茉莉酸甲酯誘導的玉米對粘蟲生長發育的影響

林東江，林港華，王亞如，高三基，王錦達

摘要：【目的】研究取食經茉莉酸甲酯（MeJA）處理的玉米對粘蟲生長發育的影響，揭示玉米相關抗蟲機制，為利用植物自身抗性進行害蟲防治提供理論依據?！痉椒ā繉τ衩酌鐕娛?00 μmol/L的MeJA溶液，將處理24 h后的玉米苗喂食粘蟲1齡幼蟲，連續喂食直至化蛹，觀察分析粘蟲生長發育情況;通過熒光定量PCR研究外源MeJA處理后玉米植株茉莉酸通路上關鍵基因的表達變化，并用超高效液相色譜—串聯質譜（UPLC-MS/MS）對處理后的玉米葉片相關激素進行定性和定量分析?！窘Y果】與對照相比，取食經MeJA處理的玉米葉片后，6齡粘蟲幼蟲體重減輕11.67%，蛹重減輕18.20%，羽化率降低7.35%，成蟲存活時間縮短0.93 d，而蛹期延長0.27 d。熒光定量PCR檢測結果，外源MeJA處理24 h后，ZmLox基因的表達量顯著上調（P<0.05，下同），達對照的5.57倍;ZmAos基因表達量在處理12 h后顯著增加，24 h后降至對照相近水平;ZmAoc基因和ZmOpr基因表達量在處理后12和24 h無顯著變化（P>0.05，下同）。UPLC-MS/MS定性定量分析結果表明，噴施MeJA 24 h后，玉米葉片中二氫茉莉酸（H2JA）含量顯著增加，為對照的5.67倍，而茉莉酸（JA）、茉莉酸—異亮氨酸（JA-ILE）和MeJA含量無顯著變化?！窘Y論】外源噴施MeJA能誘導玉米產生防御能力，影響取食的粘蟲生長發育;ZmLox基因的顯著表達和激素H2JA的產生可能是玉米抗蟲的一個重要機制。

關鍵詞： 茉莉酸甲酯;玉米;粘蟲;基因表達;激素檢測

中圖分類號： S435.132? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）09-2465-08

Effects of methyl jasmonate induced corn on the growth and development of Mythimna separata

LIN Dong-jiang， LIN Gang-hua， WANG Ya-ru， GAO San-ji， WANG Jin-da*

（National Engineering Research Center of Sugarcane， Fujian Agriculture and Forestry University，

Fuzhou? 035002， China）

Abstract：【Objective】To study the effects of corn leaves treated with methyl jasmonate （MeJA） on the growth and development of Mythimna separata， reveal the relevant insect resistance mechanism of corn， and provide a theoretical basis for the use of plant resistance for pest control. 【Method】Spraying 100 μmol/L of MeJA solution on corn seedlings. After 24 h，fed the corn seedlings to the first instar larvae of M. separata， continued feeding until pupation， observed and analyzed the growth and development of M. separata. Then， quantitative PCR was used to study the expression changes of key genes in the jasmonic acid pathway after treatment with exogenous MeJA， and the qualitative and quantitative analysis of related hormones in the treated corn leaves by ultra performance liquid chromatography-tandem mass spectrometry （UPLC-MS/MS）. 【Result】Compared with the control， after feeding on corn leaves treated with MeJA， the body weight of the 6th instar M. separata larvae was reduced by 11.67%， the pupal weight was reduced by 18.20%， the emergence rate was reduced by 7.35%， the adult survival time was shortened by 0.93 d， and the pupal period was extended by 0.27 d.? The fluorescence quantitative PCR detection results showed that after 24 h of exogenous MeJA treatment， the expression of ZmLox gene was significantly up-regulated （P<0.05， the same below）， reaching 5.57 times that of the control; ZmAos gene expression increased significantly after treatment for 12 h， then it decreased to the level of the control after 24 h. The expression of ZmAoc gene and ZmOpr gene did not change significantly at 12 and 24 h after treatment（P>0.05，the same below）. UPLC-MS/MS qualitative and quantitative analysis results showed that after spraying MeJA for 24 h， the content of dihydrojasmonic acid （H2JA） in corn leaves increased significantly， which was 5.67 times that of the control. While there was no significant difference in the content of jasmonic acid （JA）， jasmonic acid-isoleucine（JA-ILE） and MeJA. 【Conclusion】Spraying of MeJA induces corn defense ability? and affects the growth and development of the M. separata. The induced expression of ZmLox and the production of hormone H2JA would be an important mechanism of corn resistance to insects.

Key words： methyl jasmonate; Zea mays L.; Mythimna separata; gene expression; hormone detection

Foundation item： National Key Research and Development Program of China（2018YFD201100）; National Mo-dern Agriculture Industry Technology System Construction Project （CARS-17）

0 引言

【研究意義】粘蟲（Mythimna separate）又名行軍蟲，屬鱗翅目夜蛾科，主要危害玉米、水稻、小麥和甘蔗等禾本科作物，具有雜多食性、間歇性暴發的特征，其適應力極強，喜歡高溫高濕環境，每年有4～5次大范圍遷飛過程（Kong et al.，2019），在我國除新疆外其他各?。▍^、市）均有發生為害。玉米（Zea mays L.）作為我國重要的糧食作物之一，其生長過程中也不可避免地受到各種害蟲的侵擾，對玉米產量帶來極大影響。近年來，隨著氣候條件、種植結構及自身適應性等的變化，粘蟲在我國的發生程度有明顯加重趨勢。目前生產上主要通過噴施化學藥劑防治粘蟲（謝桂艷，2018），但長期使用農藥等化學試劑，不僅會造成環境污染，還會增強粘蟲自身的耐藥性，從而降低化學藥劑對粘蟲的防治效果。植食性昆蟲對農作物的健康生長帶來了極大影響，而利用植物自身抗性抵抗害蟲取食則是最為環保和最具應用前景的防治方法之一，也是未來害蟲防治的發展方向?！厩叭搜芯窟M展】植物在長期的進化過程中，為抵抗各種植食性動物的取食，形成了包括次生代謝產物調控、形態結構上特化等多種方式抵抗植食性動物（Qiao et al.，2019）。植物誘導抗病技術的常見措施包括交叉保護、根際微生物誘導產生抗性和直接施加激發子3種方法（孟澍雨等，2018）。目前已知的植物次生代謝物質超過10萬種，其主要為含氮化合物、萜類和甾類化合物以及包括簡單酚類、類黃酮、醌類等在內的酚類化合物（劉陳瑋等，2019;吳波等，2019），這些植物次生代謝物質有的能對植食性動物的進食、生長、發育和繁殖等生命行為產生干擾，甚至可毒殺部分幼蟲?，F有對玉米抗蟲機制的研究表明，玉米抗蟲性主要體現在玉米生理生化抗性和物理形態抗性兩個方面（郭井菲等，2018）。而利用茉莉酸（Jasmonic acid，JA）或茉莉酸甲酯（Methyl jasmonate，MeJA）誘導植物產生抗蟲性已有相關研究報道（Markowski et al.，2019）。外源對楊樹和煙株噴施MeJA可顯著降低楊扇舟蛾和斜紋夜蛾的生存能力（席征等，2007;周艷瓊，2011）;MeJA處理玉米幼苗能降低亞洲玉米螟的發育速率（王友超等，2018）;外源MeJA能誘導菊花產生抗蚜蟲性（樊婕，2020）;用0.0225 mmol/L外源MeJA處理蕃茄植株，可通過降低營養物質含量、提高次生代謝產物含量以及蛋白防御酶活性來增加番茄對煙粉虱的抗性（張曉霞等，2020）。上述研究結果僅揭示了一個客觀現象，未對植物誘導的抗蟲機制進行深入研究。茉莉酸類物質作為植物體內的內源調節激素，對植物生長發育及植物對逆境脅迫的響應起著重要作用。植物的茉莉酸通路是由α-亞麻酸在13-脂氧合酶作用下生成13S-氫過氧亞麻酸，接著在丙二烯氧合酶作用下轉換成丙二烯氧化物，然后經過丙二烯氧合環化酶反應生成12-氧-植物二烯酸，再經過還原酶的3輪β-氧化生成茉莉酸，最后在茉莉酸甲基轉移酶（JMT）作用下生成MeJA或其他物質（蔣科技等，2010）?！颈狙芯壳腥朦c】近年來有研究發現外源噴施MeJA可誘導植物產生免疫反應，生成防御蛋白、揮發性物質以及誘導形成防御結構（張知曉等，2018;姚嶺柏等，2020），從而表現出一定的抗蟲性（鞏莎，2012），而其本身對植食性昆蟲則無直接毒害作用。植物的防御反應通常是由于其受到外界刺激而啟動體內相關防御基因的表達，最終提高相關防御代謝產物的形成。目前在玉米上尚無相關研究報道?！緮M解決的關鍵問題】研究取食經外源MeJA誘導的玉米對粘蟲生長發育的影響，并通過檢測玉米體內茉莉酸通路相關基因的表達量及茉莉酸類激素的變化，以闡明玉米在MeJA脅迫下的防御應答反應，揭示玉米相關抗蟲機制，為利用植物自身抗性進行害蟲防治提供理論依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

1. 1. 1 供試玉米 供試玉米品種為鄭單95，玉米種子在實驗室內自然光下20～25 ℃盆栽種植，待生長至4葉期時供試。

1. 1. 2 供試蟲源 供試蟲源為實驗室內人工飼養繁育的粘蟲。粘蟲卵在光照培養箱中（23±1）℃、相對濕度（70%～75%）、光周期（16L∶8D）條件下孵化，選擇剛孵化大小及形態發育一致的1齡幼蟲作為試驗用蟲。

1. 2 玉米苗處理

配置100 μmol/L的MeJA溶液，待玉米長到4葉期，對擬需要接蟲處理的玉米提前24 h整株噴施約5 mL的MeJA溶液，噴完后用塑料袋封閉，置于26 ℃培養箱中待用。以噴施無菌水為對照。

1. 3 粘蟲生長發育觀察

1. 3. 1 粘蟲接種與記錄 將初孵幼蟲分別接到對照組與試驗組玉米苗上，每盆玉米苗接30頭幼蟲，第2 d分別再將所有可見的粘蟲轉移至新處理過的玉米苗上，每日均重復將粘蟲轉移至新鮮處理過的玉米苗上。每天觀察記錄粘蟲生長發育和存活情況，直到所有粘蟲化蛹或死亡。隨機從2、4和6齡試驗組和對照組粘蟲幼蟲各抽取15頭稱重;待所有幼蟲化蛹后，收集試驗組和對照組中所有的蛹稱量;蛹置于光照培養箱中等待羽化，羽化后的成蟲僅提供清水，觀察記錄蛹期的時間及對應成蟲的存活天數。所有昆蟲均在（26±1）℃、相對濕度（70%～75%）、光周期（16L∶8D）下的光照培養箱中飼養。

化蛹率（%）=化蛹數/試蟲總數×100

羽化率（%）=羽化成蟲數/試蟲總數×100

1. 3. 2 統計分析 運用SPSS 18.0對試驗數據進行方差分析，采用ANOVA對粘蟲幼蟲體重、蛹重和成蟲存活時間等進行方差分析。

1. 4 玉米植株茉莉酸通路上相關基因的表達分析

1. 4. 1 處理后玉米葉片取樣 接蟲前分別從MeJA處理和對照處理后12和24 h的每株玉米植株上隨機摘取3片葉片放入液氮瓶中，置于-80 ℃保存，備用。

1. 4. 2 相關基因的表達分析 采用TRIzol試劑（Magen公司）提取玉米葉片總RNA，用Prime Script RT Master Mix Perfect Real Timewith DNA Earser（TaKaRa公司）試劑盒合成cDNA。在玉米基因組網站（https：//maizegdb.org/）查找相關基因序列，根據目的基因的序列，利用Beacon designer 8設計定量的PCR引物（表1）。熒光定量PCR反應采用SYBR?Permix ExTaqTM試劑盒（南京諾唯贊生物科技股份有限公司），根據說明書進行反應液配置和試驗。對所得試驗結果進行數據分析，采用2-ΔΔCt分析計算各基因的相對表達量。

1. 5 玉米植株相關激素測定

取樣保存方法同1.4.1，送至武漢邁特維爾生物科技有限公司進行茉莉酸通路上4種激素[JA、MeJA、二氫茉莉酸（H2JA）和茉莉酸—異亮氨酸（JA-ILE）]。試驗流程大致為：先稱取50 mg研磨后的樣本，加入適量內標，用甲醇∶水∶甲酸=15∶4∶1（V∶V∶V）進行提取，提取液濃縮后用100 μL 80%甲醇—水溶液復溶，過0.22 μm PTFE濾膜，置于進樣瓶中，最后用超高效液相色譜—串聯質譜（UPLC-MS/MS）對相關激素進行定性和定量分析（Fang et al.，2016）。

2 結果與分析

2. 1 取食MeJA處理的玉米對粘蟲幼蟲體重和蛹重的影響

對取食玉米葉片的粘蟲進行連續觀察，分別對孵化后第5、10、15 d的2、4和6齡粘蟲幼蟲進行體重稱量，結果（圖1-A）顯示，短期取食經MeJA處理的玉米葉片對粘蟲的體重無明顯影響，2和4齡粘蟲幼蟲體重MeJA處理與對照無顯著差異（P>0.05，下同），但4齡期的MeJA處理粘蟲平均體重略低于對照;連續取食15 d后，取食MeJA處理玉米葉片的6齡粘蟲幼蟲體重顯著降低（P<0.05，下同），比對照輕11.67%。

連續喂養粘蟲直至化蛹，收集MeJA處理和對照的粘蟲蛹進行稱量，結果（圖1-B）顯示，MeJA處理粘蟲蛹重顯著低于對照，較對照輕18.20%。

2. 2 取食MeJA處理的玉米對粘蟲化蛹率、蛹期、羽化率及成蟲壽命的影響

由表2可知，取食MeJA處理玉米葉片對粘蟲的化蛹率和蛹期無顯著影響，但化蛹率較對照低3.65%，而蛹期較對照延長0.27 d;取食MeJA處理玉米葉片對粘蟲的羽化率和成蟲壽命有顯著影響，羽化率較對照低7.35%，成蟲壽命較對照短0.93 d。

2. 3 玉米植株茉莉酸合成通路中相關基因的表達

用100 μmol/L的MeJA噴施玉米葉片12和24 h后分別檢測茉莉酸通路上相關基因的表達量，結果顯示，外源MeJA脅迫下，ZmLox基因的表達量變化較大，處理12和24 h后的ZmLox基因表達量顯著增加，分別是對照的1.78和5.57倍（圖2-A）;經MeJA處理12 h后ZmAos基因的表達量顯著增加，24 h后明顯下降，分別是對照的2.51和1.29倍（圖2-B）;經MeJA處理12和24 h后的ZmAoc基因表達量無顯著變化，分別是對照的91%和1.00倍（圖2-C）;經MeJA處理12和24 h后的ZmOpr基因表達量無顯著變化，分別是對照的1.23倍和99%（圖2-D）。

2. 4 噴施外源MeJA后玉米葉片中相關激素的檢測結果

通過UPLC-MS/MS定性定量分析，結果（圖3）表明，與對照相比，噴施外源MeJA 24 h后，玉米葉片中H2JA含量顯著增加，為對照的5.67倍;而茉莉酸通路上其他相關激素[JA、JA-ILE和MeJA]含量輕微下降，但未達顯著差異水平。

3 討論

植物體內的多種次生代謝物質已被證實具有良好的抵御外界各種生物脅迫的功能，目前以JA為代表的植物激素在農業生產上已逐漸開始應用于植物病害防治（Oka et al.，2013;Cao et al.，2016）。植物在外源MeJA刺激下，植物體的內源茉莉酮酸含量會迅速增加，內源茉莉酮酸信號分子的傳導作用直接激活植物體內的多酚氧化酶（PPO）、丙二烯氧合酶（AOS）和過氧化物酶（POD）等酶活性，從而產生具有特異性的蛋白酶抑制劑和植物防衛素等次生代謝產物（桂連友，2005;王云鋒等，2019），以達到增強植物自身抵抗逆境的目的。研究發現外源茉莉酸類物質噴施水稻（吳瑩瑩，2008）、長白落葉松（姜礅等，2016）和棉花（馬廣民等，2018）后，能分別抑制褐飛虱、舞毒蛾、棉蚜及斜紋夜蛾的生長發育。本研究發現，粘蟲取食了噴施MeJA溶液的玉米葉片后其體重降低且蛹期延長，同時對粘蟲的羽化率及成蟲壽命均有顯著影響。說明外源噴施MeJA能有效提升植物的抗蟲能力，對植食性昆蟲的生長發育帶來負面影響。

JA作為多個植物激素的核心組分，參與多個植物激素信號共同調節植物的生長發育和脅迫響應（Ahmad et al.，2016;Wasternack and Strnad，2016）。為進一步研究噴施MeJA提升玉米抗蟲的機理，本研究對玉米茉莉酸通路上幾個重要基因進行熒光定量PCR檢測，結果顯示，外源MeJA處理后ZmAos基因和ZmOpr基因的表達量在12 h內呈現上調趨勢后下降，ZmLox基因的表達量在24 h內上調趨勢變大，表明外源MeJA激活了JA合成及其信號通路。本研究結果表明，在外源MeJA脅迫下，ZmLox基因持續高表達，說明位于茉莉酸通路上游的脂氧合酶基因受到MeJA的影響最直接，也意味著玉米體內的脂氧合酶可能會持續發揮作用，從而促進下游的物質合成轉化。在甘蔗、小麥和水稻的研究中也發現，外源噴施MeJA顯著提高了甘蔗、小麥和水稻的Lox基因表達（馬超，2013;王亞如，2019;李春琴等，2020）。而植物的茉莉酸通路作為植物響應外界刺激的重要信號通路（溫小杰等，2010），MeJA對植物茉莉酸通路中相關基因的影響早有報道。呂麗敏等（2018）研究發現，在外源MeJA脅迫下，棉花的GhLox1、GhLox2、GhAos和GhAoc基因均表現出上調表達，作者推測有關JA合成途徑的相關基因均受JA類物質的誘導并參與了JA及其衍生物合成過程，起到正反饋調節作用。本研究結果與呂麗敏等（2018）的結果不完全相同，本研究發現外源MeJA脅迫后12和24 h，僅有ZmLox和ZmAos基因有正反饋調節的趨勢，而其他2個茉莉酸通路中的基因未表現出顯著變化;同時發現外源MeJA脅迫后12和24 h僅有ZmLox基因持續高表達，ZmAos的表達量呈先上升后下降的變化趨勢。通常來說，茉莉酸通路對外界刺激較敏感，能在較短時間內對外界刺激做出響應，因此推測這些低表達的基因可能與本研究所選擇的時間點存在密切關系。此外，植物體內基因調節可能涉及多個過程，并不是某個代謝通路上所有基因都顯著上調才能引起最終產物的變化。劉靖（2011）研究表明，MeJA對于同一抗病基因，在不同品種中的相關基因激活速度和強度也不盡相同。說明植物的基因調節過程較復雜，對外界刺激所產生的基因表達調控反應與刺激類型、刺激強度和植物種類均密切相關，即使是同種刺激在不同植物中的防御反應也可能存在較大差異。

當植物受到外界環境脅迫時，為抵御不良環境，植物本身會調節自身體內的相關激素含量，如乙烯和JA參與鹽脅迫對水稻種子根生長的抑制作用（劉莉，2018）;在干旱脅迫下，為調控甘薯內源激素含量，應在生長前期噴施6-BA，可提高光合特性，有效緩解干旱造成的產量損失（王金強等，2020）。近年來的研究表明，為啟動對生物脅迫的防御應答，植物激素JA可降解茉莉酸途徑的抑制因子JAZ（Jasmonate ZIM-domain，JAZ）蛋白釋放MYC2和EIN3等轉錄因子;而脫落酸則通過去抑制化SnRK2激酶，從而磷酸化下游的轉錄因子和離子通道蛋白，促進對非生物脅迫的應答（孫凱文，2019）。本研究發現在外源MeJA脅迫24 h后，通過UPLC-MS/MS對茉莉酸通路上的4種激素MeJA、JA、H2JA和JA-ILE進行定性定量分析，結果顯示MeJA、JA-ILE和JA的含量與對照組相比無顯著差異，而H2JA含量顯著增加，說明玉米在外界環境脅迫下，可通過調節體內激素以提高自身的防御作用。H2JA在植物體內主要以其衍生物二氫茉莉酸甲酯和二氫茉莉酸酯形式存在并發揮作用，對植物生長、果實品質提升及植株的抗性等均有重要影響（汪磊等，2007;何平等，2019）。前人研究結果顯示，外源接種病毒能引起植物體內JA和H2JA含量上升，從而提高植物抗性，推測這種JA和H2JA水平的升高，可能是由于病毒誘導細胞膜破裂，提升亞麻酸的釋放，從而提高相應防御物質的含量（Clarke et al.，2000）。推測H2JA的含量上升，可能對粘蟲的生長發育具有不良影響。本研究中僅發現1種植物激素顯著上調，而結合定量PCR基因表達檢測結果可看出，在外源MeJA脅迫24 h后相關的ZmLox和ZmAos基因依舊上調表達，推測植物激素的調節是一個復雜過程，因此未來可通過縮短或延長取樣時間，進一步全面檢測外源刺激下茉莉酸通路上的激素表達，從而確定植物激素防御的相關機制。此外，目前尚無H2JA在植物防御中作用和機制的報道，因此未來還需對H2JA的作用進行深入研究，從而揭示其在植物防御過程中所扮演的角色。

4 結論

粘蟲取食經外源MeJA誘導的玉米葉片后，其體重、蛹重和成蟲壽命均明顯下降;進一步研究發現MeJA誘導的玉米葉片中茉莉酸合成通路上ZmLox基因持續高表達，而該通路中下游的H2JA激素大量生成。推測ZmLox基因的顯著表達和激素H2JA的產生可能是玉米抗蟲的一個重要機制。

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（責任編輯 麻小燕）