四川玉米生理成熟后抗倒性能變化及其影響因素*

陳 祥, 李小龍, 杜 霞, 劉佳媛, 劉倩倩, 袁繼超, 孔凡磊

(四川農業大學農學院/農業部西南作物生理生態與耕作重點實驗室/作物生理生態及栽培四川省重點實驗室 成都 611130)

玉米(Zea mays)全程機械化生產是我國現代玉米生產的主要發展方向, 而機械粒收是制約玉米全程機械化生產的關鍵環節[1]。收獲時籽粒含水率偏高造成的籽粒破碎率偏高是玉米機械粒收遇到的關鍵性問題[2-3]。延遲收獲、降低籽粒含水率可以降低籽粒破碎, 提高收獲質量[4-6]。但隨著收獲時間的推遲, 玉米植株逐漸脫水衰老, 導致莖稈強度降低, 莖稈抗倒能力下降, 玉米發生倒伏的風險也隨之增加[7-8], 增加了機械化收獲難度。薛軍等[7]研究表明,我國黃淮海地區玉米從10月21日至12月6日收獲, 總倒伏率由9.7%提高到27.1%, 莖折率由0.5%提高至11.8%, 根倒率由9.3%提高至15.3%。

西南地區玉米種植密度較低, 增密種植是提高西南玉米區產量的重要途徑[9], 增密種植能最大程度發揮機械粒收潛力, 提高玉米生產效率和產量。但密度的增加導致玉米倒伏發生的風險上升[10]: 玉米種植密度增加導致營養生長后期上部冠層形成蔭蔽的時期提早, 下部葉片獲得的有效光合輻射降低[11],用于基部節間發育的光合產物減少, 加上植株之間對營養物質的競爭, 最終導致莖稈基部節間充實度不足, 莖粗減小[12], 抗倒伏能力下降[13-14]。高密度種植的玉米收獲期莖稈質量變差, 易發生倒伏[15-16]。玉米倒伏不僅增加機械收獲的難度, 降低機械收獲速度, 同時增加了因倒伏而造成的落穗損失, 降低機械收獲產量[17-18]。

國內就增密種植以及站稈時間對玉米抗倒性能分別進行過研究, 玉米抗倒性能隨著種植密度的增加和站稈時間的延長而逐漸降低, 但玉米抗倒性能對站稈時間的響應是否因種植密度不同而不同, 目前尚未清楚。因此, 本試驗探討了四川地區不同密度下玉米生理成熟后莖稈抗倒伏能力的變化規律,以期為玉米密植高產機械收獲技術發展提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2020年在四川省德陽市中江縣輯慶鎮新建村(31°N, 104°E)試驗基地進行, 該地區屬于亞熱帶季風性濕潤氣候, 年降水量882.5 mm, 年均氣溫16.7 ℃, 年無霜期286 d。玉米生理成熟后取樣時間段內的主要氣象因子日變化情況如圖1所示。

圖1 研究區玉米取樣期間部分氣象資料Fig.1 Partial meteorological data during the sampling period of maize in the study area

1.2 試驗設計

本試驗參試玉米品種為‘正紅6號’ (由四川農業大學正紅生物技術有限責任公司提供)為材料, 3月24日播種, 設6個密度: 3.0萬株?hm?2(B1)、4.5萬株?hm?2(B2)、6.0萬株?hm?2(B3)、7.5萬株?hm?2(B4)、9.0萬株?hm?2(B5)和10.5萬株?hm?2(B6), 每個處理重復3次, 隨機排列。每個小區(寬4.8 m, 長5.5 m)寬窄行種植, 寬行110 cm, 窄行50 cm。施肥以及管理措施按當地高產要求進行。于吐絲期選取吐絲時間一致、長勢一致的植株掛牌標記, 方便之后取樣測定。分別于生理成熟期(8月6日, A1)、生理成熟后11 d (8月17日, A2)、生理成熟后22 d (8月28日, A3)和生理成熟后35 d (9月10日, A4)取樣, 從各小區間選取長勢一致、具有代表性的掛牌植株5株, 從地面水平截斷后, 做好標記帶回室內測定性狀指標。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 基部節間形態性狀

將取回來的植株, 從穗位節剪斷, 將穗下部分葉片以及葉鞘部分剝離, 選取生產中易發生倒折的基部第3節間(S3)、第4節間(S4)[19], 以及直接承擔果穗重量的穗下第1節間(SX)作為測量目標, 用直尺測量其節間長, 用游標卡尺測定其節間粗(大小直徑取平均), 計算節間長粗比。

1.3.2 莖稈力學強度

將測完形態指標的莖稈用浙江拓普儀器生產的YYD-1莖稈強度測量儀器測定基部節間莖稈強度:基部第3節間測定穿刺強度, 第4節間測量彎曲強度, 穗下第1節間在測量穿刺強度之后, 再次測量彎曲強度。

穿刺強度(RPS): 參考勾玲的測量方法[13]。用1 mm2的探頭在節間中部以垂直長軸直徑的方向勻速緩慢插入, 讀取穿透莖稈表皮的最大值, 即為穿刺強度。

彎曲強度(BS): 將莖稈放置于間距10 cm的支撐架凹槽, 然后將橫截面積為0.5 cm2的Y型探測頭于莖稈中部以垂直莖稈長軸直徑的方向勻速緩慢向下壓, 直至莖稈折斷為止, 讀取最大值即為該莖的彎曲強度。

1.3.3 節間莖稈重量與含水率

及時將測定完莖稈強度基部第3、第4節間、穗下第1節分別截取下來, 稱取鮮重, 即為各節間鮮重; 置于105 ℃的烘箱中殺青30 min, 之后于80 ℃的烘箱內烘干至恒重, 稱重, 即為各節間干重。計算單位長度干重(DWUL)和莖稈含水率。

1.4 數據整理與分析

采用Excel 2016處理數據, SPSS Statistics 27進行統計分析, 運用Origin 9.0軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 玉米生理成熟后不同時間莖稈節間機械強度變化

田間站稈時間與種植密度對玉米莖稈強度的影響均達極顯著水平(表1), 兩者的互作效應也達極顯著水平(P<0.01)。生理成熟后莖稈強度均隨時間呈降低的變化趨勢, 其中8月6日、8月17日和8月28日3個測定時期間差異達顯著水平(P<0.05); 8月28日與9月10日除SX彎曲強度差異顯著外, 其他節間莖稈強度差異均不顯著。S3穿刺強度、S4彎曲強度、SX穿刺強度、SX彎曲強度從8月6日的48.98 N、206.70 N、26.30 N和85.72 N下降到9月10日的36.83 N、102.71 N、18.01 N和53.08 N, 下降幅度分別為24.81%、50.31%、31.48%和38.08%。不同取樣時期, 密度間的莖稈強度變化趨勢存在差異, 8月6日中S3穿刺強度、S4彎曲強度隨密度增加呈先增加后降低的趨勢, 其中B2密度的莖稈強度最大; 其余時期的莖稈強度變化趨勢為隨密度增加莖稈強度逐漸降低。各時期平均莖稈強度隨密度增加呈降低趨勢, B2、B3、B4、B5和B6相較于B1密度處理, S3穿刺強度分別降低14.49%、19.39%、36.71%、37.71%和45.41%, S4彎曲強度分別降低19.99%、38.21%、63.58%、62.3%和69.24%。

表1 不同密度玉米生理成熟后不同時間不同節間莖稈強度Table 1 Strength of basal internodes of maize with different densities after physiological maturity

通過對各密度不同節間莖稈強度與生理成熟后站稈時間進行函數擬合, 莖稈強度(y)與生理成熟后時間(x)符合一次函數關系y=a+bx, 擬合結果如表2所示。除B1密度的S3穿刺強度、SX彎曲強度擬合結果不顯著, 其他擬合函數均達到顯著(P<0.05)或極顯著水平(P<0.01)。B2?B6密度隨著密度的增加,S3穿刺強度、S4彎曲強度、SX彎曲強度擬合函數的斜率(表2中參數b為一次函數的斜率)呈增加的趨勢, 說明隨著密度的增加, S3穿刺強度、S4彎曲強度、SX彎曲強度下降的趨勢逐漸減緩。

表2 玉米不同密度下不同節間莖稈強度與生理成熟后站稈時間的擬合參數及結果Table 2 Fitting parameters and results of stalk strength of different internodes and stalk standing time after physiological maturation in maize under different densities

2.2 玉米生理成熟后不同時間莖稈節間干物質與含水率變化

玉米生理成熟后莖稈基部S3、S4、SX單位長度干重逐漸下降(圖2); S3、S4、SX單位長度干重從8月6日的0.573 g?cm?1、0.461 g?cm?1和0.285 g?cm?1降至9月10日的0.388 g?cm?1、0.316 g?cm?1和0.224 g?cm?1。S3、S4、SX單位長度干重8月28日至9月10日降低幅度僅為1.64%、2.47%和?3.43%, 說明單位長度干重在后期降低趨勢逐漸趨于平緩。 其中SX單位長度干重在后期增加, 主要原因是后期單位長度干重降低幅度不明顯, 加上植株間差異導致的。隨著種植密度增加, 玉米莖稈單位長度干重下降(圖3), B2、B3、B4、B5和B6相較于B1處理, S3單位長度干重平均降低18.41%、29.21%、43.94%、50.77%和56.46%, S4平均降低18.99%、26.78%、40.61%、51.01%和56.11%, SX平均降低13.14%、21.08%、35.56%、42.17%和49.02%。

圖2 玉米生理成熟后不同時間不同莖稈節間的單位長度干重變化Fig.2 Changes in dry weight per unit length of different maize internodes in different times after physiological maturity

圖3 不同密度玉米不同莖稈節間的單位長度干重變化Fig.3 Changes in dry weight per unit length of different maize internodes with different densities

玉米莖稈生理成熟后基部節間含水率下降(圖4), S3、S4和SX含水率由76.71%、76.95%、73.84%下降至67.1%、58.64%和34.86%, 脫水速率分別為0.27 %?d?1、0.52 %?d?1和1.11 %?d?1, 玉米莖稈由下向上各節間脫水速率逐漸增加。8月6日至8月17日由于降雨增多, 溫度較低(圖1), 節間含水率降低不顯著, 8月17日至9月10日, 降雨相對較少, 溫度回升, 節間含水率顯著降低(P<0.05)。不同密度間莖稈含水率變化規律不明顯。

圖4 玉米生理成熟后不同時間(月-日)不同莖稈節間含水率變化Fig.4 Changes in moisture content of different maize internodes in different times (month-day) after physiological maturity

2.3 玉米生理成熟后不同時間莖稈形態性狀變化

生理成熟后各節間長粗比略有上升, S3中9月10日與8月6日差異顯著(P<0.05), S4、SX中8月28日、9月10日與8月6日差異顯著(P<0.05)。各節間長粗比從8月6日的4.31、6.01和8.69增加至9月10日的4.82、6.46和9.54, 增長幅度分別為11.83%、7.49%和9.78% (圖5)。

圖5 玉米生理成熟后不同時間不同莖稈節間的長粗比變化Fig.5 Changes in length/diameter ratio of different maize internodes in different times after physiological maturity

密度增加, 各節間長粗比呈上升的趨勢。B2、B3、B4、B5和B6相較于B1密度處理, 3個節間平均長粗比分別增加15.63%、15.82%、28.18%、40.36%和37.45% (圖6)。

圖6 不同密度玉米不同莖稈節間的長粗比變化Fig.6 Changes in length/diameter ratio of different maize internodes with different densities

2.4 玉米生理成熟后莖稈節間抗倒能力影響因素分析

相關性分析表明(表3), 玉米莖稈強度與單位長度干重呈極顯著正相關(P<0.01), 與含水率呈顯著正相關(P<0.05), 與節間長粗比呈極顯著負相關(P<0.01)。其中單位長度干重與莖稈強度相關系數最高, 與S3穿刺強度、S4彎曲強度的相關系數分別為0.934和0.968。

S3穿刺強度(y)與單位長度干物質(x1)、長粗比(x2)、含水率(x3)的回歸方程為y=43.6496x1?4.484 41x2+0.276 36x3+21.966 84 (R2=0.9174**)。

S4彎曲強度(y)與單位長度干物質(x1)、長粗比(x2)、含水率(x3)的回歸方程為y=593.500 39x1+0.4681x2+1.033 13x3?148.985 24 (R2=0.951**)。

3 討論

玉米抗倒伏能力與莖稈強度有關, 莖稈彎曲強度、莖稈外皮穿刺強度以及壓碎強度等均影響倒伏的發生[20-22]。而莖稈強度的大小取決于莖稈本身的性質, 其中莖稈干物質是增加莖稈充實度的重要組成部分, 干物質在莖稈中以總碳水化合物和結構碳水化合物增加的形式積累, 最終導致莖稈強度增加[23]。莖稈中水形成的膨壓對莖稈強度具有正效應, 莖稈強度隨含水量的下降而降低[24]。莖稈強度與莖稈形態有關, 莖稈強度與莖稈節間長粗比呈顯著或極顯著負相關關系[25]。本試驗中, 玉米生理成熟后各節間莖稈強度逐漸降低。相關性分析表明, 莖稈強度與節間含水率呈顯著正相關, 與單位長度干重呈極顯著正相關, 與節間長粗比呈極顯著負相關, 其中莖稈強度與單位長度干重相關系數最高。生理成熟后各節間單位長度干重逐漸降低, 含水率逐漸降低, 長粗比略有增加。進一步對這3個影響莖稈強度的因素分析可知, 生理成熟后單位長度干重變化幅度最大,含水率次之, 而節間長粗比只是略有變化, 說明生理成熟后莖稈形態性狀的變化并不是引起莖稈強度下降的主要因素。綜上所述, 生理成熟后莖稈單位長度干重下降是莖稈強度降低的首要原因, 節間含水率下降也是莖稈強度降低的原因之一。田間站稈后期出現莖稈節間單位長度干重與莖稈強度降低幅度逐漸減緩的現象, 可能由于站稈前期莖稈中非結構性碳水化合物降解速率較快, 結構性碳水化合物降解速率慢, 在站稈后期非結構性碳水化合物基本被消耗殆盡, 剩下由結構性碳水化合物構成干物質的主要組成部分, 因此莖稈單位長度干重的降低幅度逐漸減小, 莖稈強度的降低幅度也隨之減小。

種植密度的提高帶來了玉米植株間的競爭壓力,營養生長后期上部冠層形成蔭蔽的時期提早, 造成中下部冠層內光照不良, 影響玉米莖稈形態建成、碳水化合物積累與分配、莖稈強度等[26-27], 增大倒伏的風險。高密度種植縮短了植株的干物質積累的持續時間, 導致莖稈單位長度干重下降[23]。在本試驗中, 密度對玉米莖稈強度的影響達極顯著水平, 除8月6日外, 各時期的莖稈強度均隨密度增加而逐漸降低。相關性分析表明, 莖稈強度與莖稈長粗比呈極顯著負相關, 與單位長度干重呈極顯著正相關, 而種植密度提高后, 莖稈長粗比顯著增加, 單位長度干重顯著降低。由此可知, 種植密度增加使莖稈長粗比增加、單位長度干重降低, 最終導致莖稈強度降低。

本試驗結果表明, 種植密度與玉米生理成熟后站稈時間均會影響莖稈強度。種植密度增加, 莖稈節間伸長、變細, 干物質積累下降, 莖稈強度下降,生理成熟后由于植株衰老, 莖稈含水率下降, 干物質被分解, 進一步降低了莖稈強度, 增加倒伏風險。生理成熟后不同密度的莖稈強度降低趨勢存在差異,生理成熟后莖稈強度降低趨勢隨著種植密度的增加而逐漸減緩, 換句話說, 低密度莖稈強度的降低速率大于高密度的降低速率。出現這種現象的原因可能是由于延遲收獲對莖稈強度的影響隨著密度增加逐漸被密度效應所掩蓋, 導致生理成熟后高密度玉米莖稈強度降低幅度較低。

4 結論

玉米生理成熟后, 莖稈含水率逐漸下降, 干物質降低, 莖稈強度減弱, 抗倒能力降低, 其中單位長度干重下降是其莖稈強度降低的主要因素; 密度增加,莖稈強度降低, 并且隨著站稈時間的延長莖稈強度會進一步下降。因此, 合理密植、適期收獲能降低因生理成熟后站稈能力下降而導致倒伏的風險。