西南樺幼林生長與枝條發育對光環境的響應

駱 丹，王春勝，曾 杰

(1 中國林業科學研究院 熱帶林業研究所，廣東 廣州 510520； 2 南京林業大學 林學院，江蘇 南京 210037)

光是植物進行光合作用的主要驅動因子，是決定植物生長發育及生理功能的重要環境因素[1]。由于植物自身生長習性的差異，其對光環境的適應性不盡相同[2]。即使對于同一種植物，其對光的需求以及對光環境的適應性亦因生長發育階段而異，這種差異亦是林分更新和群落演替的重要驅動機制[3]。通常情況下，光照不足會造成植物光合受阻和碳供應障礙，進而引發植物葉片黃化和死亡[4]；而光照過強則易引發光抑制，導致光合作用減弱，植物光化學效率降低[5]。對光環境進行適度調控更有利于植物的生長發育，對紅錐Castanopsis hystrix[6]、夏臘梅Sinocalycanthus chinensis[7]、香樟Cinnamomum camphora[8]、楨楠Phoebe zhennan[8]、花櫚木Ormosia henryi[9]等植物的幼苗研究發現，適度遮陰較全光照對其生長發育更為有利，且可提高苗木生長量及質量[10-11]。

造林密度是人工林營建的基礎，其決定著林分內的競爭狀態及光環境，進而影響到樹冠及枝條發育。M?kinen[12]通過不同密度歐洲白樺Betula pendula人工林分枝解析發現，隨著密度增加分枝增量減少，分枝壽命增加，枯死枝條掉落率降低；Ulvcrona等[13]分析樟子松Pinus sylvestris人工林分枝特性與林分密度的關系，發現分枝直徑隨林分密度增加而減小，但林分密度對每輪分枝數和分枝角度無顯著影響；王志海等[14]的研究表明，米老排Mytilaria laosensis林分死枝下高隨造林密度增大而增加，枯枝率升高，枝條直徑和分枝角度減小。然而，有關樹冠及枝條發育與光環境間關系的實證研究尚少，Dong 等[15]對杉木Cunninghamia lanceolata幼樹的遮陰試驗表明，枝條生長不僅受林分整體光環境影響，亦與樹冠內光環境異質性相關。開展此類實證研究，有助于增進理解樹冠和枝條發育對造林密度的響應機制。

西南樺Betula alnoides是我國熱帶、亞熱帶地區鄉土珍貴用材樹種，樹干通直，材質優良，生長較快，對環境適應性強，適宜培育大徑材[16]。隨著國家退耕還林等政策的實施，我國西南樺人工林發展迅速，至2015年底，其種植面積已超過15萬hm2[17]。近年來，隨著市場對于西南樺優質大徑級無節材需求的增加，其價格逐年攀升。如何進行大徑材高效培育已成為西南樺人工林培育的重點?；诖?，我們前期研究了西南樺生長及枝條發育與造林密度[18-19]的關系，探明了造林密度對枝條發育調控的有效性。為深入解析林分密度對枝條發育的調控機制，本研究以5年生西南樺幼林為對象，設置系列遮陰處理，研究林木生長及枝條發育動態，揭示林木生長和枝條發育對光環境的響應規律，以期為西南樺林分密度合理配置提供理論依據。

1 研究地概況

西南樺密度試驗林位于廣東省郁南林場鎮龍廟工區 (111°53′E，23°05′N)，海拔 440 m。該地屬于南亞熱帶季風氣候，年均氣溫21.6 ℃，年降水量1 400～1 700 mm，降雨主要集中在 4—9 月份，年平均濕度80%。土壤為赤紅壤。試驗林營建于2012年5月，造林苗木為中國林業科學研究院熱帶林業實驗中心生產的FB4無性系組培苗，基于前期對造林密度與冠層的光合特征研究，為盡可能消除造林密度及林地小環境的影響，取造林密度為625 株 ?hm?2(4 m×4 m) 的林地為試驗地，造林面積約0.333 hm2。造林當年于雨季末撫育1次，并松土追肥；隨后2年內，每年雨季初和雨季末各撫育1次，并結合第1次撫育進行施肥；施肥采用穴施方式，肥料為復合肥，m(N)︰m(P2O5)︰m(K2O) = 15︰15︰15，施肥量逐年遞增，3次的每穴施肥量分別為100、250 和 300 g。

2 研究方法

2.1 試驗設計

考慮到當地西南樺的物候特殊性，即西南樺在9月上旬至中旬落葉，9月底—10月初萌發新葉，因此，于2017年10月初鋪設試驗。于試驗林內選取西南樺優勢木和亞優勢木12株，調查其樹高、胸徑和枝下高，并計算其冠長(表1)?；谇捌趯Σ煌趯庸夂夏芰Φ臏y定，上部冠層(約1/3)光合能力基本不受造林密度影響，因此，模擬不同造林密度林分的光環境，設置不遮陰(對照，CK)、低遮陰率(40%～45%)、中遮陰率(55%～60%) 和高遮陰率(80%～90%) 4個處理，在自頂梢開始向下1/3冠長處用不同透光率的遮陰網搭建遮陰棚，遮陰棚長、寬均為6 m。試驗采用隨機區組設計，單株小區，每個處理3次重復。對于該位置以下所有枝條，依次掛牌、編號，測定其高度位置、基徑、長度等指標。枝條基徑采用電子游標卡尺測定(精度 0.01 mm)，枝條長度采用伸縮尺測定 (精度 0.01 m)。

表 1 不同遮陰率處理下參試植株的生長狀況1)Table 1 Growth performance of test individuals in different shading treatments

2.2 林木生長與枝條發育調查

自2018年1月開始至2019年1月，每隔3～4個月調查試驗單株及標記枝條的生長情況。測定胸徑、樹高、枝下高以及枝條基徑和長度，并記錄枝條存活情況。

2.3 數據分析

利用 SPSS21.0 (IB M-SPSS Inc., Chicago, USA)對每個調查時間段及整個試驗期內西南樺單株及枝條各生長指標的增量進行單變量協方差分析。對于每個時間段，協變量為上次的測量值；對于整個試驗期，協變量為第1次的測量值。自然整枝率為每次測量時單株枝條死亡數量與第1次調查時枝條總數的比值，方差分析之前先進行arcsin轉換，不同處理間多重比較采用Duncan’s方法。

3 結果與分析

3.1 林木生長對遮陰的響應

遮陰處理1年后，西南樺幼林樹高增量隨著遮陰度的增加基本呈現先增加后降低趨勢，而胸徑增量的變化趨勢不明顯；各處理間樹高、胸徑增量差異均未達到顯著水平(P≥0.05)。每個調查時間段內，各處理間樹高和胸徑增量亦無顯著差異。胸徑在1至4月份生長最快，2018?01—04期間各處理的增量均超過 0.73 cm (表 2)。

表 2 不同遮陰率處理下西南樺幼林樹高、胸徑生長動態1)Table 2 Growth dynamics of tree height and diameter at breast height for young Betula alnoides in different shading treatments

3.2 枝條發育對遮陰的響應

3.2.1 枝條直徑對遮陰的響應 由表3可知，在每個調查時間段內及整個試驗期間，西南樺幼林枝條直徑增量隨著遮陰率的增加而呈現降低趨勢，各遮陰處理間大多差異顯著 (P<0.05)。整個試驗期間，CK的枝條直徑增量是遮陰率80%～90%處理的1.73倍，達4.680 mm。每個時間段內，CK的枝條直徑增量顯著高于遮陰率55%～60% (僅2018?04—07期間例外)和80%～90%處理；CK和遮陰率40%～45%處理間，僅2018?01—04期間的枝條直徑增量差異顯著；遮陰率40%～45%和55%～60%處理間在2017?10—2018?04期間差異顯著，此后時間段內差異不顯著；遮陰率55%～60%和80%～90%處理間僅在2018?07—2019?01期間差異顯著。

表 3 不同遮陰率處理下西南樺幼林枝條生長動態1)Table 3 Branch growth dynamics of young Betula alnoides in different shading treatments

3.2.2 枝條長度對遮陰的響應 由表3可知，相對于枝條直徑生長，西南樺幼林枝條長度增量對遮陰處理的敏感性稍弱，亦隨著遮陰率的增加呈現降低趨勢。其中，2017?10—2018?01期間，CK 的枝條長度增量顯著高于其他3個遮陰處理 (P<0.05)，達到0.118 m；然而隨著時間的推移，2018?01—04期間遮陰率40%～45%處理與CK間的枝條長度增量差異不顯著 (P≥0.05)，兩者均顯著高于遮陰率55%～60% 和 80%～90% 處理；2018?04—07期間各遮陰處理間枝條長度增量均無顯著差異；2018?07—2019?01期間，僅遮陰率80%～90%處理的枝條長度增量顯著低于CK和遮陰率40%～45%處理。整個試驗期內，遮陰率40%～45%處理與CK的枝條長度增量無顯著差異，兩者均顯著高于遮陰率55%～60%和80%～90%處理。

3.2.3 自然整枝對遮陰的響應 由表4可知，遮陰試驗開始后的 6 個月 (2017?10—2018?04) 內，各處理間西南樺幼林自然整枝率雖無顯著差異(P≥0.05)，但各遮陰處理西南樺幼林自然整枝率均明顯高于CK；第6個月以后，西南樺自然整枝率隨遮陰率的增加呈升高趨勢，其中CK的自然整枝率均顯著低于各遮陰處理(P<0.05)，但3個遮陰處理間差異不顯著，至試驗期末(2019?01)，各遮陰處理西南樺幼林自然整枝率均超過74%，遮陰率55%～60%和80%～90%處理的自然整枝率超過81%。自然整枝過程主要發生在4—7月份，期間各遮陰處理的自然整枝率增量均超過47%，其中遮陰率55%～60%處理的自然整枝率超過66%。

表 4 不同遮陰處理下西南樺幼林自然整枝率1)Table 4 Natural pruning rate of young Betula alnoides in different shading treatment %

4 討論與結論

光對植物的生長發育和形態構建有十分重要的作用，過強或過弱的光照均有可能對林木生長產生不利影響。本研究發現，不同遮陰處理間西南樺幼林在每個調查時間段和整個試驗期內樹高、胸徑增量均未呈現出顯著差異。究其原因，林木可能通過改善自身對弱光的利用能力，部分彌補因遮陰造成的光合損失，此可從遮陰后各調查時間段胸徑增量差異的變化趨勢得到驗證，遮陰處理初期(2017?10—2018?01) 胸徑增量差異最大，此后差異變小。我們前期通過不同造林密度西南樺幼林各冠層光合能力測定發現，隨造林密度增加西南樺幼林對弱光利用能力增強[20]。盡管如此，各遮陰處理胸徑增量均明顯低于CK組，表明遮陰對西南樺的胸徑生長具有負面影響，這與王振興等[21]對閩楠Phoebe bournei和鄭堅等[22]對降香黃檀Dalbergia odorifera等的研究結果一致。

枝條發育主要表現為枝條基徑和長度的生長。本研究中，各調查時間段及整個試驗期內西南樺枝條基徑和長度增量均隨遮陰率增加呈降低趨勢，其主要原因是，遮陰條件下光照不足，下部枝條上葉片亦較少[23]，且不能合成更多的光合產物同時滿足樹干和枝條的生長，此亦可從本研究中西南樺單株生長尚未受到顯著影響得到驗證。Mori等[24]比較分析了2個演替后期冷杉Abies fabri林下5株受強遮陰以及5株開闊地帶生長旺盛的冷杉幼樹，亦發現遮陰條件下幼樹會增加對樹干的能量分配，從而造成枝條生長受到抑制。

本研究還發現，2018–01—04時間段西南樺幼林枝條長度增量明顯高于其他3個時間段，這一方面是與當地西南樺的物候特征有關，其夏季葉片開始衰老，9月份落葉，落葉后約2周即萌發新葉，春季是其快速生長期；另一方面可能與植物自身對環境改變的適應性有關，遮陰后植株可通過增加葉面積以增加光截獲能力[25]，作為支撐葉片的枝條也將通過伸長生長增加生長空間獲得更多的光以滿足生長需求。盡管如此，從長期來看，短時間內林木自身的適應還不足以抵消遮陰造成的負面影響，致使遮陰下枝條生長顯著低于全光環境。

自然整枝是林分達到郁閉后，下層枝條由于上層樹冠的遮擋長期光照不足發生一系列生理變化而出現枝條枯萎并相繼脫落的現象[26]，枝條脫落后形成節子，會降低木材質量[27]。本研究發現，西南樺幼樹自然整枝率隨遮陰強度增加而增大，即枝條壽命在遮陰環境中明顯低于全光照，這與占峰等[28]對桂花Osmanthus fragrans和水杉Metasequoia glyptostroboides以及Mori等[24]對冷杉的研究結果相反，造成這一差異的原因可能與西南樺是強陽性樹種有關，這也說明不同樹種對光環境的響應亦不同。本研究還發現，自然整枝主要發生在4—7月份，這一時期各遮陰處理的整枝率增量均超過47%，而CK組的自然整枝率也超過32%。究其原因，其一、遮陰處理一段時間后葉片光合產能不足以滿足枝條正常需求，致使枝條提前衰老；其二、此時期西南樺葉片處于衰老期，葉片光合能力進一步降低，進而加速枝條死亡；其三、陶玉華等[29]對造林密度為2 m×4 m的西南樺造林后連續15年觀測發現，西南樺自然整枝高峰期在造林后6～7年，本研究中林分在2018年4月時亦滿6年，可能開始處于自然整枝高峰期，這也是潛在的原因之一；其四、4—7月份試驗地進入雨季，多暴風雨，亦可能促進自然整枝。

綜上所述，本研究基于系列密度西南樺林分的樹冠光環境模擬試驗，發現各調查時間段及整個試驗期間，遮陰處理的樹高、胸徑增量與CK(全光照)差異不顯著，而枝條基徑、長度增量則顯著低于CK，且自然整枝率隨遮陰率增加呈上升趨勢，這驗證了我們前期研究的論斷，即通過造林密度調控枝條發育的關鍵在于林內光環境差異[20]。通過適度提高西南樺造林密度，促進林分提前郁閉，營造林分內弱光環境，有助于降低西南樺主要用材區段枝條大小，加快自然整枝，提升木材質量，結合合理施肥、間伐等技術措施，實現其大徑級無節材的高效培育。