不同林分密度胡桃楸胸徑、樹高、材積與冠幅關系

劉月 王君 楊雨春 張天祥 陸志民 羅也 祁永會

摘 要：為了解胡桃楸在不同密度次生林中胸徑、樹高及單株材積對冠幅的影響程度，利用通徑分析及相關分析的方法，對黑龍江省張廣才嶺林區3種密度等級（Ⅰ：≤ 500株/hm2，Ⅱ：>500～600株/hm2，Ⅲ：≥600株/hm2）下次生林中優勢樹種胡桃楸的胸徑、樹高、單株材積與冠幅之間的關系進行分析。結果表明：①隨著林分密度的增大，冠幅的生長速度逐漸降低，在Ⅰ級密度的林分中胡桃楸冠幅漲幅最大，高于密度Ⅱ的40.27%。從分級效果來看，隨著林分密度的增加，胡桃楸冠幅的分布更加集中，Ⅲ級密度下其冠幅主要分布在3.0～7.5 m，比例為80.60%。②各級密度下的林分中胡桃楸胸徑、樹高與冠幅的相關性均達到極顯著正向水平（P<0.01），但隨林分密度的增加，胡桃楸樹高和單株材積對冠幅的正向作用出現先減弱后增強的現象，胸徑對冠幅的影響先增大后減小，且對冠幅的變化產生的直接作用均大于間接作用。③由決策系數可知，在不同林分密度等級下，對胡桃楸冠幅的生長起決定性的因子不同，其中I級下，樹高是其決策因子，Ⅱ和Ⅲ級下則為胸徑。研究表明，在密度小于500株/hm2的胡桃楸次生林中，胡桃楸樹高為冠幅的主要影響因子（R2=0.229），在高于該密度的林分中，以胸徑預測其冠幅的生長效果最好（R2=0.515和0.397），這為胡桃楸冠幅模型的建立奠定基礎。

關鍵詞：胡桃楸;通徑分析;決策系數;冠幅;胸徑;樹高;材積;密度

中圖分類號：S792.132 ? ?文獻標識碼：A ? 文章編號：1006-8023（2021）03-0028-08

Abstract：In order to understand the influence of Juglans mandshurica DBH， tree height and individual plant volume on crown width in secondary forests with different densities， path analysis and correlation analysis were used to study the relationship between DBH， tree height， volume of individual tree and crown width of the dominant species in the secondary forest of Juglans mandshurica under 3 density grades （I： ≤ 500 tree/hm2， II： >500～600 tree/hm2， III： ≥600 tree/hm2） of Zhangguangcai forest district， Heilongjiang Province. The results showed that： ① with the increase in stand density， the increase in crown width gradually slowed down. Among the stands of density grade I， the crown width of Juglans mandshurica increased the fastest， which was higher than 40.27% of density II. From the classification results， with the increase of stand density， the distribution of crown width of Juglans mandshurica was more concentrated. The crown width of stands with grade III density was mainly distributed in the range of 3-7.5 m， accounting for 80.60%. ② The correlation between DBH， tree height and crown width of Juglans mandshurica in different density stands reached extremely significant positive level （P<0.01）. However， with the increase of stand density， the positive effects of height and individual volume of Juglans mandshurica on crown width first weakened and then increased， the influence of DBH on crown width first increased and then weakened， and the direct effect of DBH， height and individual volume which on crown width was greater than indirect effect. ③ According to the decision coefficient， under different stand density grades， the decisive factors for the growth of Juglans mandshurica crown width were different. Among them， the tree height was the decision factor under the density I， and the DBH under the density II and III. The results showed that in the secondary forest of Juglans mandshurica with densities less than 500 trees /hm2， the tree height was the main influencing factor for crown width （R2=0.229）. In stands higher than this density， the DBH was the best to predict the growth of the crown width （R2=0.515 and 0.397）. This research lays the foundation for the establishment of crown width model of Juglans mandshurica.

Keywords：Juglans mandshurica; path analysis; decision coefficient; crown width; DBH; tree height; volume; density

胡桃楸（Juglans mandshurica），國家三級保護樹種，東北“三大硬闊”之一，是珍貴的用材林和經濟林樹種[9]。胡桃楸開發應用前景廣闊，具有較高的藥用價值、經濟價值和生態價值[10]。然而由于過量采伐和忽視后備資源的培育，胡桃楸原生地帶性分布基本消失，并被次生林取代[11]。有關胡桃楸的研究多集中在栽培技術[12]、遺傳育種[13]、資源開發利用及生物學活性等方面[14-15]，且對胡桃楸次生林的研究多關注在胡桃楸的分布情況及物種的多樣性方向[14，16]?，F階段對胡桃楸冠幅預測模型的相關研究還不全面，對于實際中開展胡桃楸次生林經營缺乏一定的理論基礎，本研究在黑龍江省胡桃楸次生林調查基礎上，比較不同林分密度下胡桃楸胸徑、樹高、單株材積對冠幅的影響程度，探究在不同林分密度中預測胡桃楸冠幅的主要生長因子，以期為建立胡桃楸冠幅預測模型提供基礎，并為黑龍江地區胡桃楸次生林的森林經營管理提供科學依據。

1 研究區概況

張廣才嶺系長白山余脈，位于黑龍江省中南部，典型山區地貌，海拔為200～832 m，地勢起伏較大。屬大陸性中溫帶季風氣候，全年平均氣溫 2.3 ℃，年降水量520～540 mm。該地區植被類型屬長白山植物區系，主要喬木樹種有：胡桃楸（Juglans mandshurica）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）、蒙古櫟（Quercus mongolica）、紫椴（Tilia amurensis）、花曲柳（Fraxinus rhynchophylla）、春榆（Ulmus pumila）、色木槭（Acer mono）、白樺（Betula platyphylla）、紅松（Pinus koraiensis）、樟子松（Pinus sylvestris）和暴馬丁香（Syringa reticulata）等。灌木有平榛（Corylus heterophylla）、忍冬（Lonicera japonica）和繡線菊（Spiraea salicifolia），草本植物以苔草（Carex siderosricta）、掌葉鐵線蕨（Adiantum pedatum）、蚊子草（Filipendula palmata）、白花碎米薺（Cardamine leucantha）和旱芹（Apium graveolens）等。

2 試驗數據與方法

2.1 研究數據

本研究在全面踏查的基礎上，在不同密度胡桃楸占比較大的次生林中設置40塊樣地。采用樣圓法進行樣地調查，半徑17.85 m，樣地距離林緣大于20 m，避開河流、道路或伐開林帶。對樣圓內所有胸徑（DBH）大于等于5 cm的活立木（起測直徑為5cm，不考慮幼樹及枯立木的影響）進行調查、掛號并定位，調查樹種名稱、胸徑（圍尺）、樹高（GLM7000激光測距儀）、冠幅（皮尺）、距離和角度（DQL-6型光學測樹羅盤儀），同時記錄每塊樣地的經緯度、海拔、坡度、坡向、坡位、土壤厚度和腐殖質層厚度等，用生長錐鉆取最大胸徑的林木及胡桃楸的樹芯，并保證鉆取至髓心，采集后帶回實驗室，采用WinDendro 年輪分析系統并通過交叉定年的方法測定樹齡。其中1—12號樣地的林分總密度為300～500株/hm2，林分平均年齡為25～32 a，13—23號樣地林分總密度在500～600株/hm2，林分平均年齡為35～41 a，24—40號樣地林分總密度為600～800株/hm2，林分平均年齡為45～55 a。所有林分中胡桃楸株樹占比均為30%～50%。并依據系統聚類分析法[17]，利用林分的年齡、密度及胡桃楸占比將40個樣地劃分為3個不同的密度等級（圖1），分別為：低密度（Ⅰ）小于等于 500株/hm2，中密度（Ⅱ）500～600株/hm2，高密度（Ⅲ）大于等于600株/hm2。胡桃楸在3個密度等級下林分中株樹密度分別為1 660、2 200、3 100株/hm2。為便于統計，將冠幅以1.5 m為差值等進行劃分[18]，并分析林分中胡桃楸冠幅等級分布情況。

2.2 指標測定方法

3 結果與分析

3.1 不同密度胡桃楸次生林因子調查

3.1.1 胡桃楸生長因子分析

對不同密度下次生林中優勢種群胡桃楸的生長因子調查可知，林分內胡桃楸的胸徑、樹高、單株材積及冠幅均隨著林分密度的增加，呈現出不同程度的遞減趨勢（表1）。其中，Ⅱ與Ⅲ2個等級密度次生林中胡桃楸的單株材積差異不顯著（P>0.05），其余各密度等級的次生林間胡桃楸胸徑、樹高、單株材積以及冠幅均達到差異極顯著的水平（P<0.01）。隨著林分密度等級的增加，胡桃楸的胸徑、樹高、單株材積和冠幅呈現減小的趨勢，其中Ⅱ級密度比Ⅰ級密度分別減少了21.60%、33.09%、24.97%和40.27%，Ⅲ級密度比Ⅱ級密度減少了63.89%、9.61%、30.17%和15.10%。由此可知，胡桃楸在Ⅰ級密度的次生林中其胸徑、樹高、單株材積及冠幅均最大，與Ⅱ級密度的林分相比其單株材積變幅最大，樹高相對變幅最小，在之后的密度中胡桃楸的生長速率下降。

3.1.2 不同密度林分中胡桃楸冠幅等級分布

由表2可知，隨著冠幅等級的增加，各林分密度下的胡桃楸比例均呈先增加后減小的趨勢，其中Ⅰ級密度的林分中胡桃楸冠幅主要集中在7.5 ～9.0 m和10.5～12.0 m，其比例分別為22.22%和28.57%，Ⅱ級密度的林分胡桃楸冠幅主要分布在4.5～6.0 m和6.0～7.5 m，比例分別為29.91%和37.38%，其分布較集中，Ⅲ級密度則分布在3～4.5、4.5～6.0、6.0～7.5 m，其比例分別為23.88%、34.33%、22.39%。從整體上看，冠幅在小于3.0 m和大于12.0 m胡桃楸比例均不超過3.00%。

3.2 胡桃楸生長因子間的關系

3.2.1 生長因子間的相關性分析

不同密度次生林胡桃楸生長因子間的相關性分析表明（表3），胡桃楸各生長因子間存在相互作用，表現出較明顯的相關性（P<0.01）。不同密度等級下，胡桃楸冠幅與胸徑相關系數別為 0.718、0.727、0.854，冠幅與樹高的相關系數分別為 0.723、0.619、0.813，冠幅與材積的相關系數分別為 0.699、0.694、0.815，而且各林分密度下胡桃楸樹高、胸徑、單株材積與其冠幅均存在極顯著正相關性，這表明不同密度下胡桃楸的冠幅與其他生長因子間保持著一定的關聯性，且不同密度下胡桃楸各生長因子之間存在直接或間接作用的復雜關系，為進一步探究影響胡桃楸冠幅變化的最直接、最根本的生長因子，采用通徑分析方法對其進行探討。

3.2.2 直接和間接通徑系數分析

根據通徑分析原理（表4），各林分密度下胡桃楸樹高、胸徑、單株材積對冠幅的直接通徑系數由高到低依次為：Ⅰ級密度，樹高、單株材積、胸徑，其值均大于0;Ⅱ級密度，胸徑、樹高、單株材積，除單株材積的直通系數小于0，其余均大于0;Ⅲ級密度，胸徑、樹高、單株材積，其值均大于0。表明在Ⅰ級密度的林分中胡桃楸樹高對其冠幅變化的作用最大（直接通徑系數為0.322），其直接通徑系數大于間接通徑系數，而且樹高對冠幅的影響以直接作用為主。其余林分密度下胡桃楸胸徑對冠幅的作用最大（直接通徑系數分別為0.707和0.464），其直接通徑系數均大于間接通徑系數，同樣表明，在Ⅱ、Ⅲ級密度的林分中胡桃楸胸徑對冠幅的作用以直接為主。不同林分密度下胡桃楸樹高、胸徑、單株材積對冠幅的決策系數排序與通徑系數一致，同樣表明，在Ⅰ級密度下的林分中胡桃楸樹高對其冠幅變化的綜合決定能力更大，其余林分密度下胡桃楸胸徑對冠幅的綜合決定能力更大。除Ⅱ級密度下胡桃楸單株材積對其冠幅變化有負面影響外，其余各密度下胡桃楸生長因子對冠幅的變化均有明顯的促進作用。

4 討論與結論

近30年來，如何利用林木樹高、胸徑、材積和冠幅大小的關系，快速準確獲取冠幅大小參數值一直是森林經營領域所關注的熱點問題[23-28]。在此期間研究人員利用多元線性回歸及相關性分析方法分析林木冠幅和樹高、胸徑、材積間的關系，如利用線性回歸建立黃杉（Pseudotsuga sinensis）冠幅生長模型[29]以及利用邏輯斯蒂方程建立杉木（Cunninghamia lanceolata）冠幅混合模型[30]。而劉廣深等[31]認為簡單的相關性分析并不能揭示林木個體生長因子間的相互關系。在遺傳學領域中，Wright[32]于1921年提出通徑分析這一概念，并認為通徑分析克服了傳統統計方法不能分析變量間的間接作用的不足，能剖析各因子間的真實關系，能區分自變量對因變量的直接作用和間接作用，判斷各自變量對因變量貢獻的相對重要性。目前，通徑分析在醫學、農業和動物學等領域被越來越廣泛地應用[33-35]，但在林業上應用較少，尤其對預測冠幅模型的研究鮮有報道。

本研究發現，隨著林分密度的增加胡桃楸冠幅分布更加集中，且在密度較低的胡桃楸次生林中，樹高對胡桃楸冠幅的生長起決定性的作用，而在密度較低的林分中，則胸徑主要影響胡桃楸冠幅的生長。

不同密度林分中，胡桃楸各生長因子隨密度等級變化呈現相似的規律。隨著林分密度的增大，胡桃楸胸徑、樹高、單株材積及冠幅的漲幅逐漸減慢，且除Ⅱ與Ⅲ2個等級密度下胡桃楸的單株材積差異不顯著（P>0.05），其余各密度等級下其生長因子均具有顯著差異（P<0.01）。研究表明：在Ⅰ級密度的次生林中胡桃楸各生長因子均最大，這可能是由于密度較低的林分透光度較高，林分中光照條件較好，且林木間距離較遠，競爭強度小，林木冠幅、胸徑及材積的生長很少受到限制，但不同林分密度下樹高的變化沒有其他生長因子顯著，也有研究表明，隨著林分密度的增大，林木樹高生長逐漸減緩[36]。

由不同等級的冠幅分布可知，Ⅰ級密度下的林分中胡桃楸冠幅主要集中在7.5～9.0 m以及10.5～12.0 m，比例為22.22%和28.57%，占比50.79%;Ⅱ級密度下的林分中胡桃楸冠幅主要分布在4.5～7.5 m，比例為67.26%;Ⅲ級密度則分布在3～7.5 m，比例為80.60%。而冠幅在小于3.0m和大于12.0 m胡桃楸比例均不超過3.00%。隨著林分密度的增加胡桃楸冠幅的分布更加集中，且集中于較小的冠幅等級。其原因在于次生林的林分密度越大，其生存環境越趨于復雜，林分內光照強度會逐漸減弱，林木間對光的競爭力越來越大。在不同密度的林分中，優勢樹種的冠幅結構會發生明顯的可塑性適應：隨著林分密度的增加優勢樹的樹冠由闊、松散型向相對緊密、窄冠型發展[37]。在密度較大的林分中，優勢樹通過光合作用獲取的養分更多供給于樹高的生長，冠幅的生長則受到限制，因此在高密度林分中胡桃楸冠幅分布等級較小。

對不同密度次生林中胡桃楸生長因子間的相關性分析表明，其寬與胸徑、樹高、單株材積間保持著一定的關聯性，且達到極顯著的正向相關的水平，這與柏廣新等[38]對長白山林區次生林中胡桃楸的研究類似，但樹高、胸徑和冠長等影響冠幅的主要因子，會隨著模型參數的增加，對冠幅呈現出不同的影響[30]。如柏廣新等[37]認為次生林中胡桃楸單木胸徑與冠幅呈曲線相關關系。戴福等[39]則認為林木冠徑與胸徑的回歸關系近似為直線。由此可知，林木各生長因子間的關系較復雜[5]，不能單獨通過相關性分析斷定胡桃楸各生長因子對冠幅的影響程度，進而通過通徑分析進行判別。

由通徑分析可知，隨林分密度的增加，胡桃楸樹高和單株材積對冠幅的正向作用出現先減弱后增強的現象，胸徑對冠幅的影響出現先增大后減小的趨勢，在Ⅰ級密度的林分中胡桃楸樹高對冠幅產生顯著的直接正效應，且對冠幅的變化產生的直接作用大于間接作用，且決策系數由高到低排序為：樹高、胸徑、單株材積，說明在密度Ⅰ等級的林分中胡桃楸的樹高對冠幅變化的綜合決定能力最大。在Ⅱ、Ⅲ級密度林分中，胡桃楸胸徑對冠幅產生的直接正效應最顯著，同樣對冠幅的影響以直接作用為主，且決策系數最大，是胡桃楸冠幅生長的主要決定因子。這個結果與不同林齡杉木胸徑和樹高與冠幅的通徑分析相似[22]，也與高靈等[40]對赤桉幼齡林的研究結果一致，表明赤桉冠幅與胸徑的相關性最高。因此，在密度小于500株/hm2的胡桃楸次生林中，樹高為胡桃楸冠幅的決策因子，在高于該密度的林分中，則胸徑是冠幅的主要影響因子。

綜上所述，通徑分析不僅能準確表述胡桃楸各生長因子間的復雜關系，而且能精準篩選出用于預測胡桃楸冠幅的主要生長因子，為建立胡桃楸冠幅預測模型提供基礎，進而為簡單快速獲取胡桃楸的冠幅參數提供科學的方法。同時為其他樹種冠幅參數的獲取提供參考依據。

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