色季拉山東坡急尖長苞冷杉種群結構與動態

任毅華，羅大慶,方江平,盧 杰

(1 西藏農牧學院 高原生態研究所, 西藏 林芝 860000；2 西藏林芝高山森林生態系統國家野外科學觀測研究站, 西藏 林芝 860000；3 西藏高原森林生態教育部重點實驗室, 西藏 林芝 860000)

種群是指在一定時間內占據一定空間的同種生物個體的集合，它既是物種存在和進化的基本單位，也是聯系植物群落與個體的紐帶，是森林生態系統的基本組成部分[1-3]。種群結構作為植物種群的基礎特征之一，主要包括徑級結構、高度結構和齡級結構等[4]，它是植物個體生存力與環境相互作用的結果，不僅反映了種群的配置現狀與動態特征，同時也體現了種群與環境的適合度，以及種群在群落中的地位與作用[2,5-8]。因此，分析植物種群結構對于闡明森林生態系統維持機制、預測種群及群落演替動態、揭示其生存現狀與更新策略、探究瀕危物種的瀕危過程及瀕危機理具有重要意義[9-14]。

齡級結構與靜態生命表是種群結構的重要內容，也是研究種群動態及其環境適應策略最為有效的方法[15]。齡級結構是指種群個體數量在不同齡級上的配置狀況[16]，在難以獲取個體準確年齡的情況下，往往采用空間代替時間法，即用徑級代替齡級分析種群的齡級結構[2,17]。靜態生命表是指對特定時間內種群個體在各個齡級上的分布狀況進行調查與統計，并在此基礎上繪制種群死亡率、生存率及生殖率一覽表[13,18]。通過對種群齡級結構及靜態生命表的分析可獲取種群動態信息，結合時間序列預測模型，即可推測種群過去所受干擾狀況及未來發展趨勢[19-20]。

急尖長苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)是松科冷杉屬長苞冷杉的變種，為我國特有種，主要分布于我國四川西南部、云南西北部及西藏東南部等地區[21]，生長于海拔2 500～4 300 m的高山地帶[22-23]。在西藏，急尖長苞冷杉主要分布于林芝、察隅、波密、米林等地，是我國藏東南暗針葉林的主要建群樹種之一，不僅對西藏高原生態安全屏障的構建有重要作用[24]，同時也有非?？捎^的旅游效益，著名的魯朗林海景觀便是以急尖長苞冷杉為主的成過熟原始林組成。由于過去的過度采伐和棲息地的破壞，導致該種群更新困難，自然分布區日益縮減，已被列入國家二級保護植物，處于易危狀態[25]。因此有關急尖長苞冷杉種群生態學研究在近年來受到學者們的廣泛關注，其研究內容多集中在自然更新[26-27]、結實特性[28]、空間格局[29-30]等方面，種群結構雖有涉及，但多參雜在上述研究中，僅是以背景資料存在，缺乏一定的系統性。盧杰等[29,31]雖然通過生命表對該種群結構進行過系統描述，但生命表只是對種群現有結構狀態的描述，雖然也能判斷某一種群是屬于增長型或衰退型，但缺乏對預測信息的量化處理[32]。本研究以色季拉山急尖長苞冷杉種群為對象，在靜態生命表分析的基礎上，利用種群數量動態指數及時間序列等數學模型，對種群未來發展趨勢進行了預測，以期闡明該種群的結構動態特征，并為該種群的保護與恢復提供參考依據。

1 研究區概況與方法

1.1 研究區概況

色季拉山地處西藏林芝市巴宜區東部，屬念青唐古拉山脈，為尼洋河與帕隆藏布江的分水嶺，是西藏工布自然保護區的重要組成部分。海拔落差2 100～5 300 m，為亞高山寒溫帶濕潤氣候區，雨季較為集中，年均氣溫2.0～4.5 ℃，年均降水量1 480.2 mm，春季和夏季節降水量占全年的79.4%，年均蒸發量544.0 mm，年均相對濕度78.8%，年均風速1.77 m/s，極端最大風速12.19 m/s，風向為東南方向。主要植被類型有高山稀疏墊狀植被、以云冷杉為主的暗針葉林、以川滇高山櫟為主的常綠闊葉林和以楊樺為主的落葉闊葉林等[30]。

試驗地設于色季拉山東坡318國道大陰坡路段下方500 m處，坐標為29°38′34.62″N、 94°42′38.24″E，海拔3 800 m，遠離居民地及交通要道，人為干擾少。研究林分是以急尖長苞冷杉為單一喬木層的成過熟原始林，主林層平均高度27.68 m，平均胸徑42.59 cm，郁閉度0.4～0.9。林下灌木主要有猴斑杜鵑(Rhododendronfaucium)、杯萼忍冬(Lonicerainconspicua)、柳葉忍冬(Loniceralanceolata)、西南花楸(Sorbusrehderiana)、長尾槭(Acercaudatum)、冰川茶藨子(Ribesglaciale)、小舌紫菀(Asteralbescens)、峨眉薔薇(Rosaomeiensis)、光禿繡線菊(Spiraeamollifoliavar.glabrata)等；草本主要有大鐘花(Megacodonstylophorus)、五裂蟹甲草(Parasenecioquinquelobus)、管花鹿藥(Smilacinahenryi)、扭柄花(Streptopusobtusatus)、蛇莓(Duchesneaindica)等。林下地形起伏大，平均坡度16°，土壤為酸性棕壤土，苔蘚層發達。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置與調查 2017年9月，在色季拉山東坡海拔3 800 m處設置100 m×100 m的固定樣地，并將其劃分為25個20 m×20 m的調查單元[33]。2019年8月，對樣地進行復查，采用相鄰網格法對樣地內基徑≥0.1 cm的活立木進行調查并編號，記錄樹高、基徑、胸徑、冠幅、生長狀況等信息(樹高<1.2 m的植株只測基徑，其余植株基徑、胸徑均測量)。對于基徑<0.1 cm的幼苗采用抽樣調查統計其數量，具體方法為：在25個調查單元中，均勻選取9個調查單元，按林隙與林內2種生境在每個調查單元內各設置3個1 m×1 m的小樣方，共計獲取54個調查樣方幼苗數據，以每個調查單元的郁閉度為加權值，估算樣地內幼苗總數量。

1.2.2 齡級劃分 本研究用基徑和胸徑2個指標對種群徑級進行劃分，并用徑級表征齡級。首先對于胸徑<10 cm的林木，統一按基徑劃分為3個等級：第1級D<0.1 cm，第2級0.1 cm≤D<3.0 cm，第3級3.0 cm≤D<10.0 cm；對于胸徑≥10 cm的林木，統一以胸徑為標準，以10 cm為步長值進行劃分。用此方法將種群劃分為13個齡級。

(1)

(2)

式中：Vn表示相鄰2個齡級種群個體數量的動態變化指數，Sn與Sn+1分別表示第n齡級和第n+1齡級種群個體數，Vpi表示在忽略外界干擾情況下整個種群齡級結構數量變化的動態指數。

當考慮未來外界干擾時，Vpi還受種群齡級級數(k)及Sn的影響，因此可將式(2)修正為：

(3)

(4)

1.2.4 靜態生命表及存活曲線 色季拉山急尖長苞冷杉種群靜態生命表編制主要選取以下參數：種群齡級(x)、x齡級存活的個體數(ax)、x齡級標準化后的存活個體數(lx)、標準化后x齡級存活個體數的對數(lnlx)、從x到x+1齡級間隔期內標準化死亡個體數(dx)、從x到x+1齡級間隔期內死亡率(qx)、從x到x+1齡級間隔期內存活的個體數(Lx)、從x齡級到超過x齡級的個體總數(Tx)、進入x齡級個體的期望壽命(ex)、消失率(Kx)。在標準化存活個體數的過程中，一般需要將初始齡級個體數標準化到1 000[6,9]，但本研究中初始齡級個體數(31 771株)遠高于其他齡級個體數，若按1 000進行標準化，則會導致其他齡級存活個體數對數值(lnlx)為負值，進而影響存活曲線的檢驗，為解決這一問題，本研究將初始齡級個體數標準化到100 000。各參數的計算參考張文輝[18]的公式進行：

lx=(ax/a1)×100 000,

(5)

dx=lx-lx+1,

(6)

qx=(dx/lx)×100%,

(7)

Lx=(lx+lx+1)/2,

(8)

(9)

ex=Tx/Lx,

(10)

Kx=lnlx-lnlx+1。

(11)

本研究以齡級為橫軸，分別以標準化存活個體數對數值、死亡率和消失率為縱軸，繪制急尖長苞冷杉種群的存活曲線、死亡率曲線及消失率曲線，分析其生存現狀。植物存活曲線有3大類型：凸線型(Deevey-Ⅰ型)，該類型種群個體早期死亡率低，基本能夠達到其生理壽命，但當活到生理壽命階段時，將會在短期內全部死亡；直線型(Deevey-Ⅱ型)，該類型種群在各個林齡段死亡率基本相同；凹線型(Deevey-Ⅲ型)，該類型種群幼苗期死亡率高，可一旦突破幼苗期，死亡率便開始降低而穩定，僅有少數個體能達到生理壽命。Odum又將直線型(Deevey-Ⅱ型)分為3個亞型，其中B1亞型指種群在各個林齡段的存活個體數相差較大；B2亞型指種群在不同林齡段的死亡率基本相同；B3亞型指種群在幼齡期的死亡率較高，而一旦突破幼年期，死亡率則明顯降低[31]。本研究采用 Hett和Loucks[35]提出的數學模型對存活曲線進行檢驗，并結合種群生命表特征確定急尖長苞冷杉種群的存活曲線類型。

為更好地揭示急尖長苞冷杉種群的動態規律，本研究還引入了生存函數(Sx)、累積死亡率函數(Fx)、死亡密度函數(fx)和危險率函數(λx)對種群進行生存分析[6,31]，計算公式如下：

Sx=P1×P2×P3×…×Px,

(12)

Fx=1-Sx,

(13)

fx=(Sx-1-Sx)/hx,

(14)

λx=2(1-Sx)/[hx(1+Sx)]。

(15)

式中：Px為存活頻率，hx為齡級寬度。

根據文獻[4]中鉸接式自卸車的工作原理，自卸車在空載且直線前進時，液壓系統的能量損失主要分成兩部分：一部分液壓油通過葉片泵、高壓過濾器、閥、管路和低壓過濾器回到油箱，產生的壓力損失轉化為熱量；另外一部分液壓油因為零排量時柱塞泵的泄漏直接回到油箱產生熱量。液壓系統散熱的主要途徑是通過油箱與外界自然對流散熱。以下針對自卸車液壓系統產熱和散熱的過程進行熱力學建模分析。

計算相應函數值，并以齡級為橫坐標，以相應函數值為縱坐標，繪制生存曲線。

1.2.5 種群數量動態預測 采用時間序列分析中的一次移動平均法[32]，預測色季拉山急尖長苞冷杉種群各齡級分別在未來2，4，6，8，10個齡級時間后的個體數。數學模型如下：

(16)

2 結果與分析

2.1 急尖長苞冷杉種群的齡級結構

樣地內共有急尖長苞冷杉32 202株，分別分布在13個齡級上，無齡級缺失，最大胸徑105.5 cm。冷杉個體在齡級上的分布呈現典型的倒“J”型，即金字塔型(圖1)。種群個體主要集中在第1齡級上，占種群總數量的98.66%，第2，3齡級種群個體數量也占據一定的比重，占除1齡級后剩余齡級種群個體總數量的47.80%，說明該種群更新苗木儲備豐富。種群個體數(y)隨齡級(x)的增大總體呈減少趨勢，可用冪函數方程y=5 373.5x-2.917擬合，R2=0.817。

圖1 西藏色季拉山急尖長苞冷杉種群的齡級結構Fig.1 Age structure of Abies georgei var. smithii population in the Sejila Mountains,Tibet

2.2 急尖長苞冷杉種群數量的動態變化

表1 西藏色季拉山急尖長苞冷杉種群的動態變化指數Table 1 Dynamic index of Abies georgei var. smithii population in the Sejila Mountains,Tibet

2.3 急尖長苞冷杉種群的靜態生命表與存活曲線

2.3.1 靜態生命表 由靜態生命表(表2)可以看出，急尖長苞冷杉種群各結構相對完整，不同齡級存活的個體數(ax)相差較大。1齡級存活個體數高達31 771株，但僅有0.400%的個體進入2齡級，說明此階段種群經歷了強烈的環境篩選作用；之后，各齡級存活個體數逐漸下降。種群期望壽命(ex)隨齡級的增大總體上呈先增加后減小的趨勢，與死亡個體數(dx)的動態變化基本相反。由于急尖長苞冷杉林為天然原始林，存在x齡級個體數少于x+1齡級的現象，因此部分相鄰齡級間隔期內標準化死亡個體數呈現負值。

表2 西藏色季拉山急尖長苞冷杉種群的靜態生命表Table 2 Static life table of Abies georgei var. smithii in the Sejila Mountains,Tibet

2.3.2 存活曲線 急尖長苞冷杉種群存活曲線(圖2)表明，該種群標準化存活個體數對數值(lnlx)在1齡級時具有最大值(11.513)，之后隨齡級的增大經歷了1～2齡級的急劇下降、2～4齡級的緩慢下降、4～9齡級的相對平穩、9～12齡級的急劇下降和12～13齡級的上升5個階段。由于12～13齡級個體存活數少，所以此階段的上升趨勢應該具有隨機性。存活曲線在不同齡級間的變化趨勢表明，不同齡級個體受同一環境壓力的影響存在差異[3]。

圖2 西藏色季拉山急尖長苞冷杉種群的存活曲線Fig.2 Survival curve of Abies georgei var. smithii in the Sejila Mountains,Tibet

用指數方程和冪函數方程分別對存活曲線進行擬合與檢驗，擬合方程分別為y=11.012e-0.123x，R2=0.735；y=18.285x-0.771，R2=0.679。通過比較R2值認為，該種群存活曲線更趨向于直線型(Deevey-Ⅱ型)。結合種群生命表特征，可判定色季拉山急尖長苞冷杉種群的存活曲線屬于直線型(Deevey-Ⅱ型)B3亞型。

2.3.3 死亡率與消失率曲線 由圖3可知，急尖長苞冷杉種群死亡率與消失率隨齡級的增大變化趨勢基本一致，總體呈降低-升高-再降低的趨勢。其中1齡級死亡率和消失率最高(qx=99.600%，Kx=5.522)；之后死亡率和消失率雖有所波動，但總體呈逐步下降趨勢，在7齡級達到低谷(qx=-30.769%，Kx=-0.208)；隨著齡級進一步增大，死亡率和消失率開始穩步增長，到11齡級達到第2個峰值(qx=88.333%，Kx=1.791)；但在12齡級，死亡率和消失率突然下降，為整個曲線最低值(qx=-100.000%，Kx=-0.693)，但此處的動態變化與存活曲線一樣，應該具有隨機性。

2.4 急尖長苞冷杉種群的生存分析

依據生存函數、累積死亡率函數、死亡密度函數、危險率函數4種函數對急尖長苞冷杉種群進行生存分析，結果見圖4和圖5。

圖4 西藏色季拉山急尖長苞冷杉種群的生存率與累積死亡率曲線Fig.4 Survival rate and cumulative mortality rate of Abies georgei var.smithii population in the Sejila Mountains,Tibet

圖4顯示，種群生存率(Sx)隨齡級增大而逐步降低，累積死亡率(Fx)與之為互補關系，二者在11齡級后均趨于平穩狀態。由于該種群存在死亡率qx為負值的情況，因此2種曲線并非呈單調上升或下降趨勢，而是存在一定波動。此外，由于1齡級死亡率高達99.600%，遠高于50%，因此生存率曲線與累積死亡率曲線無交叉，即沒有平衡點。

圖5顯示，種群死亡密度(fx)隨齡級的增大總體呈下降趨勢，大致經歷了1～2齡級的急劇下降、2～4齡級的緩慢下降和4～12齡級的相對平穩3個階段，就整體而言，該曲線相對平緩，波動較小。種群危險率(λx)隨齡級的增大總體呈現先下降后升高再下降的趨勢，但波動較大，說明不同齡級個體對同一環境具有不同的適應性。

2.5 急尖長苞冷杉種群數量動態的時間序列分析

由表3可知，2齡級個體在經歷2個齡級、4齡級個體經歷4個齡級、6齡級個體經歷6個齡級、8齡級個體經歷8個齡級、10齡級個體經歷10個齡級時間后，其個體數分別增加到了15 949，8 005，5 348，4 081和3 219株，這顯然不符合常理，這與1齡級龐大的儲備量及其所經歷的特殊環境篩選作用直接相關。本研究中1齡級存活個體數高達31 771株，但此階段強烈的環境篩選作用，導致其死亡率為99.600%，而這種環境篩選作用可能只對1齡級幼苗起限制作用。由于一次移動平均法是通過計算相應齡級現存個體數的平均值,來預測未來某個時間點各齡級個體數量，對這種只影響某單一齡級的特殊環境因素考慮不足，因此導致相應預測數據偏差較大。在除去上述偏差較大的數據后，其余數據均趨于正常。由表3可知，除8齡級個體數在未來2個齡級時間段、9齡級個體數在未來4個齡級時間段較2個齡級時間段表現為衰退現象，13齡級在未來2個齡級時間段個體數保持穩定不變外，其余所有齡級個體數均隨著時間的推進呈穩定增長趨勢。這可能是因為該種群幼株個體儲備量較大，可在未來補充中齡級和高齡級個體數量。

表3 西藏色季拉山急尖長苞冷杉種群動態變化的時間序列分析Table 3 Time sequence of age structure of Abies georgei var. smithii population in the Sejila Mountains,Tibet

3 討 論

3.1 急尖長苞冷杉種群的結構特征

種群結構特征是自身遺傳特性與環境相互作用的結果[36]，能有效反映種群的動態變化[37]。本研究結果表明，急尖長苞冷杉種群齡級結構為金字塔型，幼苗、幼株儲備豐富，動態指數顯示為增長型種群。該種群個體數在其生命史過程中大致經歷了1～2齡級的急劇下降、2～4齡級的緩慢下降、4～9齡級的相對穩定及9～13齡級的快速下降4個階段，這種動態特征是該種群生物學特性及不同齡級個體對環境適應性差異的綜合反應。其中1～2齡級階段的環境篩選作用可能是以苔蘚層為主導。經調查，研究區苔蘚層平均蓋度90%，厚度7 cm左右，有研究表明苔蘚層對該種群更新具有雙重作用[26]：一方面，苔蘚層可隱蔽種子，防止動物取食，同時又為種子萌發提供了必要的水分，有助于種子萌發；另一方面，苔蘚層可在幼苗根系與土壤之間形成機械障礙，阻斷幼苗從土壤中吸收養分，從而造成幼苗大量死亡，對林下更新起到抑制作用。2～4齡級個體數的緩慢下降可能與種內和種間競爭有關，有研究表明，幼株、小樹多以聚集形式相互庇護占有更多資源以維持自身種群的穩定，但隨著個體逐步生長，對資源的需求也不斷增大，種內和種間競爭逐步加劇，自疏與它疏作用增強，部分小徑木個體漸漸死亡[30]。4～9齡級種群個體數處于相對較平穩階段，這可能是因為幼株、幼樹在經歷激烈的種內和種間競爭后，已經成長為相對獨立的個體，且具備一定的高度和冠幅，對環境的適應能力顯著增強，死亡率降低。9～13齡級種群個體數量快速下降，可能是因為高齡級個體老齡化，主干心腐，抗外界干擾能力降低。

3.2 急尖長苞冷杉種群的生命表特征

瀕危植物種群存活曲線雖以衰退型為主[38]，但若保護得好，也能出現穩定增長型曲線[39-40]。本研究中，急尖長苞冷杉種群存活曲線為直線型(Deevey-Ⅱ型)B3亞型，生存率和累積死亡率曲線在經過1～10齡級的上升或下降后，于11齡級開始趨于穩定，死亡密度曲線在4齡級后趨于穩定，說明該種群目前處于穩定提升階段。但種群危險率曲線波動較大，且種群結構對隨機干擾的敏感性指數(Pmax)值為0.08，說明該種群對外界隨機干擾較敏感，一旦遭遇較大干擾，現有結構就可能遭到破壞，因此依然需要對其棲息地進行保護，防止人為干擾破壞。

3.3 急尖長苞冷杉種群的動態預測及演替趨勢

時間序列分析具有較高的預測精準性，是植物種群數量動態預測的有效手段[41]。姜在民等[2]、高郯等[42]分別用此方法對羽葉丁香(Syringapinnatifolia)和高山松(Pinusdensata)的種群數量進行了預測，發現高齡級林木種群數量在未來一定時間后趨于穩定，認為林木在達到一定的生理年齡后開始趨于衰退。袁在翔等[43]在研究靈谷寺栓皮櫟(Quercusvariadilis)種群動態過程中發現，高齡級林木種群數量在未來一段時間內依然處于增長狀態，認為該種群正處于從增長期向穩定期過渡階段。本研究中，色季拉山急尖長苞冷杉種群的時間序列預測結果表明，該種群不同齡級個體數在未來一段時間內雖有波動，但均呈穩定增長態勢，與齡級結構、生命表特征及種群動態指數分析結果一致，是否可以認為該種群也處于增長期或由增長期向穩定期的過渡階段？據調查，色季拉山急尖長苞冷杉種群最大立木胸徑在140 cm以上[30]，依據基徑(y)與樹齡(x)關系y=13.564 0x0.707 8[31]，該立木年齡應在448 年左右，由此推斷該森林生態系統存在至少500 年以上。此外，該森林生態系統是以急尖長苞冷杉為單一喬木層的成過熟原始林，遠離居民地及交通要道，無大面積病蟲害報道，在無人為干擾的情況下，經歷如此長時間的演替，理應達到穩定期，與目前所處的增長期存在一定矛盾，這可能與當地氣候特點有關。有研究[23]表明，色季拉山雨季較為集中，春季和夏季節降水量達1 175.8 mm，占全年降水總量的79.4%；年平均風速為1.77 m/s，最大極值風速為12.19 m/s；秋季和冬季降水量雖少，占全年降水量的20.6%，但在高寒環境下冰雪不易融化，對林木造成長期壓力，這些特殊的氣候條件容易形成極端異常氣候，進而頻繁干擾該森林生態系統。由于急尖長苞冷杉為淺根、速生樹種，高齡級個體因心腐而衰弱，加之所處山地環境平均坡度16°，因此在遭受異常氣候干擾時易形成大量死亡木。而林下更新苗木則因主林層的庇護死亡較少，并因高齡級林木死亡后騰出大面積生存空間而迅速生長，補充了高齡級個體數量。有研究[44]表明，色季拉山死亡木儲量達111.53 t/hm2，而風害、雪壓是其死亡的直接原因；任毅華等[45]也認為，異常氣候是色季拉山倒木形成的主要驅動力，高儲量的死亡木也從側面反映了該森林生態系統在頻繁遭受異常氣候的干擾。綜上所述，本研究認為急尖長苞冷杉種群目前處于以地形、風、雪為主導的一種多元演替頂級的穩定期，在今后一段時間，種群數量雖有波動，但不會偏離目前的整體狀態。