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藥用植物連作障礙研究進展

2021-09-11 00:58胡雙孫文靜高林怡郭龍妹王莉莉黎萬奎
江蘇農業科學 2021年16期
關鍵詞:連作障礙微生物防控措施

胡雙 孫文靜 高林怡 郭龍妹 王莉莉 黎萬奎

摘要:中醫藥作為中華民族的瑰寶,在防病治病方面發揮著巨大作用。為了滿足國內外市場需求,藥用植物的栽培面積不斷擴大,隨之而來的連作障礙問題也愈發突出,嚴重制約了中醫藥產業的持續健康發展。本文根據近年來藥用植物連作障礙方面的研究成果,闡述了其危害,從土壤、植物、微生物3個方面分析其產生的原因,并總結了目前常用的防控措施,主要有合理施肥、改良耕作制度、品種選育和土壤滅菌,同時提出存在的一些問題,以期為今后的相關研究提供參考。

關鍵詞:藥用植物;連作障礙;化感物質;土壤酶;根際;防控措施;微生物

中圖分類號: S567.04 文獻標志碼: A 文章編號:1002-1302(2021)16-0038-10

連作障礙(continuous cropping obstacles)指在正常的管理措施下,在同一塊地連續多年種植相同作物而造成的作物產量降低、品質變劣、生長狀況變差、病蟲害加劇的現象[1]。歐美國家稱之為“再植病害”或“再植問題”,日本稱之為“忌地現象”或“連作障害”,在我國常稱為“重茬問題”。連作障礙在農業生產中較為普遍,每年給全世界帶來巨大損失。我國是中藥消費大國,中藥的進出口量逐年增加,種植面積不斷擴大。目前,我國常用中藥材有600多種,其中已實現人工種植的有300多種,種植面積達220多萬hm2[2]。藥用植物相對于其他作物而言有特殊的化學成分和現實應用,且在生產過程中更易發生連作障礙,因此克服藥用植物連作障礙問題十分必要。本文根據近年來國內外藥用植物連作障礙方面的文獻,對其危害、產生原因和防控措施進行歸納總結。

1 藥用植物連作障礙的危害

1.1 藥材產量質量下降

大量研究發現,藥用植物連作后,受各種因素影響,環境逐漸不適宜植物生長,導致其生長發育受阻,產量不斷下降,嚴重的甚至出現絕收。例如,溫郁金(Curcuma wenyujin Y. H. Chen et C. Ling)連作會造成地下塊根和地上莖葉的生物產量遠小于正茬,尤其是生長中期對地上部分的莖葉生物產量影響最大,蓬莪術(Curcuma phaeocaulis Val.)連作也會造成地上莖葉生物產量遠低于正茬[3]。蒙古黃芪[Astragalus membranaceus var. mongholicus (Bunge) P. K. Hsiao]連作5年后植株生長緩慢,各項生物量指標較低,藥材品質下降[4]。地黃[Rehmannia glutinosa (Gaertn.) DC.]連作后,其葉綠素含量、光合特性及根系活力在整個生育周期中均維持在較低水平,產量顯著降低[5]。

此外,藥用植物連作還會導致其次生代謝產物的合成紊亂,出現藥材有效成分含量減少、質量下降、臨床療效變差的情況,這是區別于其他作物連作障礙最突出的特征。白花丹參(Salvia miltiorrhiza f. alba C. Y. Wu et H. W. Li)連作2年后,其地下部鮮質量和干質量大幅下降,且有效成分二氫丹參酮、隱丹參酮、丹參新酮、丹參酮ⅡA、丹酚酸B和迷迭香酸均不同程度下降[6]。白術(Atractylodes macrocephala Koidz.)連作后其根長、直徑、體積、單株鮮質量、干質量及產量均降低,白術內酯Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ降低,且連作1、2年白術的水分含量和連作3年白術的灰分含量均不符合2015年版《中華人民共和國藥典》標準[7]。穿龍薯蕷(Dioscorea nipponica Makino)中皂苷類活性成分的含量隨連作年限的增加而逐漸下降[8],廣藿香[Pogostemon cablin (Blanco) Benth.]連作后,其揮發油、百秋李醇含量也明顯下降[9]。

1.2 自然生態壞境破壞

由于藥用植物連作障礙的發生損害了農民的經濟效益,人們為了彌補損失,盲目地更換或擴張種植面積,破壞了原有的自然環境和植被類型,造成當地物種單一、生物多樣性降低、生態環境脆弱、水土流失嚴重。此外,有些藥農在連作障礙出現后,盲目增施化肥農藥,不僅造成土壤質量下降、農藥殘留嚴重,而且往往收效甚微,增加了成本和浪費資源。在藥用植物的異地遷移種植中,有的忽略了自然生產規律,實際效果不佳,同樣造成了對自然資源的浪費和生態環境的破壞。

2 藥用植物連作障礙的產生原因

藥用植物連作障礙的產生過程十分復雜,是多種因素共同作用的結果,國內外學者從多角度提出了不同的解釋,總的來說可以概括為土壤、植物和微生物3個方面。

2.1 土壤因素

2.1.1 土壤物理性狀的改變 藥用植物連作后常發生土壤物理性狀的改變,長期連作會打破土壤的動態穩定,使土壤板結僵化、透氣性差,CO2和有害氣體則不斷積累在根系周圍,當達到一定濃度時,就會引起根系中毒[10]。當土壤中的O2、CO2濃度及孔隙率等無法滿足根系正常生長的需求時,則會阻礙植物對養分的吸收利用,最終嚴重制約藥用植物的生長發育。簡在友等發現,隨連作年限的增加,種植人參(Panax ginseng C. A. Mey)的土壤中的物理性黏粒(粒徑<0.01 mm)逐漸增多,團粒結構被破壞,發生土壤板結,土壤的非活性孔隙比例相對降低,通氣、透水性能變差,進而影響人參藥材的品質[11]。祖勒胡瑪爾·烏斯滿江發現,甘草(Glycyrrhiza uralensis Fisch)連作地的土壤容重顯著大于輪作地,土壤養分、總孔隙度顯著小于輪作地[12]。

2.1.2 土壤化學性狀的改變 土壤酸化是指氫離子在土壤內部產生并從土壤外部輸入,導致土壤pH值降低和鹽基飽和度降低的過程,它將導致土壤中重金屬元素的溶解和釋放,并減少氮、磷、鉀、有效硼和有效硅等營養元素含量,不利于藥用植物的生長發育。在自然條件下,土壤酸化過程相對較慢,平均每過229萬年土壤的pH值下降1個單位,但受人為活動影響,土壤酸化加速,有研究發現,我國農田土壤pH值在1980—2000年平均下降了0.5個單位[13]。目前,已經在多種藥用植物如人參、孩兒參[Pseudostellaria heterophylla (Miq.)Pax ex Pax et Hoffm.]、西洋參(Panax quinquefolius L.)、丹參(Salvia miltiorrhiza Bunge)、白術、三七[Panax notoginseng (Burk.) F. H. Chen]、地黃、白花蛇舌草(Hedyotis diffusa Willd.)、大蒜(Allium sativum L.)、烏頭(Aconitum carmichaelii Debx.)等中出現該問題,主要是長期連作導致土壤中酚酸類物質積累造成的。

土壤鹽漬化是一個日益嚴峻的全球性問題,對植物生長發育的影響顯著,主要是由于化肥的濫用造成土壤鹽分積累過多。鹽對植物的毒害作用一方面是由于土壤中鈉的積累導致水的有效利用減少,另一方面是由于鈉、氯離子對植物的毒性作用[14]。此外,鹽脅迫還會造成藥用植物光合作用下降[15],如當歸[Angelica sinensis (Oliv.) Diels]連作葉片的光合特性、光合色素含量及藥材揮發油含量顯著降低,造成當歸的產量、質量下降[16]。丙二醛(MDA)作為植物在鹽脅迫下膜脂過氧化的主要產物,其含量可代表細胞膜的損傷程度,反映了植物的鹽脅迫和耐鹽性[14]。脯氨酸(Pro)是一種重要的滲透調節物質,其含量可作為植物抗逆性的生理指標[17]。蘭州百合[Lilium davidii var. willmottiae (E. H. Wilson) Raffill]連作后,其葉片光合色素含量顯著降低,光合熒光參數劣化,葉片超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)活性下降,滲透調節物質MDA、Pro含量增加,可溶性蛋白含量降低[18];半夏[Pinellia ternata (Thunb.) Breit.]連作后也出現了類似的情況,但可溶性蛋白、可溶性糖含量升高[19]。以上研究結果均表明,連作后出現的土壤鹽漬化是造成連作障礙的重要因素之一。

2.1.3 土壤養分失衡 由于藥用植物在生長過程中對土壤中營養元素的需求有一定規律,并且在同類或近緣植物根系的分布情況相似,其根系大致停留在同一土層深度,長期連作必然造成土壤中某些元素的虧損或富集,從而造成土壤養分的偏耗,使土壤營養元素失衡,進而影響下茬植株的正常生長[20]。此外,由于土壤中的氮、磷、鉀等大量元素更易受到人們關注,能夠及時通過施肥給予補充,因此藥用植物在生長過程中對微量元素的競爭十分激烈,而且可能受到外界環境如溫度、濕度等的誘導,使其在特定時期對某種元素的吸收增多,長期惡性循環后形成“木桶效應”,對藥用植物的生長十分不利。高桐梅等發現,隨著芝麻(Sesamum indicum L.)連作年限的增加,土壤速效氮、磷、鉀含量和交換性鈣、鎂含量及有效錳、硼、鐵、銅、鋅含量均下降,土壤供肥能力變差[21]。吳鳳云發現,三七連作后土壤pH值、硝態氮、銨態氮、速效磷和全鉀含量下降,而土壤Ca2+、Mg2+、HCO-3和全磷含量升高[22]。劉姣姣等發現,隨著花椒(Zanthoxylum bungeanum Maxim)連作年限的增加,土壤有機質、全氮、全磷、全鉀含量和速效氮、速效磷、速效鉀等含量均有所降低,土壤pH值為8.09~8.48,呈弱堿性[23]。

2.1.4 土壤酶活性降低 土壤酶作為土壤系統的重要組成部分,是土壤中動植物殘體分解、植物根系分泌和土壤微生物代謝的產物,是一類具有催化活性的特殊物質,參與了土壤中有機質的分解和腐殖質的形成等生化過程,是土壤質量和土壤生物活性的綜合表現[24]。土壤酶活性受土壤性質和環境條件的影響,可以代表土壤中物質代謝的旺盛程度,并在一定程度上反映植物對養分的吸收利用情況[25-26]。如CAT能夠酶促分解對植株、土壤產生毒害作用的過氧化氫;蔗糖酶(SUC)可將土壤中的蔗糖轉化為可被植物利用的葡萄糖和果糖;脲酶(URE)是土壤中對尿素轉化起重要作用的酶類,可表征土壤的供氮能力;磷酸酶(PHO)能酶促分解各種有機磷,為植物生長提供有效磷素;蛋白酶(PRO)參與土壤中蛋白質、氨基酸及其他含蛋白質氮的有機化合物的轉化;多酚氧化酶(PPO)可以驅動土壤中芳香族化合物的分解與轉化,從而消除土壤中芳香族污染物對土壤質量的不良影響[27-29]。表1為近年來關于藥用植物連作對土壤酶活性影響的報道,可以看出,連作后多數土壤酶活性降低,不利于土壤的健康穩定和藥用植物的生長發育,而PPO活性上升可能受到土壤干濕狀況、溶解氧含量、pH值和溫度等因素影響[38],會阻礙有機質礦化時產生的酚類中間產物合成腐殖質,造成酚類化合物的積累[39],從而引起植物中毒。

2.2 植物因素

藥用植物連作后,常常會出現化感自毒現象。早在1938年,Mahboobi等便首次提出化感作用(selfalleloppathy)這一概念[40-42],即植物通過淋溶、揮發、腐解及其根系分泌物等特殊途徑釋放一些物質對植物、微生物的生長產生促進或抑制的現象?;凶饔闷毡榇嬖谟谧匀唤缰?,主要包括化感偏害作用、自毒作用、自促作用和互惠作用[43]。自毒作用即一種發生在種內的生長抑制作用,植物連作后,前茬植物殘體與病原微生物的代謝產物可對植物產生毒害,連同植物分泌的自毒物質共同干擾植株生長代謝,最終形成了植物的化感自毒現象[44]?;形镔|種類多樣,存在于藥用植物的各個組織中,引起藥用植物自毒的機制主要是破壞細胞結構、影響光合作用、影響活性氧的代謝和干擾激素代謝平衡等[45]。表2為近年來關于藥用植物化感自毒方面的報道,相對來說,它們較其他藥用植物不耐連作,更易受到化感物質的侵害。從科級上看,藥用植物主要集中在菊科、百合科、唇形科、豆科和五加科;從植物類型上看,這些植物大多為草本植物,且以多年生草本為主;從化感物質上看,主要是酚酸類物質,還包括藥用植物的一些特有成分。從文獻報道的頻率上來看,主要集中在一些市場需求大和栽培面積廣的藥用植物,如白術、大蒜、丹參、人參、西洋參、三七、地黃和太子參等,它們的連作障礙問題也更加嚴重。但不表明未被報道的藥用植物就沒有化感自毒的情況,可能是因為其野生資源已滿足市場需求而不需要大規模的人工栽培或是因為問題不突出而并沒給人們帶來實質性的損失,所以未得到關注。

2.3 微生物因素

2.3.1 微生物種類和數量降低 土壤微生物是陸地生態系統的重要組成部分,主要包含細菌、放線菌和真菌三大類群,其數量不僅可以反映能量代謝的過程,還可反映土壤肥力狀況,在土壤養分循環和土壤礦物分解中起著重要作用,土壤微生物可以產生和利用各種大氣成分(如N2、O2、H2、NO、N2O、CO2、CH4、H2S等),其種類和數量直接影響土壤的生化活性和養分轉化,并調節土壤養分動態[96-99]。一般情況下,土壤中細菌最多,放線菌和真菌較少[10],而連作會顯著改變藥用植物根際微生物群落結構,造成微生物種類和數量降低,且根際土壤中真菌數量增多、細菌數量減少,土壤微生物類型由細菌型向真菌型過渡。眾多學者一致認為,真菌型土壤是地力衰退的標志[100]。肖春萍等研究發現,人參栽培年限增加會顯著抑制人參根際土壤微生物活性及微生物量的積累[101]。張周等發現,玉竹連作后,根際土壤中細菌、放線菌數量分別較對照土壤降低了12.4%、13.2%,真菌數量則增加了239%,好氧自生固氮菌、氨化細菌、無機磷細菌數量分別降低了36.3%、48.6%、71.1%,而有機磷細菌數量增加了12.1%[102]。以上研究結果均表明,連作不利于土壤微生物的穩態,從而導致藥用植物產生連作障礙。

2.3.2 致病菌增多和益生菌減少 大量研究結果表明,土壤微生物群落在土壤生態系統可持續性中發揮著重要作用[103-104]。連作后土壤環境發生改變,逐漸不適宜多數微生物的生存,土壤微生物的種類、數量都下降,此時環境有利于有害微生物的入侵和生存,使得土壤中的有益微生物量隨著土壤連作年限的增加而逐漸減少,有害微生物量逐漸增加。通過長期積累,植物根際被有害微生物占據,有益微生物的繁殖被抑制,造成嚴重的土傳病害如根腐病、黑腐病、銹腐病、全蝕病、枯萎病等的發生,最終形成連作障礙。地黃野生狀態土壤菌群和頭茬土壤菌群相類似,其中變形菌門、厚壁菌門占據優勢地位,根際富含芽孢桿菌、假單胞菌等有益生防菌,但重茬地黃根際土壤滋生大量病原菌,益生菌群減少,患病地黃根際土壤中總細菌與總真菌的比值由 7.63×109降至 8.70×106,而且不同連作年限地黃根際土壤細菌群落結構也存在一定差異[105-106]。太子參連作后,根際土壤中真菌群落結構與功能多樣性都發生明顯改變,其多樣性指數和均勻度指數隨連作年限增加而下降,益生菌含量顯著降低,而病原菌種類及多樣性增加,尤其是尖孢鐮刀菌(Fusarium oxysporum)含量升高幅度較大[107]。

3 藥用植物連作障礙的防控措施

3.1 合理施肥

3.1.1 施用有機肥 無機肥料使全球氮磷循環遠遠超出了安全運行空間,對生物多樣性、人類健康和大氣產生了負面影響[108-109]。有機肥是我國傳統農業的主要肥料,每年因養殖業產生大量的禽畜糞便,將這些廢料資源作為主要原料加工成有機肥施入土壤,不僅解決了糞便污染問題,還可以提高土壤生態系統的抗逆性和恢復力,有利于維持農業生態平衡[110]。有機肥質地細膩,幾乎適用于各種作物和大部分土壤,富含多種營養元素及生理活性物質,能起到培肥保墑的作用,長期施用可有效改善地力,增加土壤中氮、磷、鉀等元素的含量,促進有機質更新,可使作物明顯增產;此外,其分解會抑制病原菌的繁殖與傳播,增加細菌、放線菌數量,調節土壤pH值、生理缺素等癥狀,顯著減輕病蟲害的發生;同時能夠降低土壤有機、無機復合度和土壤容重,有效減輕土壤板結嚴重等問題[111]。陳希等發現,在育苗與大田移栽時都施用生物有機肥,不僅能有效減小滁菊根際土壤尖孢鐮刀菌數量、提升土壤酶活性,而且能顯著促進滁菊生長,提高其產量及質量[112]。王博林等發現,施用蠶沙發酵肥顯著提高了白術有效成分含量,且產量也有所增加,從而有效緩解了白術連作障礙[113]。石雷磊等在對杭白菊的研究中也發現了同樣的結果[114]。

3.1.2 施用微生物菌肥 微生物菌肥是指以致病因子為靶標,篩選高效促生防病抗逆有益微生物菌株,將獲得的菌株制成菌劑,添加到有機物料中進行發酵,并將其用于改善土壤環境的一種有機肥料[2]。微生物菌肥中包含大量的微生物活體,除具有一般肥料的功能之外,可以明顯增加土壤的微生物量,構建穩定健康的土壤微環境。微生物菌肥施用后,有益微生物提前定殖于植物根際,不僅促進了植物的生長發育,而且對植物病害具有生物防治作用。多種微生物可以誘導植物產生PPO、POD、脂氧合酶(LOX)和苯甲氨酸解氨酶(PAL)等參與植物防御反應,有利于防病抗病[115]。有些微生物還可以分泌抗菌素類物質,形成優勢種群來抑制其他種類微生物的生長,阻止了病原菌的入侵和擴散,有效緩解了藥用植物的連作障礙。吳莉雅等發現,施用菌肥處理對太子參的連作障礙有良好的緩解效果,能夠提高重茬種植太子參的品質[116]。沈寶宇等發現,施用微生物菌肥能不同程度地使豌豆(Pisum sativum L.)株高、節莢高度、結莢節數、單莢粒數、有效莢數、單株產量和百粒質量增加,能夠有效增產[117]。

3.2 改良耕作制度

3.2.1 輪作 一種藥用植物可以和其他科的藥用植物輪作,也可以和非藥用植物輪作,輪作是緩解藥用植物連作障礙問題最簡單且方便的方法。輪作后,可有效避免藥用植物的化感自毒現象,一種藥用植物產生的化感物質對同種或相似種植物有一定的迫害,但是對其他植物不一定存在傷害,并且輪作植物不同,效果也不同,需要通過不斷探索來尋求最合適的輪作植物才能將損失最小化,利益最大化。沈玉聰研究阿魏酸等酚酸類物質及三七總皂苷等皂苷類物質對玉米(Zea mays L.)、小麥(Triticum aestivum L.)、白菜(Brassica rapa var. glabra Regel)的化感抑制強度發現,小麥更適合作為三七的輪作作物[118]。輪作后由于植物根系分泌的物質不同,改善了土壤環境,有利于提高微生物的種類和數量,抑制病原菌繁殖,重建土壤微生態的平衡。黃芪輪作后,優化了根際土壤細菌群落α多樣性指數,同時還保留了較多的特異OTU數,表明輪作處理可以提高根際細菌多樣性及豐富度[4],并且提高黃芪根際土壤酸性磷酸酶(ACP)和URE活性,降低根腐病發病率,提高黃芪根冠比及毛蕊異黃酮葡萄糖苷、芒柄花苷含量[119]。

3.2.2 間作套種 間作套種是對土地資源和種植空間進行充分利用的農業生產模式,又稱立體農業[120]。由于不同植物根系分泌物不同且需要的養分也有所差異,因此該方法可以避免土壤養分偏耗問題,亦不會引起土壤微生物失衡,可以維持土壤微生物多樣性。并且植物交替種植就像隔離帶、防火墻一樣,通過阻隔病害的發生、發展和流行,構成了天然的物理屏障。王鵬等研究發現,桔梗與大蔥間作后,土壤微生物總量、細菌數量增加,真菌數量減少,并且土壤細菌數量與真菌數量的比值升高[121]。此外,間作栽培在空間上實現了立體化搭配,增加了間作植物葉面光合有效輻射,有利于提高作物的群體光能利用率和群體光合效率[122]。曾文丹等研究發現,木薯(Manihot esculenta Crantz)間作套種栽培技術,不僅可提高復種指數、延長光合作用時間,同時能夠改善田間的氣候環境,減少病蟲害的發生和除草劑的使用,降低種植成本,增加單位土地面積的經濟效益[123]。

3.3 品種的選育

不同藥用植物對連作的耐受能力不同,即使是同種藥用植物,其耐受能力在不同環境下也有變化,有的植株抵抗不良壞境影響的能力要強,并且這種抗性具有遺傳性。呂豐娟等通過對芝麻萌發期和田間耐性進行篩選研究,成功獲得耐連作能力較為穩定的金黃麻、武寧黑芝麻[124]。如果能夠掌握藥用植物耐連作的分子機制,就能通過選種、選配、品系繁育和定向培育等技術措施,將抗旱、抗酸、抗鹽、抗病蟲害、抗連作等優良性狀保留下來,并不斷強化,從而有效解決連作障礙問題。此外,品種選育對藥用植物的進化有巨大作用,對現實生產也有實際意義,是最有效的方法,但也是較困難的方法。

3.4 土壤滅菌

藥用植物連作后,由于改變了土壤壞境,使大量病原微生物滋生,受植物分泌的物質誘導,生活于土壤中的植物病原性真菌、細菌、病毒和線蟲侵染植物根、莖部,導致土傳病害十分嚴重。而土壤滅菌就是為了使土壤壞境不利于病原微生物的進一步繁殖或是直接將其殺滅,達到控制病原微生物、緩解連作障礙的目的,其方法可分為物理方法和化學方法。物理方法主要有高溫悶棚、蒸汽消毒、熱水消毒、火焰消毒、太陽能消毒和深翻土壤等[2]。任永權研究發現,對15、8年連作土壤進行熱處理后,太子參產量最高分別增長了545.16%、139.29%[125]。連作土壤于60 ℃處理6 h,或在較高溫度(90 ℃或120 ℃)下處理3 h即能達到顯著的增產效果?;瘜W方法主要是施用化學消毒劑,如氯化苦、棉隆、1,3-二氯丙烯、黃腐酸鉀、甲基碘、異硫氰酸甲酯、異硫氰酸烯丙酯、環氧丙烷、威百畝、二氧化硫、疊氮化鈉、硫酰氟、石灰氮等[2]。王峰等發現,用氯化苦消毒土壤后,三七主要致病菌假單胞菌屬、鞘脂單胞菌屬細菌占比均大幅下降,而對三七生長有益的伯克氏菌屬、節桿菌屬細菌占比則相對增高,并且三七種植后輪作作物烤煙的生長情況也得到極大改善,有助于三七種植后土地的自然修復,從而提高三七種植后土地的利用率[126]。但土壤滅菌存在殺死益生菌的風險,需要慎重考慮和選擇。

4 存在的問題和展望

盡管目前藥用植物連作障礙問題已經受到眾多研究者的關注,并取得了諸多成果,但相較于其他作物的研究仍滯后,且研究不夠深入和系統,未能揭示其中的內在機制,因此無法從根本上解決該問題,僅能做到緩解。在緩解措施上,大多數研究僅對單項技術進行分析,鮮有通過多種手段同時施用來進行處理的研究,存在較大局限性。藥用植物相較于其他作物而言更加注重其內在藥效成分,對于栽培技術的要求更加嚴格,因此對于連作障礙發生后的環境修復也更加必要。但更重要的應該是藥用植物栽培過程中的動態監控,應盡量避免連作障礙的發生,而目前該方面的研究十分匱乏,需要科研人員與時俱進,不斷融入新的方法與技術手段才能實現。

總的來說,連作障礙是植物、土壤、微生物3個因素共同作用的結果,而根際恰是三者的結合之處。根際被認為是植物的第2個基因組,是根-土-微生物相互作用的熱點[127]。根際錯綜復雜的關系表明,三者均可被操縱或設計成有利于植物的方向,以實現可持續的農業收益[128]。由此可見,根際將是未來研究的熱點和難點,也是解決藥用植物連作障礙問題的關鍵。此外,藥用植物不同,可能導致其連作障礙的主要原因不同,且和地域特征有一定的關聯,因此需要有針對性地對不同因素主導的連作障礙問題采取相應的措施,同時也可以采用多種手段,達到有效和快速緩解連作障礙的目的。藥用植物連作障礙是一個非常復雜的問題,需要多學科交叉融合才有望將其解決。藥用植物連作障礙是在大規模栽培的情況下才產生的,野生藥用植物根本不會出現連作障礙或者其連作障礙沒有被人們認識到,是中醫藥大發展背景下出現的問題,需要我們不斷去探索和發現其中的奧秘,才能更好地推動中醫藥的持續健康發展。

參考文獻:

[1]林茂茲. 太子參連作障礙及其分子生態學機制研究[D]. 福州:福建農林大學,2010.

[2]吳紅淼,林文雄. 藥用植物連作障礙研究評述和發展透視[J]. 中國生態農業學報(中英文),2020,28(6):775-793.

[3]李 茜. 溫郁金和蓬莪術的化感作用研究[D]. 福州:福建農林大學,2010.

[4]李冰圳. 連作及輪作對蒙古黃芪根際微生物多樣性及其品質的影響[D]. 呼和浩特:內蒙古大學,2019.

[5]古 力,牛苗苗,鄭紅艷,等. 連作地黃的植株形態生理效應研究[J]. 中藥材,2013,36(5):691-695.

[6]劉 偉,張 琳,章云云,等. 不同連作年限對白花丹參生長及其活性成分含量的影響[J]. 中國中藥雜志,2013,38(24):4252-4256.

[7]熊鵬飛. 不同連作年限白術的化感作用及其對生長與產質量的影響[D]. 貴陽:貴州大學,2016.

[8]孫 鵬,尹海波,姚 佳. 基于連作障礙條件下穿山龍皂苷類活性成分的含量變化[J].實用藥物與臨床,2016,19(3):339-342.

[9]何麗平,吳友根,張軍鋒,等. 連作廣藿香揮發油及百秋李醇含量的變化[J]. 熱帶生物學報,2017,8(2):169-173.

[10]檀國印,楊志玲,袁志林,等. 藥用植物連作障礙及其防治途徑研究進展[J]. 西北農林科技大學學報(自然科學版),2012,40(4):197-204.

[11]簡在友,王文全,孟 麗,等. 人參屬藥用植物連作障礙研究進展[J]. 中國現代中藥,2008,10(6):3-5.

[12]祖勒胡瑪爾·烏斯滿江. 甘草連作、輪作不同種植模式對土壤理化性質與微生物數量的影響[D]. 烏魯木齊:新疆農業大學,2016.

[13]Guo J H,Liu X J,Zhang Y,et al. Significant acidification in major Chinese croplands[J]. Science,2010,327(5968):1008-1010.

[14]Zelm E V,Zhang Y X,Testerink C. Salt tolerance mechanisms of plants[J]. Annual Review of Plant Biology,2020,71(1):403-433.

[15]Rana M,Richard A. J,André L. Approaches to increasing the salt tolerance of wheat and other cereals[J]. Journal of Experimental Botany,2006,57(5):1025-1043.

[16]王惠珍,張新慧,李應東,等. 輪作與連作當歸光合特性和揮發油的比較[J]. 草業學報,2011,20(1):69-74.

[17]Toyooka K,Goto Y,Asatsuma S,et al. A mobile secretory vesicle cluster involved in mass transport from the Golgi to the plant cell exterior[J]. Plant Cell,2009,21(4):1212-1229.

[18]師桂英,孫鴻強,于彥琳,等. 連作栽培對蘭州百合(Lilium davidii var. unicolor)葉片PSⅡ光化學效率和抗氧化作用的影響[J]. 中國沙漠,2020,40(2):206-213.

[19]安 艷. 半夏連作障礙影響因子研究[D]. 蘭州:甘肅農業大學,2018.

[20]張 菊,李艷萍,趙 遠,等. 藥用植物連作障礙及其緩解措施研究進展[J]. 云南中醫中藥雜志,2019,40(11):86-88.

[21]高桐梅,吳 寅,李春明,等. 芝麻連作對農藝性狀及土壤生化特性的影響[J]. 土壤通報,2016,47(4):897-902.

[22]吳鳳云. 三七連作對土壤酶活及土壤化學性質的影響研究[D]. 昆明:云南師范大學,2017.

[23]劉姣姣,何 靜,陳 偉,等. 花椒連作對土壤化學性質及酶活性的影響[J]. 分子植物育種,2019,17(22):7545-7550.

[24]Floch C,Capowiez Y,Criquet S. Enzyme activities in apple orchard agroecosystems:how are they affected by management strategy and soil properties[J]. Soil Biology and Biochemistry,2009,41(1):61-68.

[25]Wei X D,Zou H L,Chu L M,et al. Field released transgenic papaya effect on soil microbial communities and enzyme activities[J]. Journal of Environmental Sciences,2006,18(4):734-740.

[26]Aon M A,Colaneri A C. Temporal and spatial evolution of enzymatic activities and physico-chemical properties in an agricultural soil[J]. Applied Soil Ecology,2001,18(3):255-270.

[27]樊芳芳. 連作對高粱生長及土壤環境的影響[D]. 太原:山西大學,2016.

[28]Jian S,Li J,Ji C,et al. Soil extracellular enzyme activities,soil carbon and nitrogen storage under nitrogen fertilization:a meta-analysis[J]. Soil Biology and Biochemistry,2016,101:32-43.

[29]馬艷麗,王 鵬. 連作對土壤酶活性影響的研究進展[J]. 防護林科技,2013(4):34-35,61.

[30]李奉國,馬龍傳,孔 勇,等. 連作對大蒜土壤養分、微生物結構和酶活的影響[J].中國農業科技導報,2019,21(1):141-147.

[31]許永利. 生姜連作土壤生態系統調控研究[D]. 北京:中國農業大學,2014.

[32]李 婧. 連作障礙對栝樓生理活性的影響及其根際土壤環境的動態探究[D]. 金華:浙江師范大學,2018.

[33]孫鴻強. 連作對蘭州百合生理特性及土壤環境效應的影響[D]. 蘭州:甘肅農業大學,2017.

[34]孫凱寧,楊 寧,王克安,等. 山藥連作對土壤微生物群落及土壤酶活性的影響[J]. 水土保持研究,2015,22(6):95-98.

[35]陳 慧,楊志玲,袁志林,等. 白術連作根際土壤的理化性質及微生物區系變化[J].植物資源與環境學報,2014,23(1):24-29.

[36]李振方,楊燕秋,謝冬鳳,等. 連作條件下地黃藥用品質及土壤微生態特性分析[J].中國生態農業學報,2012,20(2):217-224.

[37]張新慧,張恩和,郎多勇,等. 不同茬口對當歸根際土壤酶活性及其產量和品質的影響[J]. 中草藥,2011,42(11):2322-2325.

[38]郝建朝,吳沿友,連 賓,等. 土壤多酚氧化酶性質研究及意義[J]. 土壤通報,2006,37(3):470-474.

[39]張新慧,張恩和. 不同茬口對當歸根際微生物數量和產量的影響[J]. 中草藥,2008,39(2):267-269.

[40]Mahboobi N,Heidarian A R. Allelopathic effects of medicinal plants on germination and seedling growth of some weeds[J]. Journal of Fundamental and Applied Sciences,2016,8(2):323-336.

[41]Mahmoodzadeh H,Ghasemi M,Zanganeh H. Allelopathic effect of medicinal plant Cannabis sativa L. on Lactuca sativa L. seed germination[J]. Acta Agriculturae Slovenica,2015,105(2):233-239.

[42]Molisch H,der Einflusse P A D A. Allelopathie[J]. Nature,1938,3568:493.

[43]王建花,陳 婷,林文雄. 植物化感作用類型及其在農業中的應用[J]. 中國生態農業學報,2013,21(10):1173-1183.

[44]陳冬梅. 作物多樣性栽培對煙草連作障礙的生態調控機制[D]. 福州:福建農林大學,2010.

[45]張亞琴,陳 雨,雷飛益,等. 藥用植物化感自毒作用研究進展[J]. 中草藥,2018,49(8):1946-1956.

[46]郭蘭萍,黃璐琦,蔣有緒,等. 蒼術根莖及根際土水提物生物活性研究及化感物質的鑒定[J]. 生態學報,2006(2):528-535.

[47]薛興華. 白術自毒作用的初步研究[D]. 貴陽:貴州師范大學,2016.

[48]劉曉珍,肖 逸,戴傳超. 鹽城藥用菊花連作障礙形成原因初步研究[J]. 土壤,2012,44(6):1035-1040.

[49]柳皓月,劉景坤,謝 敏,等. 云木香根際土壤的主要化感物質及其對植物抗氧化酶系統的影響[C]//中國第九屆植物化感作用學術研討會論文摘要集. 楊凌:中國植物保護學會植物化感作用專業委員會,2019.

[50]黃建國. 黃花蒿的化感效應[J]. 山地農業生物學報,2015,34(4):1-8,17,101.

[51]黃鈺芳,張恩和,張新慧,等. 蘭州百合根及鱗莖水浸液自毒作用的研究[J]. 草業學報,2017,26(8):93-103.

[52]陳君良. 蘭州百合根系分泌物自毒作用的研究及化感物質的GC-MS分析[D]. 蘭州:甘肅農業大學,2016.

[53]肖 嵐,劉應蛟,徐 貝,等. 玉竹根際土壤化感作用研究及化感物質的鑒定[J].中國農學通報,2015,31(34):163-167.

[54]劉素慧,劉世琦,張自坤,等. 大蒜根系分泌物對同屬作物的抑制作用[J]. 中國農業科學,2011,44(12):2625-2632.

[55]郭曉光,楊 琴,陳澤華,等. 浙貝母根系分泌物對其幼苗化感作用的影響[J]. 山西農業科學,2013,41(11):1197-1201.

[56]朱 婧. 丹參化感物質及其化感作用研究[D]. 雅安:四川農業大學,2014.

[57]李賢超. 廣藿香植株化感作用及其根際土壤自毒作用與礦質元素含量的研究[D]. ??冢汉D洗髮W,2014.

[58]薛 啟,王康才,梁永富,等. 藿香不同部位浸提液對其種子萌發及幼苗生長的化感作用[J]. 南京農業大學學報,2017,40(4):611-617.

[59]Zhang S S,Jin Y,Zhu W J,et al. Baicalin released from Scutellaria baicalensis induces autotoxicity and promotes soilborn pathogens[J]. Journal of Chemical Ecology,2010,36(3):329-338.

[60]楊曉燕. 甘草根際土壤化感物質的研究[C]//第21屆全國色譜學術報告會及儀器展覽會會議論文集. 蘭州:中國化學會,2017:812-813.

[61]Kai G,He X,Yan Z,et al. Allelochemicals from the rhizosphere soil of cultivated Astragalus hoantchy[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry,2016,64(17):3345-3352.

[62]黃興學. 豇豆連作土壤中自毒物質鑒定及肉桂酸對豇豆光合作用的影響[D]. 武漢:華中農業大學,2010.

[63]張秋菊. 三萜人參皂苷對人參、西洋參等植物生長發育的效應研究[D]. 長春:吉林農業大學,2012.

[64]劉芳君. 無土栽培人參根系分泌物的化感作用研究[D]. 長春:吉林農業大學,2014.

[65]任 晶. 人參根際有機酸的化感活性及環境行為研究[D]. 長春:吉林農業大學,2016.

[66]蔣景龍,余 妙,李 麗,等. 西洋參根腐病與人參皂苷積累關系[J]. 中成藥,2019,41(9):2164-2169.

[67]焦曉林,畢曉寶,張雪松,等. 不同基質條件下西洋參皂苷提取物的自毒作用[J].中國中藥雜志,2015,40(8):1433-1438.

[68]楊家學. 西洋參酚酸類化合物的化感作用及影響因子研究[D]. 北京:中國協和醫科大學,2009.

[69]Yang M,Zhang X D,Xu Y G,et al. Autotoxic ginsenosides in the rhizosphere contribute to the replant failure of Panax notoginseng[J]. PLoS One,2015,10(2):e0118555.

[70]吳立潔. 三七根際土壤中酚酸類物質化感作用及其干預措施研究[D]. 北京:北京中醫藥大學,2014.

[71]向 維. 三七根系分泌物的自毒作用及自毒物質研究[D]. 南寧:廣西大學,2016.

[72]釧有聰,羅麗芬,袁 也,等. 皂苷對三七種子的自毒活性及其與結構的關系[C]//中國植物病理學會2016年學術年會論文集. 南京:中國植物病理學會,2016.

[73]王立光,陳 軍,李靜雯,等. 胡麻殘茬水提液化感自毒作用研究[J]. 中國油料作物學報,2019,41(3):445-454.

[74]呂豐娟,肖運萍,汪瑞清,等. 連作對不同抗性芝麻根系分泌物中酚酸類物質含量的影響及其化感作用[J]. 江西農業學報,2020,32(4):1-8.

[75]韓春梅,李春龍,葉少平,等. 生姜水浸液對生姜幼苗根際土壤酶活性、微生物群落結構及土壤養分的影響[J]. 生態學報,2012,32(2):489-498.

[76]張 寶. 地黃化感自毒物質時空分布及根區微生物群落結構研究[D]. 福州:福建農林大學,2015.

[77]謝 敏,燕志強,李秀壯,等. 黨參自毒作用研究[C]//中國第八屆植物化感作用學術研討會論文摘要集. 南京:中國植物保護學會植物化感作用專業委員會,2017.

[78]何志貴. 半夏連作障礙發生機制與輪作修復研究[D]. 咸陽:西北農林科技大學,2019.

[79]東瑩瑩. 懷山藥化感作用的初步研究[D]. 開封:河南大學,2014.

[80]白玉超. 苧麻潛在的化感物質對苧麻根際微生物多樣性及生理生化的影響[D]. 長沙:湖南農業大學,2017.

[81]母 容,王進闖,王彥杰,等. 花椒自毒作用研究[C]//中國第六屆植物化感作用學術研討會論文摘要集. 成都:中國植物保護學會植物化感作用專業委員會,2013.

[82]張 丹. 基于黃連化感物質與微生物群落結構變化的連作障礙機制研究[D]. 成都:成都中醫藥大學,2015.

[83]曾令杰,劉 意,禇晨亮,等. 穿心蓮化感作用與GAP栽培規范的研究[J]. 現代中藥研究與實踐,2011,25(3):5-7.

[84]覃逸明,聶劉旺,黃雨清,等. 鳳丹(Paeonia ostii T.)自毒物質的檢測及其作用機制[J]. 生態學報,2009,29(3):1153-1161.

[85]劉 勇,劉 燕,王星星,等. 頭花蓼整株及根際土壤水浸提液的化感自毒作用[J].江蘇農業科學,2019,47(17):266-270.

[86]李 鍵. 木麻黃化感物質對其幼苗生理特征和蛋白質組差異表達的影響研究[D]. 福州:福建農林大學,2013.

[87]劉 奕. 自毒脅迫對木麻黃幼苗根系活性氧代謝及其清除系統的影響研究[D]. 福州:福建農林大學,2014.

[88]袁思安,郭 峰,唐翠平,等. 中國沙棘浸提液對其種子萌發的化感效應[J]. 干旱區資源與環境,2015,29(5):116-121.

[89]惠繼瑞. 當歸自毒作用研究[D]. 蘭州:西北師范大學,2008.

[90]辛愛一,李秀壯,金 輝,等. 當歸化感物質及作用機理研究[C]//中國第九屆植物化感作用學術研討會論文摘要集. 楊凌:中國植物保護學會植物化感作用專業委員會,2019.

[91]馬紅梅,趙培芳. 靈芝連作障礙下的自毒作用[J]. 北方園藝,2016(6):133-136.

[92]鮑紅春. 沙芥化感作用的研究[D]. 呼和浩特:內蒙古農業大學,2015.

[93]周 武,汪小玉,李淑紅. 藥用植物三葉青的化感自毒作用[J]. 麗水學院學報,2015,37(5):26-30.

[94]梁笑婷,林熠斌,宋圓圓,等. 青葙的自毒作用及對其他植物的化感作用[J]. 華南農業大學學報,2018,39(5):32-38.

[95]王馨悅. 自毒物質對辣椒幼苗生長的影響和MT緩解DEP脅迫的生理機制研究[D].南昌:江西農業大學,2019.

[96]Offre P,Spang A,Schleper C. Archaea in biogeochemical cycles[J]. Annual Review of Microbiology,2013,67(1):437-457.

[97]Glaring M A,Vester J K,Lylloff J E,et al. Microbial diversity in a permanently cold and alkaline environment in greenland[J]. PloS One,2015,10(4):e0124863.

[98]Noah F. Embracing the unknown:disentangling the complexities of the soil microbiome[J]. Nature Reviews Microbiology,2017,15(10):579-590.

[99]張 琳,王 曉,史國玉,等. 中藥連作障礙形成及其時空效應理論探討[J]. 現代中藥研究與實踐,2014,28(5):78-83.

[100]楊建忠,官會林,劉大會,等. 三七連作障礙發生機理及消減技術研究[J]. 北方園藝,2016(14):160-163.

[101]肖春萍,楊利民,馬鋒敏. 栽培年限對人參根際土壤微生物活性及微生物量的影響[J]. 中國中藥雜志,2014,39(24):4740-4747.

[102]張 周,盛 浩,袁 紅,等. 玉竹連作對土壤微生物區系的影響[J]. 蔬菜,2019(10):15-20.

[103]Waldrop M P,Balser T C,Firestone M K. Linking microbial community composition to function in a tropical soil[J]. Soil Biology and Biochemistry,2000,32(13):1837-1846.

[104]Nannipieri P,Ascher P,Ceccherini M T,et al. Microbial diversity and soil functions[J]. European Journal of Soil Science,2003,54(4):655-670.

[105]康春曉. 懷地黃連作障礙的微生物學機制及益生菌劑的研發[D]. 新鄉:河南師范大學,2017.

[106]吳林坤,黃偉民,王娟英,等. 不同連作年限野生地黃根際土壤微生物群落多樣性分析[J]. 作物學報,2015,41(2):308-317.

[107]陳 軍. 連作條件下太子參根際關鍵微生物差異變化機理研究及其應用[D]. 福州:福建農林大學,2016.

[108]Steffen W,Richardson K,Rockstrm J,et al. Planetary boundaries:guiding human development on a changing planet[J]. Science,2015,347(6223):736.

[109]Fowler D,Steadman C E,Stevenson D,et al. Effects of global change during the 21st century on the nitrogen cycle[J]. Atmospheric Chemistry and Physics,2015,15(2):1747-1868.

[110]李水祥. 有機肥替代部分化肥對蜜柚樹體營養及果實品質的影響[D]. 福州:福建農林大學,2019.

[111]姜佳琦. 生物有機肥對大蒜連作土壤酶、微生物及養分的影響[D]. 哈爾濱:東北農業大學,2013.

[112]陳 希,趙 爽,史亞東,等. 生物有機肥對‘滁菊連作障礙的影響[J]. 南京農業大學學報,2015,38(1):50-56.

[113]王博林,倪方方,徐建中,等. 蠶沙發酵肥對連作白術產量和品質的影響[J]. 浙江中醫藥大學學報,2016,40(4):258-264.

[114]石雷磊,徐建中. 蠶沙發酵肥對連作杭白菊藥材產量和品質的影響[J]. 浙江中西醫結合雜志,2018,28(6):513-515.

[115]鮑 瑾. 微生物菌肥對薄殼山核桃容器苗生長的影響[D]. 合肥:安徽農業大學,2015.

[116]吳莉雅. 微生物菌肥對連作太子參的生長狀況及品質提高的探究[J]. 海峽藥學,2019,31(11):56-59.

[117]沈寶宇,李 玲. 不同微生物菌肥對豌豆形態性狀及產量的影響[J]. 遼寧農業科學,2019(2):88-90.

[118]沈玉聰. 酚酸和皂苷類物質對三七及3種主要輪作作物幼苗的化感作用研究[D]. 鄭州:河南農業大學,2016.

[119]孫窗舒. 連作對黃芪品質形成和根際土壤微生物的影響及黃芪輪作換茬方式的研究[D]. 呼和浩特:內蒙古大學,2017.

[120]李圖寶. 橡膠砂仁間作套種可行性分析[J]. 農業開發與裝備,2019(6):211,228.

[121]王 鵬,祝麗香,陳香香,等. 桔梗與大蔥間作對土壤養分、微生物區系和酶活性的影響[J]. 植物營養與肥料學報,2018,24(3):668-675.

[122]侯 慧,董 坤,楊智仙,等. 間作系統根-土互作與連作障礙緩解機制[J]. 中國農學通報,2016,32(29):105-112.

[123]曾文丹,嚴華兵,謝向譽,等. 木薯間作套種不同作物栽培模式及經濟效益研究概況[J]. 農學學報,2016,6(12):11-15.

[124]呂豐娟,肖運萍,汪瑞清,等. 15個芝麻品種(品系)紅壤連作耐性分析[J]. 湖南農業大學學報(自然科學版),2018,44(2):130-135.

[125]任永權,張國輝,周江菊. 土壤熱處理對連作太子參產量的影響[J]. 北方園藝,2016(7):140-143.

[126]王 峰,呂 藝,劉 洋,等. 氯化苦土壤消毒對三七種植后細菌群落多樣性及烤煙輪作的影響[J]. 昆明理工大學學報(自然科學版),2019,44(4):90-96.

[127]Berendsen R L,Pieterse C M,Bakker P A. The rhizosphere microbiome and plant health[J]. Trends in Plant Science,2012,17(8):478-486.

[128]Zhang R F,Vivanco J M,Shen Q R. The unseen rhizosphere root-soil-microbe interactions for crop production[J]. Current Opinion in Microbiology,2017,37:8-14.

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