西藏拉薩河流域中下游洪積扇植被的物種組成與多樣性特征

林 紅, 焦菊英, 陳同德, 趙春敬,4

(1.西北農林科技大學 水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室, 陜西 楊凌 712100; 2.西藏自治區山南市錯那縣自然資源局, 西藏 山南 856000; 3.中國科學院 水利部 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100; 4.黃河水利科學研究院, 鄭州 450003)

青藏高原素有“地球第三極”、“世界屋脊”的美譽，是我國甚至是亞洲的生態安全屏障區與水源涵養保持區[1]，具有獨特的氣候、地質和地理環境，孕育了別具特色、豐富多樣的植物群落類型[2]。西藏地處青藏高原西南部，發育有眾多河流，其中拉薩河就是位于西藏中南部較大的一條，主要以降水、融雪水、地下水為補給，是世界上海拔最高的河流之一[3]。拉薩河流域地形地貌多樣、海拔落差明顯、氣候復雜，為該區域植物的多樣化分布創造了有利的生境條件[4]，但由于高、寒、旱等特殊的生態環境特征，使得該流域生態系統敏感而脆弱，植被生境不佳。植被作為生態系統重要的組成要素，在西藏的地位尤為顯著，是蓄水保土防止水土流失、吸收二氧化碳釋放氧氣、調節氣候改善生存環境、豐富飼草優化產業結構等的基礎和根本[5]。洪積扇是拉薩河流域的重要地貌組成單元，與其他地貌類型相比，植被資源相對豐富，在維持生態系統穩定性方面發揮著積極作用[6]。同時，洪積扇是當地人民重要的生活生產場所之一[7]，近年來隨著當地經濟和人口大幅度增長，人們對拉薩河流域洪積扇的開發利用也相應的活躍，扇面植被的人為破壞也無可避免的加劇[8]，為原本脆弱的生態系統增加了負擔。因此，加大對拉薩河流域洪積扇植被的研究和保護力度迫在眉睫。

以往關于拉薩河流域植物的研究主要集中在區系分布、生產力、生物量等方面[9-11]，且局限于坡面或者縣域等尺度范圍[12-14]，而針對洪積扇植被的調查研究鮮見報道。因此，本文通過對青藏高原拉薩河流域洪積扇進行植被調查，掌握其植被數量特征，以期為洪積扇植物資源的開發利用和保護、植被的恢復和重建提供基礎資料和參考依據。

1 研究方法

1.1 研究區概況

拉薩河源于念青唐古拉山中段南麓，藏語稱作“吉曲”，意為“幸福之河”，流經墨竹工卡縣、達孜縣、堆龍德慶區、曲水縣等縣區，平均海拔為5 200 m，落差為1 620 m，全長551 km，面積為32 471 km2，是雅魯藏布江五大支流中最長、流域面積最大的一條河流，位于29°20′—31°15′N，90°05′—93°20′E，是西藏農業、牧業、工業、旅游業等比較集中的區域[15-16]。拉薩河流域屬于典型的高原溫帶半干旱氣候，日照時間長，晝夜溫差大，年平均氣溫在-1.9～8.7℃，由于受印度洋暖濕氣流影響，降水主要集中在6—9月，年平均降水量為400～681 mm[17]。植被主要以山地稀疏森林、山地灌叢草原、寒冷半濕潤高山草甸、灌叢為主。土壤則以灌叢草原土為主，另外還有高山草甸土、荒漠土、寒漠土等，各類型土壤中均含有較多的石礫，透水性較好[18]。拉薩河流域中下游洪積扇發育廣泛，海拔偏低，植被物種豐富。

1.2 樣地選擇

1.2.1 洪積扇的選擇 綜合考慮空間分布和土地利用，通過Google Earth選取了拉薩河流域中下游的12個典型洪積扇，主要分布于堆龍德慶、達孜、曲水、林周、墨竹工卡5縣(區)范圍內(圖1)。

圖1 拉薩河流域及調查洪積扇的分布

由于土地利用類型的不同對植物類型有較大影響[19]，因此根據洪積扇主要土地利用類型，將12個典型洪積扇分為A，B，C共3類，其中A類包括塔杰村、科目巴日、若貢村等的8個洪積扇，土地利用類型主要為草地+耕地；B類包括聶組、柳梧鄉的2個洪積扇，土地利用類型主要為灌草地；C類包括桑竹林村、聶當鄉的2個洪積扇，土地利用類型主要為非耕地+建設用地(其中非耕地指的是草地、灌草地以及林地) (表1)。

表1 調查洪積扇的基本情況

1.2.2 樣方布設及植被調查 于2019年7月15日至8月4日，對每個洪積扇從扇緣、扇中到扇根處均勻布設樣方，其中，在A類洪積扇中，塔杰村洪積扇設有樣方7個、若貢村洪積扇設有樣方7個、科目巴日洪積扇設有樣方9個、平措林村洪積扇設有樣方6個、唐加鄉洪積扇設有樣方6個、邱桑洪積扇設有樣方8個、達普西瑪洪積扇設有樣方6個、熱堆村洪積扇設有樣方9個；在B類洪積扇中，聶組洪積扇設有樣方12個、柳梧鄉洪積扇設有樣方12個；在C類洪積扇中，桑竹林村洪積扇設有樣方11個、聶當鄉洪積扇設有樣方7個。布設的樣方大小為林地10 m × 10 m、灌木5 m × 5 m、草本與耕地2 m × 2 m。記錄樣方總蓋度以及樣方內喬木、灌木和草本物種的名稱、株數、蓋度、高度、冠幅、胸徑(僅喬木)。蓋度由多人目測估計，喬木植株高度采用投影法進行估計，灌木和草本植株高度通過卷尺測量。

1.3 數據分析

1.3.1 物種組成 調查過程中現場識別并記錄各植物種的名稱，并對照《西藏植物志》確定其對應的科屬。植物的生長型和生活型都是植物在長期適應某一環境條件所形成的特有的外貌特征[20]，所以將植物生長型劃分為喬木、灌木、草本3類，并根據丹麥學者Raunkiaer的分類系統[21]將植物生活型劃分為高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、地下芽植物、一年生植物5大類群。

重要值是確定群落主要成分及區分不同群落的重要標準之一。其計算方法是將調查統計的樣方中植物的蓋度、多度及高度依照樣方面積進行換算，計算各植物種的相對蓋度、相對多度及相對高度，從而計算重要值，具體公式如下[22]：

喬木、灌木、草本重要值計算公式：

重要值=(相對蓋度+相對多度+相對高度)/3

作物重要值計算公式：

重要值=(相對蓋度+相對高度)/2

相對蓋度為樣方中某物種的蓋度與樣方中全部物種蓋度之和的比值;相對多度為樣方中某物種的個體數與樣方中全部物種的個體總數的比值;相對高度為樣方中某物種的平均高度與樣方中全部物種平均高度之和的比值。

1.3.2 物種多樣性 物種多樣性是研究植物群落構造的重要參數之一[23-24]。物種均勻度體現的是植物群落中各物種在數量上的分布情況，表現了各物種數量的接近程度[25]。選用Margalef指數、Pielou指數、Shannon-Wiener指數以及Simpson指數分別表示洪積扇植物群落的豐富度、均勻度、多樣性及優勢度[26-27]。

(1)

(2)

Shannon-Wiener指數：H=-∑(PilnPi)

(3)

(4)

式中:Pi=Ni/N,Pi為物種i的個體數與樣方中全部物種的個體總數的比值;Ni為物種i的個體數;N為樣方中全部物種的個體總數;S為樣方中的物種總數。

2 結果與分析

2.1 植被物種組成特征

2.1.1 植被物種科屬組成 12個洪積扇樣方中的植物共有82種，隸屬于33科75屬，其中以菊科、禾本科、豆科、薔薇科的屬數和種數較多，分別占總屬數的16.00%，14.67%，9.33%，6.67%，占總種數的17.07%，13.41%，8.54%，7.32%(表2)。其中，A類洪積扇中共有植物69種，分屬于30科62屬，分別占總科、屬、種的90.91%，82.67%，84.15%；B類型洪積扇中的植物共25種，分屬于14科24屬，分別占總科、屬、種的42.42%，32%，30.49%；C類洪積扇中共有植物37種，分屬于17科35屬，分別占總科、屬、種的51.52%，46.67.00%，45.12%(表3)，可見在A，B，C3類洪積扇中，植物科、屬、種在數量分布上，均表現為A>B>C。其中，A，B，C3類洪積扇有相同的植物12種，A與B類洪積扇有共同植物8種，A與C類洪積扇有共同植物16種，B與C類洪積扇僅1種植物相同，且A，B，C這3類洪積扇均有其各自的特有植物，分別為33種、4種、8種，說明絕大部分植物物種分布在A類洪積扇上(表4)。

表2 調查植被的科、屬、種組成

表3 不同類型洪積扇植被科、屬、種組成

表4 不同類型洪積扇共有及特有植物物種組成

2.1.2 植被物種生活型組成 12個洪積扇上的植物在五大生活型類群中均有分布，但各生活型在數量分布上差異比較明顯，其中地面芽植物、一年生植物、高位芽植物、地上芽植物、地下芽植物分別占植物總數的43.90%，23.17%，19.51%，10.98%，2.44%(表5)，明顯表現出地面芽植物>一年生植物>高位芽植物>地上芽植物>地下芽植物的分布特點。同時，將A，B，C這3類洪積扇上植物的生活型與12個洪積扇上全部植物的生活型進行對比，幾乎表現出同樣的分布趨勢，即地面芽植物>一年生植物>高位芽植物>地上芽植物>地下芽植物。但是，相同芽位的植物在不同類型洪積扇上的數量分布有所差異，就地面芽植物而言，A類洪積扇中分布最多，約為B類洪積扇的2.5倍，約為C類洪積扇的2倍，表現出A>B>C的分布特點；針對一年生植物來說，A類洪積扇上分布最多，B類洪積扇上次之、C類洪積扇上分布最少，表現為A>B>C；高位芽植物在A，C兩類洪積扇上的分布相同，且多于其在C類洪積扇上的分布，即A=C>B；地上芽植物和地下芽植物則表現為B，C兩類洪積扇的數量相同，均少于其在A類洪積扇中的分布，即A>B=C?？傊?，不同生活型類群的植物，基本都表現為在A類洪積扇上的分布均屬最多，其次是C類，最少的是B類。

表5 植物生活型譜

2.1.3 植被物種生長型組成 按照生長型對12個洪積扇上的植物進行劃分(表6)，喬木有10種，分屬于6個科10個屬，多為人工種植，主要分布于苗圃及農田、道路旁，在提高農牧民收入、護田護路、改善生態環境等方面起著積極作用。灌木有9種，分屬于9個科9個屬，均為自然生長。草本有64種，分屬于23個科58個屬，由兩部分組成，一是非農作物草本有60種，隸屬于23科54屬，其中除苜蓿為人工種植且生長狀況較差外，其他草本植物均為自然植被，是牲畜飼草的主要來源；二是農作物草本有4種，隸屬于3個科4個屬，包括青稞、油菜、小麥、豌豆，田間沒有明顯的行距和株距，通常為混作撒播的耕作方式，多為油菜—豌豆、青稞—油菜混合播種。對比不同類型洪積扇上植被物種生長型的分布特點，可知在A，B，C這3類洪積扇上喬木、灌木、草本對應的物種數量分別表現為C>A>B、 A>B>C、A>C>B，作物只在A類洪積扇上有所分布?？梢姾榉e扇土地利用類型的不同在一定程度上會影響植物生長型的分布。

表6 不同生長型植物的科、屬、種組成

2.2 優勢物種分布特征

優勢物種根據物種的重要值來確定，植物群落采用優勢物種來命名。通過對拉薩河流域中下游12個典型洪積扇上各樣方中植物的重要值進行計算，可知在54個草本樣方中共有草本優勢物種18種，分別為冰草、獨行菜、狗尾草、黃耆、剪股穎、苦蕎麥、苜蓿、牛筋草、披堿草、球序卷耳、鼠曲草、苔草、鐵桿蒿(非木質化)、喜馬拉雅米口袋、麥冬草、中華隱子草、早熟禾、豬毛蒿，其中牛筋草群落在草本群落中的占比最大為50%(表7)；在16個灌木樣方中共有灌木優勢物種4種，分別是薄皮木、小葉錦雞兒、鐵桿蒿(木質化)、小藍雪花，其中小葉錦雞兒群落在灌木群落中達到了50%(表8)；在8個喬木樣方中共有喬木優勢物種4種，分別為梨樹、垂柳、藏川楊、白榆，其中垂柳群落在喬木群落中最多(表9)；在23個作物樣方中共有作物優勢物種3種，分別是青稞、小麥、油菜，其中青稞群落在作物群落中出現的最多(表10)。

表7 草本優勢物種重要值

表8 灌木優勢物種重要值

表9 喬木優勢物種重要值

表10 作物優勢物種重要值

在A，B，C這3類洪積扇中，草本優勢物種分別有13種、4種、6種，其中只有牛筋草群落在3類洪積扇上均有分布，且在各類型洪積扇的草本群落中所占比例最大；灌木優勢物種分別為2種、4種、1種，其中小葉錦雞兒在各類洪積扇上都有出現，但在A，C兩類洪積扇中都比較少；喬木優勢物種分別有2種、0種、3種，其中以垂柳群落分布最多；因作物只分布在A類洪積扇中，所以B，C兩類洪積扇中未出現作物優勢物種。

A類洪積扇中，草本群落中的獨行菜群落、麥冬草群落、苦蕎麥群落只在邱桑洪積扇上有所分布，早熟禾群落、苜蓿群落、冰草群落僅在科目巴日洪積扇上出現，黃耆群落和狗尾草群落只分布在唐加鄉洪積扇，喜馬拉雅米口袋群落、剪股穎群落、中華隱子草群落分別分布在達普西瑪洪積扇、塔杰村洪積扇、熱堆村洪積扇，鐵桿蒿(非木質化)群落則在科目巴日洪積扇和熱堆村洪積扇都有分布，牛筋草群落除了在科目巴日洪積扇、熱堆村洪積扇、若貢鄉洪積扇上沒有分布外，在其他5個洪積扇上均有分布；灌木群落中的小葉錦雞兒群落分布于科目巴日洪積扇和熱堆村洪積扇，小藍雪花群落只分布在科目巴日洪積扇；喬木群落中的藏川楊群落和白榆群落都分布在熱堆村洪積扇；作物群落中的青稞群落除了在達普西瑪洪積扇上沒有分布外，其余7個洪積扇上都有分布，油菜群落除了在邱桑洪積扇、達普西瑪洪積扇、科目巴日洪積扇沒有分布外，其他5個洪積扇上都有分布，小麥群落只在平措林村洪積扇上有分布。

B類洪積扇中，草本群落中的牛筋草群落在其包含的兩個洪積扇中均有分布，而黃耆群落與鼠曲草群落只在柳梧鄉洪積扇中有分布，苔草群落僅分布在聶組洪積扇；灌木群落中的小葉錦雞兒群落與小藍雪花群落分布在柳梧鄉洪積扇，薄皮木群落和鐵桿蒿(木質化)群落分布在聶組洪積扇。

C類洪積扇中，草本群落中的牛筋草群落在其包含的兩個洪積扇中都有分布，豬毛蒿群落、苔草群落、中華隱子草群落僅分布于聶當鄉洪積扇，球序卷耳群落只分布于桑竹林村洪積扇；灌木群落中的小葉錦雞兒群落僅出現在聶當鄉洪積扇；喬木群落中的垂柳群落在桑竹林村洪積扇和聶當洪積扇上均有分布，藏川楊群落和梨樹群落分別分布在聶當鄉洪積扇和桑竹林村洪積扇。

2.3 物種多樣性特征

在A類的8個洪積扇中，唐加鄉洪積扇的Margale指數值的最小值與其他洪積扇的最大值相比，在數值上非常接近，可見唐加鄉洪積扇的物種數目在A類洪積扇中最多，相比而言，熱堆村洪積扇的物種數量最少，其次為科目巴日洪積扇，其余的5個洪積扇Ma值相近，在物種數量上差異較??；Pielou指數值Js的最大值出現在邱桑洪積扇，最小值出現在平措林村洪積扇，而相對集中的則是塔杰村洪積扇和熱堆村洪積扇，相比這兩個洪積扇群落中的物種分布較為均勻；綜合對比各洪積扇的物種豐富程度，即通過比較Shannon-Wiener指數值H的大小，可以看出唐加鄉洪積扇上的群落最為多樣復雜，熱堆村洪積扇的群落最為簡單；優勢度指數反映的是群落優勢種的生態優勢，可見熱堆村洪積扇的優勢種的優勢地位最為突顯，其與Ma呈現反相關系。在B類的2個洪積扇中，柳梧鄉與聶組兩個洪積扇在群落內物種均勻度和優勢種突顯方面比較接近，而在群落的物種數方面表現為柳梧鄉洪積扇多于聶組洪積扇，在群落復雜性方面則表現為柳梧鄉積扇較聶組洪積扇簡單。在C類2個洪積扇中，聶當鄉洪積扇在物種數量及分布上比桑竹林村洪積扇的多且分布均勻，而在群落復雜程度和物種優勢度突顯方面，桑竹林村則較為突出(表11)。

表11 洪積扇植物群落物種多樣性

通過分析A，B，C這3類洪積扇的Margalef指數，就物種種類分布上表現為A>B>C，而在Pielou指數方面，雖然A，B，C這3類洪積扇的Js最大值比較接近，可B類洪積扇相較于其他兩類更加集中，群落內各物種在數量分布上更為均勻；在Shannon-Wiener指數方面，H值的最大值雖然出現在A類洪積扇，但是其在群落中的跨度較大，差距比較明顯，相比而言B類洪積扇的群落物種更加豐富更為穩定；而通過比較A，B，C這3類洪積扇的優勢度指數，可知C類洪積扇的優勢物種的優勢地位更加顯著。

3 討論與結論

(1) 拉薩河流域中下游12個典型洪積扇上的植物共有82種，隸屬于33個科75個屬，且以菊科、禾本科、豆科、薔薇科數量居多，其中還有3個科為2屬2種，2個科為1屬2種，20個科為1屬1種，明顯表現出科屬種的不均勻性，主要體現在大多數植物種卻分布在少數科內。本研究通過比較不同類型洪積扇植物的種類，明確了A類洪積扇的植物物種最多，B類洪積扇的植物物種最少，即A>C>B，究其原因是由于A類洪積扇的土地利用類型主要以草地和耕地為主，輔以較少的灌木和喬木群落，雖然存在一定的人為干擾因素，但是牧草地有圍封休牧、換季輪牧等育草措施，使得草本物種在數量上得到了相應的保護，此外該類洪積扇的農田占有相當的比例，加之西藏對“三農”工作的重視，農田灌溉設施不斷完善，比如水渠、水窖等，土壤濕度相對較大，為植物的生存、生長提供了有利的生境條件；B類洪積扇為比較單一的灌草地，均為自然生長，主要用以放牧，且扇面上分布有較大的石塊和較寬較深的溝道，導致洪積扇上適合植物生長的植根條件較少，故而該類洪積扇的植物物種較少；C類洪積扇建設用地雖然占地面積較大，但是除了耕地外，其他包括草地、灌木地、喬木地在內的土地利用類型都有分布，且喬木地多為人工種植的苗圃，幾乎全部為經濟苗木，其下草本植物茂盛而種類繁多，為該類洪積扇植物的保存提供了條件。

(2) 拉薩河流域中下游12個典型洪積扇植物的生活型以地面芽植物為主，占整個植物種的43.90%，地下芽植物最少，占比只有2.44%，居于中間地位的高位芽植物、地上芽植物、一年生植物分別占19.51%，10.98%，23.17%。由于拉薩河流域主要屬于高原季風溫帶—寒溫帶半干旱氣候區[1]，海拔梯度大，降水量少，夏季時間短，晝夜溫差大，加之洪積扇土壤多為沙土，且有大量石塊，保水性差透水性強，水分蒸發快，植物經歷的寒冬期、干旱期較長，是地面芽植物形成的適宜條件，同樣，在本研究中植物的生活型亦反映出拉薩流域的氣候特點。

(3) 拉薩河流中下游不同洪積扇的植物群落分布差異較為明顯。在草本群落中，牛筋草群落分布最為廣泛，在數量和分布范圍上最大，12個洪積扇中有9個洪積扇上均有該群落的分布，其中在A類8個洪積扇上出現的頻率達到了62.5%，鐵桿蒿(非木質化)群落分布范圍次之，出現在了2個洪積扇上，而麥冬草群落、苦蕎麥群落、獨行菜群落等則分別是某一洪積扇上特有的，說明不同的洪積扇為其特有的植物群落類型提供了適宜的生長環境，所以，相比而言更加突出了牛筋草在拉薩河流域的優勢地位，可作為該流域洪積扇草本植被恢復的備選物種。在灌木群落中，小葉錦雞兒群落于A，B，C這3類洪積扇上都有分布，在12個洪積扇上出現的頻率為33.33%，而小藍雪花群落、鐵桿蒿群落、薄皮木群落在12個洪積扇中出現的頻率分別為16.67，8.33%，8.33%，相比較小葉錦雞兒更適宜在拉薩河流域中下游洪積扇上生長。喬木群落只在A和C兩類洪積扇上有分布，其中垂柳群落在數量上遠大于藏川楊群落、梨樹群落和白榆群落，雖然均為人工栽種，但能體現出垂柳對拉薩河流域的環境適應性相對較強，成活率相比較大，為洪積扇喬木植被的建植提供了物種選擇性；作物雖然只在A類洪積扇上所有分布，但所占比例較大，其中青稞尤為突出，可見青稞更加適宜在當地生長，也是當地人民主要的糧食產出。

(4) 拉沙河流域中下游12個洪積扇群落的Margalef指數值Ma，Shannon-Wiener指數值H，Pielou指數值Js，Simpson指數值D變化范圍分別為0～1.87，0～1.57，0.12～1.00，0.28～1。趙津儀等[28]在西藏佩枯錯地區植物物種多樣性調查中的Ma值,H值,Js值分別為0.69～1.78，1.29～2.45，0.71～0.93，本研究與之相比，各指標存均在一定的差異，其中Shannon-Wiener指數差異最為明顯，在數值上相對偏小。許玉鳳等[29]對赤峰地區植物物種多樣性調查中的Ma值,H，Js值分別為1.66～7.28，1.49～2.76，0.60～0.74，本研究與之相比，各指標的數值差距更為突出，且Margalef指數值、Shannon-Wiener指數值尤為偏低，造成這一現象的原因可能是由于拉薩河流域洪積扇有著特殊的地質地貌、生態環境及氣候條件，對植物的選擇比較苛刻，致使植物的適應性、存活率、生長狀況、繁殖能力都相對艱難，從而影響了該區域的物種多樣性。同時，除了物種本身對環境的適應性外還包括人類活動的干擾，其中過度放牧、傳統耕作、采砂采石、工程施工等對植被多樣性的影響也比較大。