幾種衛矛屬植物的耐鹽性研究

賈雪晴，姜自紅

(1．滁州職業技術學院 食品與環境工程學院，安徽 滁州 239000； 2．南京農業大學 園藝學院，江蘇 南京 210095)

隨著全球環境的不斷惡化，土壤鹽漬化現象越來越突出．目前，全球超過7%的土壤處于鹽漬化狀態[1]．有關數據[2]顯示，我國各種類型的鹽漬化土壤已超過0.36億hm2，占可耕作土壤總面積的4.88%．土壤鹽漬化，嚴重影響了植物的生長發育，導致在該土壤上生長的植物需要具備一定的耐鹽性．而耐鹽植物按照其能正常生長發育時土壤最大含鹽量的多少可以分為特耐鹽、強耐鹽、中度耐鹽和輕度耐鹽植物．我國耐鹽植物資源豐富，約600種左右[3]．目前，國內對耐鹽植物的研究多以大田作物和草本植物為主，而對園林觀賞木本植物研究相對較少．因此，本文以白杜(EuonymusmaackiiRupr.)、金葉絲綿木(Euonymusmaackii‘Jinye’)、衛矛(Euonymusalatus(Thunb.) Sieb.)、火焰衛矛(Euonymusalatus‘Compacta’)和栓翅衛矛(EuonymusphellomanusLoes.)為材料，對其耐鹽性進行探討，以期為部分衛矛屬植物在園林中的應用提供參考．

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗于2019年8—9月在南京農業大學鎖石基地進行，供試材料為白杜、金葉絲綿木、衛矛、栓翅衛矛和火焰衛矛．選用兩年生，健壯、無病蟲危害的扦插苗，且同一植物規格、長勢基本相同．將供試材料從花盆中取出，輕輕洗干凈根部基質，定植于盛有Hogland營養液的塑料周轉箱內，周轉箱的體積為40 L．21 d植株恢復正常生長后，進行鹽脅迫試驗．整個試驗期間營養液用空氣泵通氣增氧，以利于根系生長．營養液7 d更新1次，以保證溶液中各種成分的含量．

1.2 試驗方法

對照組(CK)采用Hogland溶液培養，脅迫組的培養液為Hogland溶液加入NaCl，使其最終質量濃度分別為60，90，120，150 mg/L．采用完全隨機設計，每個處理每種試驗材料為10株，試驗重復3次．

1.3 測定項目

1.3.1 外觀形態指標觀測

鹽脅迫處理的第22 d，統計各供試材料的死亡株數，計算存活率．觀察葉子受傷害程度，評價每1株供試材料的鹽害等級，并按照下面公式計算每1種供試材料的鹽害指數：

鹽害指數=∑(鹽害級值×相應鹽害級植株數)/(總株數×鹽害最高級值)×100%[4]．

鹽害分級標準[5]見表1．

1.3.2 耐鹽生理指標測定

脅迫處理21 d后，對照組和脅迫組同時取樣，測定各項生理指標．樣品用鋁箔紙包裹，經液氮冷凍后保存于-80 ℃冰箱．葉綠素含量用酒精浸提法測定．丙二醛(MDA)含量、脯氨酸(Pro)含量、過氧化物酶(POD)含量和可溶性糖含量測定均使用南京建成生物工程研究所生產的試劑盒檢測完成．

2 結果與分析

2.1 鹽脅迫下衛矛屬幾種供試植物的外觀形態表現

2.1.1 鹽脅迫對供試植物存活率的影響

存活率是植物耐鹽能力最直觀的指標[6]．由表2可知，60，90 mg/L鹽脅迫時，各植物的存活率都為100%，隨著鹽質量濃度的增加，金葉絲綿木最先出現死亡現象，在本試驗設置的最高質量濃度水平(150 mg/L)時，其存活率為60%，比其他植物都低，說明其最不耐鹽．當鹽質量濃度為150 mg/L時，白杜的存活率仍為100%，比其他供試材料都高，表明其最耐鹽．從存活率上來看，5種植物的耐鹽能力依次為：白杜>栓翅衛矛>衛矛>火焰衛矛>金葉絲綿木．

表2 不同質量濃度NaCl處理下供試植物存活率

2.1.2 鹽脅迫對供試植物鹽害指數的影響

在鹽脅迫下，植株的各器官都會產生相應的變化，其中葉子顏色和形態的變化最明顯．當植物受到鹽害時，葉子最先出現迫害癥狀．隨著鹽迫害程度的加強，其他器官也會出現鹽害癥狀，直至整株死亡．從表3可以看出，在60 mg/L質量濃度水平各供試材料均生長正常，沒有表現出明顯的鹽害癥狀；在90 mg/L質量濃度水平，除金葉絲綿木部分植株出現葉子尖端、邊緣發黃的癥狀外，其余4種植物均正常；在120 mg/L質量濃度水平，5種植物均表現出不同的鹽害癥狀，其中，金葉絲綿木危害癥狀最重，白杜和栓翅衛矛較輕；在150 mg/L質量濃度時，除了白杜外，其余4種植物均表現出較嚴重的危害癥狀，也都出現植株死亡的現象，其中金葉絲綿木鹽害癥狀最嚴重，死亡12株．

要定量描述鹽脅迫癥狀，可以采用鹽害指數[7]．從表4可知，隨著鹽質量濃度的上升，各供試植物的鹽害指數都逐漸變大．當鹽質量濃度達150 mg/L時，各植物的鹽害指數以白杜最小，金葉絲綿木最大，說明白杜最耐鹽，金葉絲綿木最不耐鹽．

表3 不同質量濃度NaCl處理下供試植物的鹽害癥狀

表4 不同質量濃度NaCl處理下供試植物的鹽害指數

2.2 不同質量濃度NaCl處理對衛矛屬幾種供試植物生理指標的影響

2.2.1 不同質量濃度NaCl處理對供試植物葉綠素含量的影響

由圖1可知，隨著鹽質量濃度的上升，各供試植物的葉綠素含量均下降，但下降程度不同．與CK相比較：白杜的葉綠素含量在120，150 mg/L時下降顯著，但總量下降不多，在150 mg/L時，其綠素含量為CK的0.83倍，說明當鹽質量濃度為150 mg/L時，白杜仍能進行較好的光合作用；金葉絲綿木的葉綠素含量則隨著鹽質量濃度的升高而顯著下降，說明鹽脅迫對其光合作用產生了明顯的抑制作用；衛矛的葉綠素含量低質量濃度下降不顯著，直到鹽質量濃度達150 mg/L時才顯著下降；火焰衛矛的葉綠素含量在60，150 mg/L時顯著下降；栓翅衛矛的葉綠素含量在鹽質量濃度為60～90 mg/L和120～150 mg/L顯著下降．

2.2.2 不同質量濃度NaCl處理對供試植物MDA含量的影響

從圖2可以看出，隨著鹽質量濃度的上升，各供試植物的丙二醛(MDA)含量均明顯上升．其中：白杜的MDA含量增加緩慢，直到鹽質量濃度達150 mg/L時才顯著增加，說明120 mg/L以下鹽脅迫對白杜生長沒有造成很大傷害；金葉絲綿木對于每個鹽質量濃度其MDA含量都顯著升高，當鹽質量濃度達150 mg/L時，其MDA含量是CK值的4.64倍，在所有供試植物中最高，說明鹽質量濃度上升，對金葉衛矛的生長最不利；衛矛和栓翅衛矛的MDA含量變化規律相似，當鹽質量濃度為120 mg/L時，其MDA含量相對于CK 顯著升高，鹽質量濃度150 mg/L相對于120 mg/L其MDA含量也顯著升高，說明120 mg/L以上的鹽脅迫對其生長會產生影響；火焰衛矛的MDA含量在60 mg/L升高顯著，然后緩慢升高(90，120 mg/L)，當鹽質量濃度達150 mg/L又顯著升高，說明其對鹽質量濃度反應敏感，低質量濃度(60 mg/L)就開始對其生長造成影響，但其對鹽質量濃度又具有一定的適應性．

圖中相同植物不同字母表示差異有統計學意義(P<0.05 )，以下圖同．圖1 不同質量濃度NaCl處理對供試植物葉綠素含量的影響

圖2 不同質量濃度NaCl處理對供試植物MDA含量的影響

2.2.3 不同質量濃度NaCl處理對供試植物POD含量的影響

如圖3所示，在試驗設置的不同NaCl質量濃度處理下，各供試植物的過氧化物酶活性(POD)的變化存在差異，白杜和栓翅衛矛的POD活性持續升高，金葉絲綿木、衛矛和火焰衛矛的POD活性先升后降．白杜體內的POD活性在60～120 mg/L顯著增強，120～150 mg/L雖然增強但不顯著，而其總體呈增強趨勢，說明其抗氧化能力尚未遭到嚴重破壞；金葉絲綿木體內的POD活性在60～90 mg/L顯著增強，90 mg/L達到最強，120～150 mg/L顯著減弱；衛矛體內的POD活性120 mg/L最強，150 mg/L減弱，但減弱不顯著；火焰衛矛體內的POD活性120 mg/L最強，150 mg/L顯著減弱；栓翅衛矛體內的POD活性60～120 mg/L顯著增強，150 mg/L增強不顯著．

2.2.4 不同質量濃度NaCl處理對供試植物脯氨酸含量的影響

如圖4所示，隨著鹽質量濃度上升，除金葉絲綿木、火焰衛矛外，各供試植物的脯氨酸(Pro)含量均升高．白杜從90 mg/L開始其脯氨酸含量均增加顯著；金葉絲綿木在90～120 mg/L其Pro含量增加顯著，120 mg/L達到最大，150 mg/L則顯著下降，說明在120 mg/L質量濃度時受到鹽分的傷害，導致Pro積累能力的下降；衛矛在90～120 mg/L 其Pro含量升高顯著，150 mg/L升高不顯著；火焰衛矛在120 mg/L其Pro含量達到最大，150 mg/L顯著減少；栓翅衛矛在60～120 mg/L其Pro含量顯著增加，150 mg/L增加不顯著．

圖3 不同質量濃度NaCl處理對供試植物POD含量的影響

圖4 不同質量濃度NaCl處理對供試植物脯氨酸含量的影響

2.2.5 不同質量濃度NaCl處理對供試植物可溶性糖含量的影響

如圖5所示，各植物可溶性糖含量變化趨勢是白杜、衛矛和栓翅衛矛上升，金葉絲綿木和火焰衛矛先上升后下降．白杜在60～120 mg/L其可溶性糖升高不顯著，鹽質量濃度達150 mg/L時則顯著升高；金葉絲綿木在60～90 mg/L其可溶性糖顯著升高，120 mg/L則顯著下降，150 mg/L繼續下降，說明鹽質量濃度大于90 mg/L時，其體內積累可溶性糖的能力減弱；衛矛在60～90 mg/L其可溶性糖顯著升高，120～150 mg/L升高不顯著；火焰衛矛在90～120 mg/L其可溶性糖升高顯著，150 mg/L則下降，但下降不顯著；栓翅衛矛的可溶性糖含量則隨著鹽質量濃度的升高而顯著上升．

圖5 不同NaCl質量濃度處理對供試植物可溶性糖含量的影響

3 結論與討論

鹽脅迫下，植物會表現出外觀形態和生理生化方面的變化．而形態變化是植物受到逆境脅迫最直接、最顯而易見的反映．葉片是植物重要的功能器官，也是在不良環境下受影響最顯著的器官之一．鹽處理下葉片的受損害程度可以在一定程度上評價鹽迫害程度[8]．存活率被認為是檢測植物耐鹽能力的最重要指標，已被廣泛應用于植物的耐鹽性研究中[9-10]．鹽分脅迫下植物群體的受損害程度可以用鹽害指數來衡量[11]．在本研究中，鹽害癥狀最嚴重的是金葉絲綿木，鹽害癥狀最輕的是白杜．在本試驗設置的最高鹽質量濃度水平時，存活率最低的為金葉絲綿木，其次為火焰衛矛、衛矛、栓翅衛矛，存活率最高的為白杜．在鹽質量濃度為90 mg/L和120 mg/L NaCl脅迫下，金葉絲綿木鹽害指數都最大，白杜最?。畯耐庥^形態上來看，幾種植物的耐鹽能力順序依次為：白杜>栓翅衛矛>衛矛>火焰衛矛>金葉絲綿木．

植物受鹽害后體內會發生一系列的生理生化變化，如葉綠素、丙二醛(MDA)、過氧化物酶(POD)、 脯氨酸(Pro)等含量的變化．植物耐鹽性不是單一生理指標反應，而是多個指標的綜合呈現．

葉綠素是植物進行光合作用的主要色素，其含量的變化最終會影響生物量積累．有研究[12-14]顯示，植物受到鹽害時，體內的葉綠素含量會隨著鹽質量濃度的上升而減少．在本試驗中，幾種植物的葉綠素都呈下降趨勢，白杜葉綠素含量下降量最少，低質量濃度時下降不顯著，說明其較耐鹽．金葉絲綿木的綠素含量則著鹽質量濃度的升高而顯著下降，在所有供試材料中，最不耐鹽．

丙二醛(MDA)是膜脂過氧化作用的產物之一，其含量越高，質膜過氧化程度越高，植物受到的鹽害越嚴重[15]．植物在逆境環境中，活性氧離子產生和抗氧化劑淬滅平衡被打破，這會對植物造成氧化性破壞[16]．植物在受到鹽害時，過氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)等抗氧化酶的活性會升高，且這些酶的活性與鹽害的質量濃度呈現一定的正相關性[17]．在本試驗中，金葉絲綿木的丙二醛的含量增加最為顯著，增加量也最大，而其POD含量從質量濃度90 mg/L開始顯著下降，說明其耐鹽能力最差．白杜的丙二醛含量雖然上升，但上升值最小，而其POD活性持續上升，且上升值最大，說明其最耐鹽．火焰衛矛的MDA含量的上升速度快于衛矛，而兩者的POD活性都在120 mg/L達到最大，之后火焰衛矛顯著下降，而衛矛下降不顯著，說明衛矛的耐鹽能力強于火焰衛矛．栓翅衛矛的POD活性持續上升，但其丙二醛含量增加量較白杜大，表明其耐鹽能力弱于白杜．

植物可以通過體內的脯氨酸(Pro)和可溶性糖等有機物來調節滲透勢．有研究[18-19]表明，隨著鹽害的加強，植物體內Pro含量逐漸上升．可溶性糖是大多數非鹽生植物的主要調透劑，植物受到鹽害后，會通過積累可溶性糖來提高細胞液濃度，降低細胞滲透勢，保護細胞膜的完整[20]．在本研究中，金葉絲綿木和火焰衛矛的Pro和可溶性糖含量先升后降.試驗結果表明，超過120 mg/L，植株受到傷害，調節滲透勢的能力減弱，耐鹽性較差．白杜從90 mg/L開始，各質量濃度下 Pro含量都顯著增加；可溶性糖含量在前3個質量濃度增加不顯著，但在150 mg/L增加顯著，說明低鹽質量濃度對其生長不會造成影響，不需要大量積累可溶性糖來調節滲透壓，這也說明其耐鹽性較強．在所有供試材料中，栓翅衛矛和衛矛積累 Pro和可溶性糖能力居中，耐鹽能力也居中．綜合各項生理生化指標，衛矛屬幾種植物的耐鹽能力依次表現為：白杜>栓翅衛矛>衛矛>火焰衛矛>金葉絲綿木，所得結論與形態觀測的結果一致．