生和危害，建議采取更為嚴格的管控標準，謹慎選種白蠟樹種和選擇苗木。