川西亞高山森林木質殘體及其附生苔蘚持水特性

王芝慧,黎靜妤,白 義,李 飛,侯建峰,蔣雨芮,2,李旭清,鄭冰倩,楊萬勤,*

1 臺州學院生命科學學院,臺州 318000 2 長江上游林業生態工程省級重點實驗室,四川農業大學生態林業研究所,成都 611130 3 王朗國家級自然保護區,綿陽 622550

木質殘體是絕大多數森林生態系統的基本結構[1]。其中,粗木質殘體儲量約占全球木質生物量的20%—30%[2],在水源涵養、水土保持、生物多樣性保育、森林更新與演替、物質循環等方面發揮著重要作用[3-4]。木質殘體可通過多種途徑影響森林水文生態過程[5]。首先,不同分解階段的木質殘體通過對降水的截留,影響土壤入滲和林地蒸發等森林水文生態過程[6]。其次,木質殘體能夠增加地表糙率,改變林內微地形,影響森林流域的產流產沙[7]。然而,已有的森林水文生態研究多關注喬木層、林下苔蘚層、枯落物層以及土壤層對降雨的截留作用[8- 10],有關木質殘體在森林水文生態過程中的作用尚不清楚,這不能滿足森林生態管理的需要。

不同分解階段和不同徑級大小的木質殘體是苔蘚等附生植物的良好基質[11-12],苔蘚自身疏松多孔及較大的表面積特性,與海綿的彈力性狀相似,使其持水率比森林地面上其他植被類別的持水率高兩至五倍左右[13-14]。因此,附生苔蘚對森林水文過程和物質循環具有潛在的重要影響,也是一個評判森林生態系統完整性的潛在指標[15]。森林苔蘚主要來源兩個方面：林下苔蘚層和木質殘體附生苔蘚。首先,石生、樹生或木質殘體附生等不同來源的苔蘚[16],其持水性能存在顯著差異；其次,不同的苔蘚種類更是影響苔蘚持水能力的主要原因之一[17]；此外海拔高度[18]、生態恢復模式[14]也能顯著影響苔蘚的水文效應。但是理論上,苔蘚的儲量和持水能力還受到林型、腐爛等級和徑級大小等的影響。然而,已有的研究主要集中在森林地表林下苔蘚層的持水能力研究[13- 20],有關木質殘體附生苔蘚水源涵養能力尚缺乏關注。

川西亞高山針葉林是我國第二大林區(西南林區)的主體,在水源涵養、水土保持和生物多樣性保育等方面具有不可替代的戰略地位[21]。不同腐爛等級的木質殘體及其附生苔蘚是亞高山針葉林生態系統的兩個基本結構[22-23],其可能對森林水文生態過程產生不同程度的影響。然而,有關亞高山針葉林木質殘體及其附生苔蘚的持水特性隨林型、腐爛等級和徑級大小的變化特征尚缺乏必要的關注。因此,基于前期調查,以川西亞高山岷江冷杉原始林、紫果云杉原始林、方枝柏原始林等8個典型森林類型研究對象,調查研究了木質殘體及其附生苔蘚的飽和儲水量和持水率隨林型、腐爛等級和徑級的變化特征,以期為深入理解亞高山森林水文生態過程和可持續經營管理提供科學依據。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

本研究位于四川省平武縣王朗國家級自然保護區(32°49′N—33°02′N,103°55′E—104°10′E,a.s.l. 2300—4983 m),屬于丹巴—松潘半濕潤氣候,年平均氣溫2.9℃,7月平均氣溫12.7℃,1月平均氣溫-6.1℃,極端高溫26.2℃,極端低溫-17.8℃；年降水量859.9 mm,降水日數195 d,受季風影響,降雨主要集中在生長季5月—9月。如表1所示,本項研究涵蓋了8種典型亞高山寒溫性落葉闊葉林和寒溫性常綠針葉林。森林喬木層主要有岷江冷杉(Abiesfaxoniana)、紫果云杉(Piceapurpurea)、方枝柏(Sabinasaltuaria)、糙皮樺(Betulautilis)、白樺(B.platyphylla)等。高灌樹主要有皂柳(Salixwallichiana)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、榆樹(Ulmuspumila)等。林下灌木主要有高山杜鵑(Rhododendronlapponicum)、峨眉薔薇(Rosaomeiensis)、長葉毛花忍冬(Loniceratrichosanthavar.xerocalyx)、石灰花楸(Sorbusfolgneri)、川滇小檗(Berberisjamesiana)、紫花衛矛(Euonymusporphyreus)等。草本植物主要有掌裂蟹甲草(Cacaliapalmatisecta)、莎草科(Cyperaceae)、草地早熟禾(Poapratensis)等。苔蘚植物主要有異葉提燈蘚(Mniumheterophyllum)、塔蘚(Hylocomiumsplendens)、大羽蘚(Thuidiumcymbifolium)、尖葉匍燈蘚(Plagiomniumacutum)、美姿羽苔(Plagiochilapulcherrima)、偏葉管口苔(Solenostomacomatum)、中華耳葉苔(Frullaniasinensis)、黃角苔(Phaeoceroslaevis)、石地錢(Rebouliahemisphaerica)等。

1.2 研究方法

1.2.1野外調查與采樣

2019年8月初(雨季),在前期對王朗國家自然保護區亞高山針葉林區進行踏查的基礎上,以8種典型的亞高山森林類型為研究對象(表1),分別在8種典型林型設置3個大小為10 m×20 m的樣方,總計共24個調查樣方,開展木質殘體及其附生苔蘚持水能力調查研究。其中,木質殘體腐爛等級劃分參照Pyle和Brown[24]的方法分為5個等級(表2)；徑級大小劃分根據Harmon等[1]的分類標準和Sefidi等[25]的分類方法,再根據本研究的具體目標,將木質殘體根據直徑劃分為5個徑級:2 cm≤d≤5 cm(D1)、5 cm40 cm(D5),其中D1和D2徑級大小的木質殘體稱為細木質殘體,D3—D5的為粗木質殘體。

調查方法：首先,對每個樣方內所有的木質殘體(直徑≥2 cm,長度或者高度>20 cm)的倒木、枯立木、樹樁、大枯枝和小枯枝進行逐一測量和調查,針對完整的倒木,測量大頭直徑和長度；對于不完整的樹樁和枯立木,測量兩頭直徑和高度,所有指標均用卷尺測量3次,最后根據這些數據計算木質殘體體積和表面積,再根據樣方面積計算儲量等指標。對木質殘體的腐爛等級根據表2的標準判斷并記錄；對木質殘體的樹皮脫落、苔蘚等附生植物分布情況進行記錄。其次,根據王朗植物的記錄識別附生苔蘚的種類,根據測量和觀察估計覆蓋度。然后,采集不同類型木質殘體,帶回實驗室測定含水量和密度等。最后,采集不同腐爛等級、不同徑級大小和不同種類的木質殘體表面的附生苔蘚,帶回實驗室測定附生苔蘚生物量和飽和儲水量等。

采樣方法：在每個樣方中,每份相同的樣品采集3個重復。對腐爛等級I到III級的粗木質殘體,使用油鋸截取大約5 cm左右厚的圓盤；對腐爛等級IV到V級的粗木質殘體和不同腐爛等級的細木質殘體,每個稱取500 g左右的樣品；對于不同樹種和不同腐爛等級的木質殘體上的附生苔蘚,使用小刀割取20 cm×20 cm大小的苔蘚樣品,均標記分裝好帶回實驗室做后續分析。

表1 典型亞高山森林樣地概況

表2 木質殘體腐爛等級分類

1.2.2木質殘體及其附生苔蘚持水特性測定

I到III級粗木質殘體圓盤樣品帶回實驗室后,測量其直徑d1和厚度h,進一步計算其體積V；IV到V級的粗木質殘體和細木質殘體樣品帶回實驗室后,直接采用排水法測定其體積V,然后將木質殘體樣品置于85℃干燥箱中烘干至恒量m1,體積與干重的比值即為密度ρ[26]。木質殘體飽和儲水量采用浸泡法測定：將烘干后的圓盤或細木質殘體樣品完全浸入水中過夜吸滿水,拎起不再滴水后稱重m2。附生苔蘚樣品帶回實驗室后,在85℃干燥箱中烘干至恒量m3。然后,附生苔蘚的飽和儲水量同樣采用浸泡法測定：將烘干后的苔蘚樣品完全浸入水中過夜吸飽水,拎起后不再滴水,稱其吸飽水后的重量m4。對于野外調查的完整的倒木按圓錐體計算體積和表面積,針對不完整的樹樁和枯立木,按臺體計算體積和表面積[27],木質殘體的飽和儲水量和飽和持水率根據劉一霖等[28]計算。

相關計算公式為：

RWD=(m2-m1)/m1×100%

WWD=RWD×GWD/10(mm)

RM=(m4-m3)/m3×100%

WM=RM×GM/10(mm)

式中,RWD和WWD分別為野外調查的木質殘體的飽和持水率(%)和飽和儲水量(mm)；RM和WM分別為野外調查的木質殘體附生苔蘚的飽和持水率(%)和飽和儲水量(mm)；GWD為野外調查的木質殘體的儲量(t/hm2)；GM為野外調查的木質殘體附生苔蘚的儲量(t/hm2)；m1和m2分別為采集的木質殘體烘干狀態質量和吸飽水狀態質量(g)；m3和m4分別為附生苔蘚烘干狀態質量和吸飽水狀態質量(g)；10為將飽和持水量單位t/hm2換算成mm的系數。

其中,野外調查的木質殘體及其附生苔蘚的儲量計算公式為：

GWD=∑V×ρ/S0(t/hm2)

GM=∑m3×S×C/0.04S0(t/hm2)

式中,S0為每個樣方的正投射面積(m2)；V為野外調查的木質殘體的體積(m3)；ρ為根據采集的木質殘體樣品計算的密度(g/cm3)；m3為附生苔蘚烘干狀態質量(g)；S分別為野外調查的木質殘體的側面積(m2)；C為野外調查的木質殘體上附生苔蘚的覆蓋度(%)；0.04為割取20 cm×20 cm樣品的苔蘚的面積(m2)。

其中,野外調查的木質殘體的體積、密度和側面積的計算公式為：

V1=πld22/12(m3)

V2=πld22/12+πld2d3/12+πld32/12(m3)

ρ=m1/V(g/m3)

式中,V1和S1分別為野外調查的完整倒木按圓錐體計算的體積和側面積；V1和S1分別為不完整樹樁和枯立木按臺體計算的體積和側面積；d2,d3和l分別為木質殘體的兩端直徑和長度(m)；V為采集的木質殘體樣品的體積；m1為木質殘體烘干狀態質量(g)。

1.3 數據處理與統計分析

采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和Duncan法檢驗不同林型、不同腐爛等級和不同徑級之間木質殘體及其附生苔蘚各類指標的差異顯著性；采用多因素方差分析Multivariate analysis of variance(MANOVA)和效應量估計分析林型、腐爛等級和徑級大小對木質殘體及其附生苔蘚各類指標的交互作用并分析影響的主要因素；采用Pearson相關性分析方法分析不同林型、不同腐爛等級和不同徑級之間木質殘體或附生苔蘚的儲量與飽和儲水量之間的相關性；為了檢測飽和儲水量或飽和持水率與腐爛等級之間的響應趨勢,采用二次項方程Q=ex2+fx+g擬合它們之間的回歸關系；采用SigmaPlot12.5軟件進行作圖；采用Excel 2019和SPSS 20.0對數據進行統計分析處理。

2 結果與分析

2.1 木質殘體儲水量和持水性能隨林型的變化

圖1顯示,8種亞高山森林類型的木質殘體飽和儲水量介于4.55—22.06 mm之間,不同林型之間差異顯著(P<0.01)。研究還發現,木質殘體的飽和儲水量與其儲量呈現顯著正相關(r=0.938,P<0.01)(表3和表4),木質殘體儲量較高的原始林紫果云杉林和岷江冷杉林具有最大的飽和儲水量,分別為22.06 mm和17.24 mm；但木質殘體儲量較低的次生林柳樹林、沙棘林、榆樹林和樺木林具有較低的木質殘體飽和儲水量,分別為4.55、5.55、5.79、6.62 mm；岷江冷杉-白樺混交林的飽和儲水量水平中等,有11.25 mm；而針葉原始林方枝柏林,它的飽和儲水量與次生林接近,僅有5.09 mm。另外,8種森林的木質殘體吸水能力接近,差異不顯著(P>0.05),平均能夠吸取自身質量的2.28倍的水分,其中紫果云杉原始林和柳樹次生林的飽和持水率相對較高,達到291.50%和290.37%,而方枝柏原始林和沙棘次生林的飽和持水率相對較低,為180.02%和176.34%。

圖1 亞高山針葉林區木質殘體儲水能力隨林型的變化Fig.1 Changes in water holding capacity of woody debris with forest types in the subalpine forest region圖中數據為平均值±標準誤差(n=3)；圖中不同小寫字母表示不同森林類型木質殘體之間的飽和儲水量差異顯著(P<0.05)

表3 不同森林類型、腐爛等級或徑級大小下的木質殘體及其附生苔蘚的儲量

表4 亞高山典型森林木質殘體及其附生苔蘚的儲量和飽和儲水量之間的相關性

2.2 木質殘體附生苔蘚的儲水量和持水性能隨林型的變化

木質殘體附生苔蘚的飽和儲水量和持水率在不同林型間顯著變化(P<0.001),飽和儲水量的變化范圍在0.21—7.01 mm之間(圖2),飽和儲水量與儲量之間表現為正相關性(r=0.984,P<0.01)(表3和表4)。其中,附生苔蘚儲量最高的紫果云杉原始林具有最高的飽和儲水量(7.01 mm),顯著高于其他林型；岷江冷杉原始林(4.07 mm)和岷江冷杉-白樺混交林(4.48 mm)的木質殘體附生苔蘚飽和儲水量水平中等；次生林沙棘林(2.73 mm)、榆樹林(1.35 mm)、柳樹林(1.19 mm)和白樺林(1.16 mm)的附生苔蘚飽和儲水量較低；而附生苔蘚儲量最低的方枝柏原始林具有最低的飽和儲水量(0.21 mm),顯著低于其他林型。另外,從圖2我們可以看出,附生苔蘚飽和持水率較高的森林是原始林紫果云杉林(576.41%),岷江冷杉林(575.61%)和方枝柏林(541.86%),能吸取自身質量將近6倍的水分；榆樹次生林的木質殘體附生苔蘚飽和持水率最低(385.78%),顯著低于其他林型(P<0.01)。附生苔蘚的持水性能達到自身質量的3.9倍到5.8倍,顯著高于木質殘體。

圖2 亞高山針葉林區木質殘體附生苔蘚儲水能力隨林型的變化Fig.2 Changes in water holding capacity of epiphytic moss on woody debris with forest types in the subalpine forest region圖中數據為平均值±標準誤差(n=3)；圖中不同小寫字母表示不同森林類型木質殘體附生苔蘚之間的飽和儲水量或飽和持水率差異顯著(P<0.05);F1：方枝柏原始林；F2：樺木次生林；F3：柳樹次生林；F4：榆樹次生林；F5：沙棘次生林；F6：岷江冷杉-白樺混交林；F7：岷江冷杉原始林；F8：紫果云杉原始林

2.3 木質殘體儲水量和持水性能隨腐解等級的變化

圖3 亞高山針葉林區木質殘體儲水能力隨腐爛等級的變化Fig.3 Changes in water holding capacity of woody debris with decay classes in the subalpine forest region圖中數據為平均值±標準誤差(n=3)；圖中不同小寫字母表示不同腐爛等級木質殘體之間的飽和儲水量或飽和持水率差異顯著(P<0.05)

如圖3所示,5個腐爛等級木質殘體的飽和儲水量介于0.75—3.77 mm之間,不同腐爛等級之間差異顯著(P<0.01),與其儲量之間表現為正相關性(r=0.698,P<0.01)(表3和表4)。其中腐爛等級IV(3.77 mm)和V(2.97 mm)的木質殘體的飽和儲水量顯著高于I(1.00 mm)和II(0.75 mm)腐爛等級。5個腐爛等級的木質殘體對川西亞高山生態系統持水量的貢獻為：IV(36.09%)>V(28.41%)>III(18.74%)>I(9.58%)>II(7.19%)。另外,腐爛程度還顯著影響木質殘體的飽和持水率(P<0.001),其飽和持水率隨著腐爛等級的升高而顯著增加,總體表現為I(86.81%)

圖4 木質殘體飽和持水率和附生苔蘚飽和儲水量與腐爛等級的回歸分析Fig.4 The regression analysis between saturated water-holding rate of woody debris or saturated water-holding capacity of epiphytic moss and decay classes圖中R2表示飽和持水率或飽和持水量隨腐爛等級變化的測定系數,P<0.001表示此回歸方程極其顯著

2.4 木質殘體附生苔蘚儲水量和持水性能隨腐爛等級的變化

圖5 亞高山針葉林區木質殘體附生苔蘚儲水能力隨腐爛等級的變化Fig.5 Changes in water holding capacity of epiphytic moss on woody debris with decay classes in the subalpine forest region圖中數據為平均值±標準誤差(n=3)；圖中不同小寫字母表示不同腐爛等級木質殘體附生苔蘚之間的飽和儲水量差異顯著(P<0.05)

腐解程度顯著影響木質殘體附生苔蘚的飽和儲水量,腐爛等級越高,其飽和儲水量越大,具有顯著正相關性(r=0.882,P<0.001),變化范圍介于0.09—1.49 mm之間(圖5),同時,附生苔蘚的飽和儲水量與其儲量之間也表現顯著正相關(r=0.997,P<0.01)(表3和表4)。不同腐爛等級的木質殘體附生苔蘚對川西亞高山生態系統持水量的貢獻為：V(50.26%)>IV(27.73%)>III(12.85%)>II(6.23%)>I(2.93%)。研究還發現,其飽和儲水量(Q′)與腐爛等級(x)之間的關系也符合二次方程Q′=ex2+fx+g的函數關系式(圖4)。然而,進一步研究發現,不同腐爛等級附生苔蘚之間的飽和持水率沒有顯著差異(P>0.05),其平均持水能力為539.72%,即能吸取自身質量5.40倍的水分。

2.5 木質殘體儲水量和持水性能隨徑級的變化

如圖6所示,不同徑級大小的木質殘體飽和儲水量變化表現是：徑級越大,木質殘體飽和儲水量越高,具有顯著差異(P<0.001)。其變化范圍介于0.09—8.31 mm之間,與各徑級大小木質殘體的儲量顯著正相關(r=0.991,P<0.01)(表3和表4)。儲量最大的D5徑級木質殘體具有最高飽和儲水量(8.31 mm),占比超過60%,顯著高于其他徑級；而儲量最少的D1徑級木質殘體具有最低的飽和儲水量(0.09 mm),顯著低于其他徑級。不同徑級大小的木質殘體對川西亞高山生態系統儲水量的貢獻為：D5(63.86%)>D4(17.48%)>D3(15.62%)>D2(2.31%)>D1(0.73%)。同時研究還發現,不同徑級大小的木質殘體飽和持水率之間也變化顯著(P<0.05),D5徑級木質殘體的飽和持水率最高,為247.25%,D1徑級木質殘體的飽和持水率最低,為171.57%,D5徑級顯著高于D1徑級。

圖6 亞高山針葉林區木質殘體儲水能力隨徑級的變化Fig.6 Changes in water holding capacity of woody debris with diameter sizes in the subalpine forest region圖中數據為平均值±標準誤差(n=3)；圖中不同小寫字母表示不同腐爛等級木質殘體附生苔蘚之間的飽和儲水量或飽和持水率差異顯著(P<0.05)

圖7 亞高山針葉林區木質殘體附生苔蘚儲水能力隨徑級的變化Fig.7 Changes in water holding capacity of woody debris epiphytic moss with diameter sizes in the subalpine forest region圖中數據為平均值±標準誤差(n=3)；圖中不同小寫字母表示不同腐爛等級木質殘體附生苔蘚之間的飽和儲水量差異顯著(P<0.05)

2.6 木質殘體附生苔蘚儲水量和持水性能隨徑級的變化

不同徑級大小的木質殘體附生苔蘚的飽和儲水量差異顯著(P<0.01),變化范圍介于0.08—1.69 mm之間,與各徑級大小木質殘體附生苔蘚的儲量顯著正相關(r=0.993,P<0.01)(表3和表4)。具體表現為D5徑級的木質殘體附生苔蘚的飽和儲水量最高,占比超過40%,顯著高于其他徑級大小的飽和儲水量(圖7)。其次,不同徑級大小的木質殘體附生苔蘚對川西亞高山生態系統儲水量的貢獻為：D5(46.47%)>D3(24.35%)>D4(21.44%)>D2(5.47%)>D1(2.26%)。進一步研究發現,不同徑級與不同腐爛等級下的木質殘體附生苔蘚飽和持水率表現相似,均沒有顯著差異(P>0.05)。

多因素方差分析結果表明,林型、腐爛等級和徑級大小兩兩之間和三者之間對木質殘體及其附生苔蘚的飽和儲水量均具有顯著的交互影響(P<0.001；表5)。同時,效應量估計結果表明,在3個單因素中,徑級大小是影響木質殘體飽和儲水量的主要因素,而對附生苔蘚飽和儲水量影響最大的因素則是腐爛等級。然而,林型、腐爛等級和徑級大小三者的交互對木質殘體及其附生苔蘚的影響比兩兩交互和單個因素的影響要更大(表5)。

表5 不同森林類型、腐爛等級和徑級大小對木質殘體及其附生苔蘚儲水能力的多因素方差分析

3 討論

3.1 林型對木質殘體及其附生苔蘚持水能力的影響

木質殘體和附生苔蘚的水文和水土保育功能是森林水文研究的重要一環[13]。林分結構、腐解程度等顯著影響著其水源涵養功能[29]。本研究結果表明,川西亞高山針葉林區不同類型森林木質殘體及其附生苔蘚的持水能力之間表現明顯差異。其中,原始林紫果云杉林和岷江冷杉林木質殘體的飽和儲水量最高,柳樹次生林木質殘體的飽和儲水量最低,主要原因是由于原始林木質殘體儲量較高,而柳樹次生林的儲量較低(表3),因為儲量特征是影響持水能力最關鍵因素之一[30]。此外,木質殘體的儲量又與森林年齡密切相關[31],演替后期森林木質殘體的累積要顯著高于前期,因此,處于演替前期的柳樹次生林的木質殘體輸入量要低于后期的原始林。最后,持水率也是反映儲水量的一個重要指標,而本研究的不同林型之間的飽和持水率并沒有顯著差異,說明影響川西亞高山針葉林區木質殘體飽和儲水量的關鍵因素是其自身的儲量和地上生物量的輸入。

本研究還發現,方枝柏原始林木質殘體附生苔蘚的飽和儲水量最低。儲量的差異是最主要的影響因素,方枝柏林木質殘體本身較低的儲量決定了低的附生苔蘚儲量(表3)。其次,附生苔蘚的覆蓋度是影響其飽和儲水量的另一個原因[32],而影響覆蓋度的因素主要有溫濕度變化和林分結構。其中溫濕度會顯著影響苔蘚等附生植物的生長[33],因為林地溫濕度的改變會影響光合作用的生產[34]和苔蘚種群的結構；其次,林分結構中的郁閉度也會嚴重影響苔蘚的生長和分布[13, 33]。方枝柏林內較低的郁閉度導致了充足的光照和較大的蒸發量,進而使得林內苔蘚較難生長,而干旱的雛形土土壤特質和干燥的林分微氣候導致木質殘體上苔蘚附生較少,進一步造成其儲水能力較低。

不同地區各林分木質殘體及其附生苔蘚(或林下苔蘚)間水源涵養能力也有差異(表6)。本研究的川西亞高山針葉林區森林類型跨度較大,其木質殘體飽和儲水量范圍在50.88—220.62 t/hm2之間,同為川西亞高山的畢棚溝、西藏色季拉山和美國的草原河紅杉州立公園的結果在本研究范圍之內,但本研究結果高于天寶巖各類混交林和大興安嶺火燒跡地木質殘體儲水量,又顯著低于白龍江高海拔的杜鵑純林木質殘體儲水能力(表6)。地理位置是影響持水性能的重要因素[35],這些地區從南到北,跨越多個經緯度的空間距離,因此會導致氣候的顯著變化,其中最為明顯的就是降雨量、溫濕度的差異,進而導致不同水熱條件下森林小氣候和郁閉度等也存在顯著差異；其次,海拔也是主要的影響因素之一[36],海拔越高的地區氣候條件相對惡劣,這減緩了木質殘體的腐解速率,導致高海拔地區木質殘體儲量越大,其持水能力也越強。然而,相對于飽和持水量而言,本研究的木質殘體飽和持水率范圍在176.34%—291.50%之間,與相同地區和其他地區如色季拉山、天寶巖、白龍江和大興安嶺相差不大,分別為184.98%、168.82%、126.59%—211.57%、199.92%和172.34%—195.25%(表6)。

表6 不同地區森林類型木質殘體或苔蘚的持水能力

本研究中,各林型木質殘體附生苔蘚的飽和儲水量范圍在2.15—70.09 t/hm2,飽和持水率范圍在385.78%—576.41%之間,其中,飽和儲水量與川西亞高山米亞羅林區、西藏色季拉山和長白山的林下苔蘚層飽和儲水量相近,但顯著低于川西亞高山畢棚溝原始冷杉林的林下苔蘚飽和儲水量(表6)；而飽和持水率與川西亞高山畢棚溝、米亞羅林區、西藏色季拉山和長白山的林下苔蘚層飽和持水率相差不多,只有米亞羅林區的原始冷杉林林下苔蘚飽和持水率超高,達到1195.85%。苔蘚本身的種類是重要的影響因子[17],因為不同種類的苔蘚形態特征和生理生態特征不同。劉艷等[17]研究表明檜葉白發蘚(Leucobryumjuniperoideum),由于植物個體間存在大量毛孔間隙,并且鞘狀的葉片基部增加了表面積,進而有助于吸收更多水分,而葉片有類似角質層結構的東亞小金發蘚(Pogonatuminflexum)則較難吸收水分,因此持水能力較差。但即使苔蘚種類相同,其飽和儲水量會存在較大的差異,因為還基于單位面積上苔蘚的生物量,所以木質殘體本身的儲量也是附生苔蘚飽和儲水量的一大限制因子。此外,生長基質[16]、海拔[18]、林齡[44]等可能都是影響苔蘚持水性能的幾個關鍵因素。因此,保護原始冷杉林和云杉林,促進次生林更新,增加森林木質殘體及其附生苔蘚儲量對于水源涵養等具有重要作用。

3.2 腐爛等級對木質殘體及其附生苔蘚持水能力的影響

分解程度是影響木質殘體及其附生苔蘚持水能力的關鍵因子[29],本研究中,較高腐爛等級(IV和V)的木質殘體的飽和儲水量要顯著高于低腐爛等級(I、II和III),此結果與色季拉山長孢冷杉林一致[38]。主要原因是分解程度越高,飽和持水率越高。因為腐解程度越高的木質殘體密度越小,結構疏松,孔隙度更大,水分能快速滲透進木材的組織和細胞中,因此其持水能力也越高,并且高腐爛的木質殘體表面會滋生更多的附生苔蘚,而苔蘚反過來可增加水汽在木質殘體上凝結；另外,本研究的保護區內的高度腐爛等級的木質殘體本身儲量較高也是一個原因。本研究木質殘體飽和持水率隨著腐解等級升高而增強,符合Q=ex2+fx+g多項式方程的函數關系式,與目前報道的腐爛等級與持水率的關系均一致[35, 38, 45]。此外,木質殘體的腐爛等級越高,其附生苔蘚飽和儲水量越大,它們的函數關系也符合Q′=ex2+fx+g多項式方程式。首先,高腐解程度的木質殘體維管組織結構疏松,微生物種類豐富,較低腐爛等級為苔蘚等植物提供了更豐富的營養物質和生長基質[46],因此覆蓋的苔蘚植物也越多。其次,附生苔蘚飽和儲水量還基于其單位面積的生物量大小,因為本研究高腐爛等級的木質殘體本身蓄積量更高,因而其附生苔蘚儲水量也較高。因此,保留較高腐爛等級的木質殘體及其附生苔蘚,對于維持亞高山針葉林水源涵養功能具有重要意義。

3.3 徑級大小對木質殘體及其附生苔蘚持水能力的影響

本研究中,木質殘體及其附生苔蘚的飽和儲水量均隨著徑級的增大而升高,超過60%和40%的水量都保存在D5(d>40 cm)大徑級木質殘體和附生苔蘚上。首先,最主要的原因是大徑級木質殘體及其附生苔蘚的儲量更高,其次可能與木質殘體比表面積有關。已有研究表明,徑級大小與比表面積呈現顯著負相關關系[37],而比表面積與飽和儲水量也是負相關,因此,大徑級木質殘體具有更高的飽和儲水量和飽和持水率[41]。而有相關研究表明,土壤儲水量與比表面積是顯著正相關性[47],這可能由于土壤和木質殘體(附生苔蘚)特性不同導致的。因此,在森林經營與管理實踐中,保留大徑級的倒木等木質殘體對于維持森林生態系統結構和功能具有重要意義。

4 結論

木質殘體由于本身的吸水特性以及對降水的截流、增加地表粗糙率等功能[6-7],其附生苔蘚由于海綿質地賦予的強大的吸水能力[13],成為了森林水文生態研究中重要的組成。以往研究多關注木質殘體本身的水源涵養功能,但往往忽略具有強大吸水能力的附生苔蘚。本文研究表明川西亞高山原始針葉林內高腐爛等級和大徑級的木質殘體及其附生苔蘚具有強大的持水性能和蓄水潛能,說明其水源涵養能力在整個川西亞高山森林水文生態系統中占據重要的位置,為森林生態健康持續穩定發展提供基礎。同時,林型、腐爛等級和徑級大小三者的相互作用對其儲水能力的影響顯著高于單個因素,說明在森林經營與管理中,同時保留原始林、高腐爛等級和大徑級的木質殘體及其附生苔蘚對于維持森林水文生態穩定性具有重要意義。不過,本研究對于木質殘體及其附生苔蘚的持水能力的動態變化如吸水速率等還缺乏持續關注。因此,想要更全面了解亞高山森林木質殘體及其附生苔蘚的水土保育功能,其水源涵養能力隨時間、季節、海拔、土壤等的動態變化,還需要進一步的調查研究。