大亞灣西部海域中國毛蝦種群動態變化及其對環境要素的響應

安麗娜，王 磊，黃 浩，歐丹云，李偉文

(自然資源部第三海洋研究所，福建 廈門 361005)

大亞灣是一個半封閉性深水海灣[1]，屬于不規則半日潮，平均潮差為0.49 m，最大潮差為2.50 m，夏季粵東沿岸上升流的低溫高鹽水會侵入至灣內，并形成明顯層化結構，因而大亞灣海水的環境具有明顯的季節性變化[2]。近年來，冬季在大亞灣局部海區，尤其是西部近岸區域常發生毛蝦暴發事件，暴發種類主要是中國毛蝦(Aceteschinensis)，而目前關于該區域中國毛蝦種群動態的研究較少。

毛蝦為櫻蝦科，毛蝦屬(Acetes)的統稱。毛蝦包括17個種類[3]，我國北部沿海常見種主要是中國毛蝦[4]，而在華南亞熱帶海區可見日本毛蝦(Acetesjaponicus)和紅毛蝦(Aceteserythraeus)等種類[5]。對于遼東灣的中國毛蝦來說，達到產卵的初始水溫在18 ℃左右，產卵盛期一般在水溫達到20 ℃后出現[6]。中國毛蝦的幼體發育經歷4期無節幼體、3期溞狀幼體、2期糠蝦幼體和4期仔蝦階段[6]。近年來的研究對于中國毛蝦幼體發育等生物學特征有了一定了解，但其分布與溫度、鹽度等環境因子關系方面的研究卻并不多見。

本研究根據在大亞灣西部海域對中國毛蝦的調查資料，分析了中國毛蝦的種群動態變化及其對主要環境因子的響應，為該區域中國毛蝦種群動態特征研究提供參考，以期為大亞灣西部近岸區域中國毛蝦暴發事件提供防控思路。

1 材料與方法

1.1 采樣區域

2016年10—12月，對大亞灣西部海域的表層和底層浮游植物光合色素進行了取樣；2016年12月至2017年2月和2017年12月至2018年3月的每月上、中、下旬在大亞灣西部海域布設5個起始測站(D1至D5)以及5條毛蝦拖網測線(L1至L5)，開展了溫度、鹽度、營養鹽及毛蝦種群密度和體長等參數的取樣觀測，站位及測線布設如圖1所示。本研究共開展了17個航次的調查，其中由于現場拖網取樣獲取的樣品中主要以小型水母和箭蟲等浮游動物為主而毛蝦數量較少，因而共計有10個航次有效獲取了毛蝦樣品。

圖1 大亞灣西部海域觀測航次測站布設

為便于數據比較分析，并考慮到拖網作業起始點的距離等因素，根據拖網起始點的離岸距離、南北距離和水深等要素，將起始點分為3組，分別為組1(D1)、組2(D2和D3)和組3(D4和D5)，基本環境參數分析依據3組來進行。

1.2 采樣方法

現場樣品水樣取自Niskin采水器。以47 mm直徑的Whatman?GF/F濾膜 (孔徑0.7 μm) 過濾水樣。過濾完畢樣品于干冰低溫保存，回到實驗室轉移至-80 ℃保存，待進行測定。

毛蝦拖網網具采用截面為方形的梅氏伊薩克框形網，網口面積為2.25 m2(1.5 m×1.5 m)，網長13 m。網衣用網目為2 mm的尼龍篩絹制成，固定在金屬網框上。拖網時間為15 min。網口系掛流量計用于計算過濾水量。

1.3 樣品分析方法

溫度 (T)、鹽度 (S)由哈希sensION+EC5便攜式多參數儀器于現場進行同步采樣和測定。營養鹽分析方法采用《海洋監測規范》[7]。浮游植物光合色素樣品采用高效液相色譜法[8-10]進行分析。

1.4 數據統計分析方法

本研究中數據基本運算和整理是在Microsoft Office Excel下完成的。數據統計分析采用PASW?Statistics 17.0軟件進行，海區數值散點圖等采用ArcGIS Pro 2.4.0進行分析和繪圖，散點圖、柱形圖等采用OriginLab OriginPro進行繪制。浮游植物類群反演由特征光合色素經CHEMTAX軟件運算獲得。

2 結果與討論

2.1 溫度和鹽度的時空分布特征

通過比較各站位的表層溫度可以看出(圖2、3)，在1—2月表層海水溫度較低時，D1站溫度明顯低于D2、D3站，最大溫度差可達到2.5～3.0 ℃；但在海水溫度較高的12月，站位間表層溫度差并不明顯。D4、D5站的表層溫度和鹽度基本介于D1、D2、D3站之間，在12月甚至會略高于D2、D3站。從表層鹽度分布(圖4)可以看出，在1—2月鹽度普遍高于其他時間。

圖2 大亞灣西部海域溫度分布

圖3 大亞灣西部海域溫度變化

圖4 大亞灣西部海域鹽度分布

2.2 營養鹽的分布特征

通過比較各站的表層營養鹽(圖5)可以看出，各類營養鹽在3組中的濃度各有高低，并未呈現一定的規律。但總體上來看硅酸鹽和磷酸鹽在組2站位略低于其他站位。這可能是由于海水中含有余氯，導致硝酸鹽形成了其他形態的化合物，而磷酸鹽和硅酸鹽由于在組1和組3站位處可利用的硝酸鹽不足，而產生營養鹽剩余。

圖5 大亞灣西部海域營養鹽分布

2.3 浮游植物群落結構特征

對大亞灣西部海域的表層和底層浮游植物光合色素進行測定，并通過CHEMTAX軟件對該區域浮游植物群落結構組成進行了反演(圖6)。表層浮游植物總葉綠素a(TChl a)濃度平均值在11月最低，為(5.40±1.14) μg/dm3；10月略高于11月，為(6.38±2.23) μg/dm3；12月最高，為(9.38±2.33) μg/dm3。表層浮游植物群落組成在10月和12月均以硅藻為絕對優勢類群，分別占73.56%和75.60%；而11月份浮游植物群落組成有較大不同，聚球藻(Synechococcus)占據絕對優勢，對浮游植物TChl a濃度貢獻量達到66.76%，而11月硅藻貢獻量僅為12.48%。青綠藻(Prasinophytes)是僅次于上述兩類浮游植物的第三大類群，對TChl a濃度貢獻量在各月份之間差別不大，在11.93%～14.36%之間。其余類群生物量均較低。

圖6 2016年大亞灣西部海域浮游植物群落組成

底層浮游植物TChl a濃度平均值在10月和11月均較低，分別為(1.98±0.26)、(1.66±0.37) μg/dm3。12月TChl a濃度明顯增高，為(7.53±1.85) μg/dm3。底層浮游植物群落組成在3個月份均以硅藻為絕對優勢類群，分別占78.95%、60.95%和78.60%。青綠藻次之，分別占9.89%、19.79%和10.07%。其余類群生物量均較低。

由上述浮游植物群落結構組成的規律可以看出，10—12月，表層浮游植物優勢類群存在著硅藻-聚球藻-硅藻的群落演替。

2.4 中國毛蝦生物量分布和種群動態

2.4.1 中國毛蝦個體密度分布和變化 中國毛蝦個體密度最高值出現在2017年1月5日的L2測線和L3測線，分別為(38.87±2.32) 個/m3和(38.77±5.07) 個/m3，另外在2017年2月26日的L2測線中國毛蝦個體密度也較高，達到(37.43±3.55) 個/m3。L1測線中國毛蝦個體密度最高值出現在2017年1月17日，為(29.23±2.43) 個/m3。中國毛蝦個體密度的最低值出現在2018年3月8日的L3測線，為(0.63±0.17) 個/m3(圖7)。L1測線中國毛蝦個體密度高于L2和L3測線的采樣日期有2016年12月5日、12月25日，2017年1月17日，2018年1月10日和3月8日，其余多數采樣日期均為L2、L3測線高于L1測線。

圖7 大亞灣西部海域各測線中國毛蝦個體密度分布

通過比較各測線中國毛蝦個體密度(圖8)可以看出，L1的總個體密度平均值[(13.57±7.66) 個/m3]與L2和L3[(17.63±12.98) 個/m3]無明顯差異，但均略高于L4和L5[(10.00±8.13) 個/m3]。所采中國毛蝦個體密度基本都是在1—2月達到最高值，并且中國毛蝦個體密度與溫度并無明顯正相關關系(p>0.05)，說明不存在溫度聚集效應。

圖8 大亞灣西部海域各測線中國毛蝦個體密度

2.4.2 中國毛蝦種群動態變化 通過測量中國毛蝦體長，人為地將其劃分為大型個體(體長>2.5 cm)、中型個體(體長為1.5～2.5 cm)和小型個體(體長<1.5 cm)，意在分析中國毛蝦種群的結構。各采樣時間點中國毛蝦體長平均值及占比如圖9所示。在所有樣品單元的分析中大型個體體長平均值為(2.78±0.12) cm，中型個體體長平均值為(2.12±0.05) cm，小型個體體長平均值為(1.24±0.13) cm。大型個體個體密度平均值為(12.13±2.54) 個/m3，中型個體個體密度平均值為(28.74±12.15) 個/m3，小型個體個體密度平均值為(26.44±9.86) 個/m3。因而可以看出中型和小型個體個體密度平均值明顯高于大型個體。

圖9 大亞灣西部海域中國毛蝦個體長度及個體密度平均值

如圖10所示，大型個體在2017年1月5日的觀測中所占比例最高，達到65.75%，而此時中國毛蝦總個體密度也相對較高(51.97 個/m3)。類似的，在2017年2月26日的觀測中，大型個體占比為47.6%，此時中國毛蝦總個體密度約為65.39 個/m3?？傮w上來看，從12月至2月存在著小型-中型-大型占優勢的轉化，這種轉化一般會在一個月內完成，因而1—2月之間往往會出現大型個體的大量產生。

圖10 大亞灣西部海域不同體長中國毛蝦占比及總個體密度

影響毛蝦種群動態變化的因素有很多，浮游動物等對毛蝦的捕食作用，海水相關的理化因素(溫度、鹽度、營養鹽等)，海流的消長，氣候變化等均會對毛蝦生命過程中不同階段產生影響[11]。曾現英等(2016)對渤海灣、萊州灣的中國毛蝦調查發現，中國毛蝦分布具有廣溫廣鹽性特征，其季節分布主要受溫度影響，鹽度對其影響只在最適溫度條件下才有明顯表現[12]。曾雷等(2019)利用聲學探測對大亞灣臨近海域的中國毛蝦晝夜遷移分布研究也表明，水溫是調節中國毛蝦資源變動的重要因素之一[13]。前人的研究由于缺乏相關的理化因子以及與毛蝦相關的生物因子，因而不能很好的說明其特征和規律。本研究在大亞灣西部海域冬季和春季所采的中國毛蝦，個體密度基本都是在1—2月份達到最高值，中國毛蝦個體密度與溫度并無明顯正相關關系(p>0.05)，說明不存在著溫度聚集效應。對于個體大小來說，從12月至次年2月中國毛蝦存在著小型-中型-大型占優勢的轉化，即當溫度下降時，大型個體更易成為主要優勢，這可能與寒潮降溫引起的藻類大量繁殖為毛蝦提供了大量餌料有關，從而使其能夠較為快速地生長成為較大個體。

表層浮游植物優勢類群在10、11、12月存在著硅藻-聚球藻-硅藻的群落演替，中國毛蝦種群的動態變化有可能因為較高的浮游植物生物量，尤其是硅藻生物量，為中國毛蝦提供豐富的餌料，從而使其體現出較高的個體密度。因而影響大亞灣西部海域中國毛蝦種群動態變化的主要因素是浮游植物生物量和群落結構，其為中國毛蝦提供了餌料，在葉綠素a生物量較高，尤其是硅藻生物量較高時，中國毛蝦個體密度較高，個體相對較大。由此初步判斷影響冬季大亞灣西部海域中國毛蝦種群變動的主要因素不是溫度，而是浮游植物生物量和群落結構為中國毛蝦提供了餌料。

3 結論

本研究依據在大亞灣西部海域進行的中國毛蝦調查，分析了中國毛蝦的種群動態變化及其對主要環境因子的響應。獲得了如下結論：

(1)中國毛蝦個體密度基本都是在1—2月達到最高值。中國毛蝦個體密度與溫度并無明顯正相關關系，說明不存在著溫度聚集效應?？赡苁且驗榫哂休^高的浮游植物生物量，尤其是硅藻生物量，從而使中國毛蝦能夠獲取豐富的食物，從而體現出較高的個體密度。

(2)中國毛蝦個體大小組成從12月至次年2月存在著小型-中型-大型占優勢的轉化。當溫度下降時，大型個體更易成為主要優勢，這一方面可能是中國毛蝦個體自身的生長使種群中大型個體增多，而較小型的中國毛蝦個體抵御低溫能力較差有關；另一方面也與寒潮降溫引起的藻類大量繁殖為中國毛蝦提供了大量餌料有關，從而使其能夠較為快速地生長成為較大個體。