新疆博格達峰南坡巖面生地衣群落特征的研究?

買吾拉江·衣沙克，艾尼瓦爾·吐米爾

(新疆大學 生命科學與技術學院，新疆 烏魯木齊 830046)

0 引言

地衣是由真菌和藻類或者藍細菌共生而形成的一種特殊的生物類群，但近年來有關地衣共生體的研究取得了進展，研究人員發現地衣是一類包括多種微小生物種類的微生態系統，地衣體內除了藻類和真菌外還包括很多種微小的生物類群[1,2].地衣體內的這些特殊的微小生物類群作為地衣產生次生代謝物的主要來源，使地衣能夠廣泛的分布和適應各種極端棲息地環境[1,2].據報道地衣對環境的適應性極強，一般其它植物種類處于生理極限的高山、北極、南極和沙漠環境中地衣都能夠生長，據預測地球表面超過10%的陸地生態系統已被地衣覆蓋[3].巖面生地衣（saxicolous lichen）是指能夠生長在巖石環境，地衣體緊貼于巖石表面的殼狀、枝狀和葉狀地衣種類.在干旱地區廣泛的分布在光照強烈、高山低溫等條件較差的裸露的巖石表面，主要以殼狀地衣種類為主形成地衣群落.分布在巖石上面的地衣種類通過分泌地衣酸等次生代謝物質腐蝕巖石、改進棲息地微環境、促進土壤的形成，為其它植物種類的侵入、定居以及形成植物群落提供條件，促進植物群落的原生演替速度，與此同時為多種昆蟲提供食物和棲息環境[4,5].

國外學者從16世紀開始在地衣分類學、區系地理、地衣生態學等方面開展相關研究.自20世紀以來在北美和歐洲，研究人員對樹附生、巖面生、地面生地衣群落的結構、物種分布與環境間因子間的關系、地衣群落動態、地衣群落構建機制以及對全球變化的響應等方面進行了深入和系統的研究[6,7].在地衣群落結構及群落構建機制方面，Koch等研究了附生地衣功能群多樣性和性狀聚集格局對熱帶雨林演替階段的指示作用，并探討了附生地衣群落的構建[8].Prieto等采用群落譜系和功能性狀相結合的方法，對山毛櫸森林中的附生地衣群落構建機制進行了對比研究.研究發現，分布在北部的樣方中附生地衣群落譜系和功能性狀表現出發散，群落的構建主要與種間關系的限制有關，相反在南部的樣方中群落的構建表現出譜系和功能性狀的聚集，主要是與環境的過濾作用有關.因此，他們認為群落譜系和功能性狀相結合的研究方法在地衣群落構建機制中具有潛在的研究意義[9].Benitez等采用地衣功能性狀，對厄瓜多爾熱帶山地森林砍伐后的附生地衣群落的構建機制進行了研究，認為森林砍伐后環境條件的變化導致了地衣功能性狀的變化，從而影響了附生地衣群落構建及其結構[10].Degtjarenko等在愛沙尼亞北部研究了堿塵污染地區附生地衣功能性狀的影響和群落物種分布格局[11].在巖面生地衣群落方面的研究發現巖面生地衣種類的分布與巖石的種類、巖石的pH、坡度、坡向、棲息地的濕度、光照強度、人為干擾和空氣污染等多種因素有關[12?15].Purvis等報道巖面生地衣群落的種類多樣性受到它們分布的巖石理化性質的限制[16].Puy Alquiza等研究墨西哥Guanajuato市兩座歷史建筑表面的巖面生地衣與巖石關系時，發現巖面生地衣的假根穿透巖石表面0.5 μm至50 μm深處，導致巖石表面礦物質的分解，并破壞巖石表面微環境而影響巖面生地衣群落的種類組成[17].

國內已有學者對樹附生、地面生、朽木生地衣群落進行系統的研究.李蘇等持續對云南哀牢山區的原始森林及次生林開展研究，采用定量研究方法對附生地衣物種多樣性與分布特征；附生大型地衣的物種組成、生物量和物種多樣性；附生地衣蓋度、多樣性和群落特征與中國西南地區亞熱帶森林的演替和環境變化間的關系；附生地衣與森林類型和宿主樹木特征的關系；亞熱帶常綠闊葉林附生地衣凋落物的物種多樣性和生物量的邊緣效應；干熱脅迫對藍藻地衣固氮酶活性的影響；中國西南地區亞熱帶森林中非優勢樹種對附生地衣物種豐富度的增強作用等進行了大量的研究[18?23].王玉良等采用主成分分析法對鷂落坪國家自然保護區樹生地衣和地面生地衣進行了群落排序，應用Spearman秩相關檢驗對地衣進行了種間關聯分析，以地衣多樣性、相似性和均勻度等指數，對各種地衣群落進行了比較[24,25].李英英等對沿海熱帶常綠季雨矮林中樹干附生地衣的分布規律進行了研究，采集并記錄季雨矮林中群落重要值前20的樹種及樹干附生地衣的相關數據，對地衣與宿主胸徑、種類間的關系，地衣在宿主上的分布高度、方位朝向及相關環境因子間的關系進行分析[26].柳帥等研究了亞熱帶山地森林附生地衣的移植生長及其對環境變化的響應[27].但有關巖面生地衣群落方面研究報道較少，我們近年來在烏魯木齊南部山區、阿爾泰山兩河源自然保護區、托木爾峰國家自然保護區、博格達山北坡等地區對巖面生地衣群落進行了定量研究，積累了一定的野外研究經驗，并初步查明了影響巖生地衣物種分布的因素[28?33].博格達峰南坡的自然環境與北坡具有明顯的差異，南坡較干旱，植被覆蓋率較低，自然環境比較脆弱.巖面生地衣群落是干旱環境的優勢群落，具有高度的環境適應能力，研究并查明該群落的物種多樣性，找出影響地衣群落種類組成及物種分布的因素，有效保護地衣資源，對評價干旱區自然生態環境穩定性方面具有重要的意義.

1 研究區概況和研究方法

1.1 研究區概況

博格達峰南坡地區氣候屬于中溫帶大陸性干旱性氣候.全年平均氣溫7°C，冬夏冷熱懸殊，晝夜溫差大.年平均降雨量71.7 mm.蒸發強烈，干燥少雨是主要的氣候特征.該區地形地貌復雜，既有高低落差大而陡峭的丘陵、洪積扇，也有狹長平坦的河谷、冰峰與湖泊.博格達峰南坡的植被帶類型從低到高可以分為：海拔1 100～1 600 m的山地荒漠帶，海拔1 800～2 400 m的山地草原帶，海拔2 400～2 900 m的亞高山草甸帶和海拔2 900～3 400 m陰坡的高山草甸帶[34,35].

1.2 研究方法

在博格達峰南坡的達坂城區西溝鄉、東溝鄉、阿克蘇鄉（黑溝村、黑溝冰湖、高崖子牧場)等地的不同海拔選擇6個具有代表性的樣地.在6個樣地中設立20 m×20 m的樣點20個，每個樣點的四邊和中間設置5 m×5 m的樣方5個，采集樣方中的巖面生地衣（采集巖面生地衣標本時，在樣方內盡量選擇表面積大于1 m×1 m的巖石）并計算地衣的蓋度.計算地衣蓋度時，在樣方中直徑大于1 m的每一巖面上設立面積為50 cm×50 cm的鐵篩置于小樣方上，鐵篩用細絲劃分成2.5 cm×2.5 cm的小格400個，調查時計測每種地衣在鐵篩網格線交叉處出現的次數，估測巖面生地衣的蓋度[28,31].同時用數碼相機拍下每個樣點中的地衣外部形態，記錄每個樣點的海拔高度、經緯度、濕度、光照強度、坡向、人為干擾程度等信息，并且帶回基物（巖石，土壤）樣品，以便測量理化性質.20個樣點的環境因子原始數據都經過最大值標準化處理，并分為5個等級（表1）.

表1 20個樣點6種環境因子Tab 1 Six environmental factors in 20 sites

采集的地衣標本在實驗室采用形態解剖觀察方法結合化學顯色反應法進行物種鑒定[36].用舜宇SZM45體視顯微鏡（上海光學儀器一廠）觀察地衣體的皮層、髓層和子囊盤部分.將地衣標本制作成切片，用Nikon ECLIPSE E100光學顯微鏡觀察子囊和子囊抱子等形態特征.

1.3 數據分析

以巖面生地衣蓋度為指標，樣點為對象用PCORD 5軟件進行聚類分析(CA)和除趨勢對應分析(DCA)，根據多元分析結果對巖面生地衣群落進行了數值分類，結合優勢種特征對地衣群落進行命名[37,38].用CANOCO 4.5 for Windows軟件進行典范對應分析(CCA)，分析了環境因素對巖面生地衣種類分布的影響.CCA分析時由除趨勢對應分析（DCA）得出地衣種的單峰響應值（梯度長度SD），當SD>2 時即可進行CCA分析.并用層次分割法校正單環境因子對物種組成的貢獻率，解釋的顯著性用蒙特卡羅置換檢驗(Monte Carlo permutation tests)[37,38].根據各樣點巖面生地衣的蓋度，計算各群落的物種豐富度、多樣性和相似性指數.

Patrick豐富度指數Dp=s，式中s為群落內物種數.Margalef豐富度指數D=(S?1)/lnN，Menhinnick豐富度指數D=lnS/lnN，式中S為物種數；N為全部種的蓋度總數.Shannon-Wiener多樣性指數[37,38]式中H為群落的多樣性指數；Pi為第i個物種相對蓋度的百分比；s為總種數.均勻度指數E=H/Hmax，H為實測多樣性值.Hmax為理論上群落多樣性的最大值，Hmax=lns，其中s為總種數.Simpson多樣性指數[37,38]D=，式中s為物種數量；pi為第i物種相對蓋度的百分比.Whittaker相似性指數[37,38]式中I 為相似性指數;ai為第i個物種的蓋度在群落a中的比例；bi為第i個物種的蓋度在群落b中的比例；S為a，b群落中相應的種數.Jaccard’s相似性指數式中a為兩個群落共有的種數；b和c分別為僅存在于不同兩個群落的種數.

2 結果與分析

2.1 巖面生地衣群落種類組成

本研究共鑒定分布在新疆博格達峰南坡的巖面生地衣68個種，隸屬于10目17科26屬（表2）.在科屬種類組成上茶漬目地衣占優勢，有4科8屬17種，分別占該地區地衣科數種類總數量的23.53%、30.76%和20.58%；其次為雞皮衣目共有1科3屬14個種；再次為微孢衣目有1科2屬11個種.瓶口衣目、無座盤菌目、地圖衣目、地卷目、石耳目和黃茶漬目等6個目的種數都少于5個種，說明博格達峰南坡的干旱環境有利于殼狀地衣種類的分布，限制枝狀和葉狀地衣種類的分布（表3）.

表2 博格達峰南坡巖面生地衣群落的種類組成及蓋度Tab 2 Species composition and coverage of saxicolous lichen communities on the southern slope of Bogda Peak

續表2

續表2

表3 博格達峰南坡巖面生地衣數量統計Tab 3 Statistics of saxicolous lichen on the southern slope of Bogda Peak

2.2 巖面生地衣群落分類及群落參數

聚類分析和除趨勢對應分析的結果見圖1和圖2.因樣點17中的地衣種類較少，覆蓋度較低，所以本研究中只分析了19個樣點的數據.分析結果表明，19個樣點可分為以下4個樣點組，我們根據各樣點組的優勢地衣種類的蓋度，采用優勢種命名法對巖面生地衣群落進行命名[28,31].

圖1 19個樣點的聚類分析樹狀圖Fig 1 Cluster analysis dendrogram of 19 sampling sites

圖2 19個樣點的除趨勢對應分析排序圖Fig 2 DCA ordination diagram of 19 sampling sites

樣點組1：包括樣點1、4、10和12.分布在該樣點組的地衣種類有麗石黃衣Xanthoria elegans (Link) Th.Fr.、碎茶漬Lecanora argopholis (Ach.) Ach.、淡腹黃梅Xanthoparmelia mexicana (Gyeln.) Hale、朝鮮黃梅X.coreana(Gyeln.) Hale、杯狀平茶漬Aspicilia cupulifera (H.Magn.) Oxner、蛋黃茶漬Candelariella vitellina (Hoffm.)M¨ull.Arg.等20種地衣.地衣平均覆蓋度為63.14%，其中覆蓋度大于1%的地衣種類有12種，被命名為麗石黃衣+碎茶漬群叢.

樣點組2：包括樣點5、6和11.主要的巖面生地衣有茸刺山褐梅Momtanelia tominii (Oxner) Divakar et al.、粉芽石黃衣Xanthoria sorediata (Vain.) Poelt、麗石黃衣X.elegans(Link) Th.Fr.、碎茶漬Lecanora argopholis(Ach.) Ach.、刺平茶漬Aspicilia confusa Owe-Larss.&A.Nordin、網脊石耳Umbilicaria decussata (Vill.) Zahlbr.、包氏微孢衣Acarospora bohlinii H.Magn.、盾臍鱗Rhizoplaca peltata (Ramond) Leuckert &Poelt等21個種.地衣平均覆蓋度為77.72%，其中覆蓋度大于1%的地衣種類有16種，被命名為茸刺山褐梅+粉芽石黃衣群叢.

樣點組3：包括樣點2、3、7、8、9和13.分布在這些樣點的巖面生地衣種類有蓮座黃茶漬Candelariella rosulans(M¨ull.Arg.) Zahlbr.、厚瓣茶衣Lobothallia crassimarginata X.R.Kou&Q.Ren、粉瓣茶衣L.alphoplaca (Wahlenb.)Hafellner、擬菊葉黃梅Xanthoparmelia taractica (Kremp.) Hale、匯合網衣Lecidea confluens (Weber) Ach.、杯狀平茶漬Aspicilia cupulifera (H.Magn.) Oxner、青藍色平茶漬A.cyanescensOwe-Larss.&A.Nordin等34個種.地衣平均覆蓋度為88.39%，其中覆蓋度大于1%的地衣種類有23種，被命名為蓮座黃茶漬+厚瓣茶衣群落.

樣點組4：包括樣點14、15、16、18、19和20.分布于這些樣點的巖面生地衣種類有科羅拉多黃梅Xanthoparmelia coloradoensis (Gyeln.) Hale、韋伯黃梅X.weberi (Hale) Hale、金黃茶漬Candelariella aurella(Hoffm.) Zahlbr.、斐亞漬平茶漬Aspicilia phaea Owe-Larss.&A.Nordin、亞蘭漬灰平茶漬A.subcaesis (Magn.) Wei、方斑網衣Lecidea tessellata Fl¨orke、破小網衣Lecidellacarpathica K¨orb.等41個種.地衣平均覆蓋度為66.56%，其中覆蓋度大于1%的地衣種類有18種.被命名為科羅拉多黃梅+韋伯黃梅群落.

為了進一步找出各群叢間的差異，對巖面生地衣群叢進行Shannon-Wiener和Simpson多樣性指數、Patrick豐富度指數、Margalef豐富度指數和Menhinnick豐富度指數、Pielou均勻度指數的分析（表4）.

表4 巖面生地衣群落物種豐富度、多樣性及均勻度指數Tab 4 Species richness,diversity and evenness index of saxicolous lichen community

由表4可知，群叢4的物種豐富度指數和物種多樣性指數最高.組成該群叢的6個樣點均分布在海拔2 400 m～3 400 m間的亞高山和高山草甸帶，環境比較潮濕，降水量較豐富，光照較弱，幾乎不受人為干擾的影響，因此巖面生地衣的物種種數最多分布廣泛.組成群叢3的樣點分布在海拔1 800～2 400 m之間山地草原帶，這里的光照強烈，較干燥，有少量放牧等人為干擾，所以地衣物種多樣性比高海拔地區的群叢4小.群叢1和群叢2的樣點分布在中低海拔地帶，人為干擾強度較大、空氣干燥，因此地衣物種多樣性較低，種類數量較少.

用Whittaker相似性指數和Jaccard相似性指數比較各群叢的相似性程度（表5）.結果顯示，Whittaker相似性指數的變化范圍在0.272～0.536之間；Jaccard相似性指數的變化范圍在0.114～0.211之間.群叢1和群叢2的相似性最高分別為I=0.536，Sj=0.211；其次為群叢3和群叢4的相似性分別為I=0.455，Sj=0.193.群叢2和群叢4的相似性最小為I=0.272，Sj=0.114.進一步說明各群叢的相似性受到群叢間共有地衣種類的數量和群叢分布區環境因素的影響.

表5 巖面生地衣群落相似性Tab 5 Similarity of saxicolous lichen community

2.3 群落物種分布與環境因子的相關性分析

CCA分析時，首先用除趨勢對應分析得出巖面生地衣種分布的單峰響應值（梯度長度SD值）.結果表明，其梯度長度SD值均大于2（DCA1=5.261、DCA2=3.098、DCA3=2.567、DCA4=2.716），物種分布變化較大，符合進行CCA排序.對19個樣點68種巖面生地衣與6個環境因子間的CCA排序結果顯示，前四個軸的特征值分別為0.585 1、0.501 9、0.437 3、0.394 6，前四個軸對于物種分布解釋率有47.76%，解釋了一部分的物種分布情況；加入環境樣方矩陣后，前四個軸的特征值分別為0.698 9、0.298 3、0.315 8、0.295 8，方差累計百分比為89.95%，更好地擬合了物種分布與環境之間的關系，說明典范對應分析結果可靠.

對6個環境因子（海拔、光照、濕度、干擾、坡向、巖石pH）與第一排序軸和第二排序軸的關系進行了蒙特卡羅置換檢驗，結果表明，海拔和濕度與第一排序軸極顯著正相關，因此可以定義第一排序軸為海拔與濕度；而第二排序軸與光照強度和pH正相關，但未達到顯著水平（表6）.

表6 排序軸環境因子的相關性置換檢驗結果Tab 6 Permutation test results of correlation between sorting axis and environmental factors

在約束排序分析中，雖然獲得了各環境因子的貢獻率，但由于解釋變量間的相關性較顯著(表7)，置換檢驗后導致影響顯著的環境因子占優勢，因此排序結果不是該環境因子真正的解釋量.基于層次分割理論[39]計算獲得的解釋變量真實貢獻率的結果顯示，坡向對巖面生地衣的影響最大，其貢獻率為6.9%，干擾的影響最小，其貢獻率為4.1%，6個環境因子的總解釋率為33.4%，均未達到顯著水平（表8）.

表7 環境因子的相關性分析Tab 7 Correlation analysis of environmental factors

表8 對層次分割結果的置換檢驗Tab 8 Permutation test on Hierarchical Segmentation Results

CCA排序圖3和圖4綜合反映了19個樣點和68種巖面生地衣種分布與6個不同環境因子間的關系.

圖3 樣點分布與環境因子關系的CCA排序圖Fig 3 CCA revealing the relationships between sampling sites and environmental factors

圖4 巖面生地衣分布與環境因子關系的CCA排序圖Fig 4 CCA revealing the relationships of the saxicolous lichens species with environmental factors

從CCA排序圖3和圖4得知，第一象限包括分布在樣點13、18和20的16個地衣種.其中擬菊葉黃梅Xanthoparmelia taractica (Kremp.) Hale、齒裂黃梅X.protomatrae(Gyeln.) Hale、菊葉黃梅X.stenophylla(Ach.) Ahti &D.Hawksw.、亞蘭漬灰平茶漬Aspicilia subcaesis (Magn.) Wei、亞洲多孢衣Sporastatia asiatica H.Magn.等種類的分布及蓋度出現隨著海拔變化的現象，說明海拔是影響這些種類分布的因素.內卷野糧衣Circinaria contorta(Hoffm.) A.Nordin出現在干擾較小的高海拔地帶，它的分布受到坡向的影響，巖石不同坡向該地衣的蓋度和頻度具有差異.第二象限包括分布在中低海拔地帶的樣點7至樣點9.其中愛琴海微孢衣Acarospora aeginaica H.Magn.、間隔微孢衣A.interrupta (Ehrenb.ex Nyl.) Vain.、軟骨鱗茶漬Squamarina cartilaginea (With.) P.James、杯狀平茶漬Aspicilia cupulifera (H.Magn.) Oxner和龜甲多孢衣Sporastatia testudinea (Ach.) A.Massal.等種類分布在干擾較小的巖石北面.被膜微孢衣Acarospora molybdina Trevis.、斯塔妃微孢衣A.stapfiana(M¨ull.Arg.) Hue、匯合網衣Lecidea confluens (Weber) Ach.和長根皮果衣Dermatocarpon moulinsii (Mont.)Zahlbr.分布在較干燥的巖石南面.第三象限包含的樣點1、2、4、6和12的地衣種類的分布與巖石的酸堿度有關.樣點3、5和10的地衣種類分布在光照較弱，干擾小的地帶，對巖石酸堿度的要求不高.例如珠光網衣Lecidea perlatolica Hertel &Leuckert、杜金平茶漬Aspicilia dudinensis (H.Magn.) Oxner、桃紅平茶漬A.persica(M¨ull.Arg.) Sohrabi和Candelariella citrina B.de Lesd.的種類的分布與巖石酸堿度有著高度的相關性.Anamylopsora sp、Xanthomendoza trachxphylla (Tuck.) Fr¨od′en、灰地圖衣Rhizocarpon disporum (N¨ageli ex Hepp) M¨ull.Arg.等種類中低海拔光照強度較高的地帶.第四象限包括高海拔地帶的樣點14、15、16和19.分布在該樣點的朝鮮黃梅Xanthoparmelia coreana (Gyeln.) Hale、韋伯黃梅X.weberi (Hale) Hale、散茶漬Lecanora dispersa (Pers.) R¨ohl.和粉芽石黃衣Xonthoria sorediata (Vain.) Poelt等種類分布在較潮濕的高海拔地帶.美國平茶漬Aspicilia americana B.de Lesd.、杯狀平茶漬A.cupulifera(H.Magn.) Oxner、荒漠平茶漬A.desertorum(Kremp.) Mereschk.、蛋黃茶漬Candelariella vitellina(Hoffm.) M¨ull.Arg.、糙聚盤衣Glypholecia scabra (Pers.)M¨ull.Arg.、破小網衣Lecidella carpathica K¨orb.和盾臍鱗Rhizoplaca peltata (Ramond)Leuckert&Poelt等種類廣泛的分布在不同海拔地帶，對環境的適應性較強.

3 討論

研究群落中各不同種類的分布與環境因子之間關系，找出影響物種分布格局和群落結構特征的因素一直以來是植物群落生態學中的熱點研究領域，也是地衣生態學家研究地衣群落構建機制的核心[35].對于巖面生地衣群落而言，影響其物種分布的不僅是地衣種類生長和分布的巖石的理化性質（元素種類、pH等），而且巖石坡度、方向、溫度、濕度、海拔、干擾等因素對巖面生地衣種類的分布以及地衣群落構建等方面起到決定作用[40,41].例如Foder在羅馬尼亞東南部的Macin山國家公園研究以花崗巖為主的酸性巖石上巖面生地衣群落的豐富度、群落結構以及群落構建機制.他發現研究區的巖面生地衣是由不同的局部地衣群落組成的集合群落(metacommunity)，各局部群落的種類組成隨著巖石的性質、光照強度、其它地衣種類或植物間的競爭、濕度和富營養化等各種人為干擾而變化[42].

本研究在博格達峰南坡選擇不同海拔地帶的20個樣點，對巖面生地衣群落的物種組成和群落結構進行了生態學定量研究.研究結果顯示，在博格達峰南坡隨著海拔和坡向等因素的不同各樣點的濕度和光照強度發生相應的變化，這種變化最終導致了不同海拔巖面生地衣群落種類組成和分布間的差異.CCA分析結果表明，博格達峰南坡巖面生地衣群落地衣種類的分布主要受海拔和坡向的影響，其余光照強度、干擾和巖石理化性質的影響不大.所調查的68種巖面生地衣中，平茶漬屬（Aspicilia A.Massal.）地衣在中海拔至高海拔的豐富度較高，同時也對各種干擾有一定的耐受能力；茶漬屬（Lecanora Ach.）、小網衣屬（Lecidella K¨orb.）、臍鱗屬（Rhizoplaca Zopf）地衣適應中海拔，無干擾的樣點；黃茶漬屬（Candelariella M¨ull.Arg.）、皮果衣屬（Dermatocarpon Eschw）地衣對干擾的抵抗力最佳.稀疏化分析的結果表明，設置在高海拔的樣點18、樣點19和樣點20中巖面生地衣群落物種多樣性最高.在海拔2 700 m以上的樣點巖面生地衣群落的物種多樣性比低海拔樣點的巖面生地衣群落的物種多樣性高，我們認為這是由于研究區高海拔樣點的降水量較充足、棲息環境較穩定等因素有關.高海拔地區各樣點受到的干擾類型和強度較小，因為干擾強度的升高會直接限制巖面生地衣群落物種多樣性和種類的組成，導致不同海拔巖面生地衣群落結構間的差異，這與Shukla等的研究結果一致[15].

Monte研究環境因素對玄武巖、鈣質巖、花崗巖、粗面巖、凝灰巖等不同類型巖石表面巖面生地衣的繁殖和分布時發現，地衣體內的共生藻為橘色藻屬的種類分布在巖石北面的光照強度較低，較潮濕的地方；而在比較干燥的環境下帶有藍藻的地衣占優勢，于此同時微化境對地衣繁殖策略產生選擇性壓力[43].本研究結果顯示，在博格達峰南坡巖面生地衣種類組成及群落物種分布格局的差異不僅受環境因素的影響，還與不同地衣種類的適應能力和功能性狀有關.例如.嗜氮的麗石黃衣Xanthoria elegans (Link) Th.Fr.與嗜氮和嗜酸的地圖衣Rhizocarpon geographicum (L.) DC.等種類廣泛的分布在不同海拔的巖石表面，進一步體現了殼狀地衣對干旱環境的較高的適應能力.另外，地衣體內有藍藻的雞冠膠衣Collema cristatum (L.) Weber ex F.H.Wigg.、堅韌膠衣C tenax (Sw.) Ach、地卷Peltigera rufescens (Weiss) Humb.種類分布在比較潮濕的環境，地生同層枝衣Peccania terricola H.Magn.、黑小極衣Lichinella nigritella (Lettau)P.P.Moreno&Egea、黑鱗壁衣Psorotichia nigra H.Magn.分布光照較強的中等潮濕的環境，皮果衣Dermatocarpon miniatum (L.) W.Mann、長根皮果衣Dmoulinsii(Mont.) Zahlbr.、盾鱗衣Placidium squamulosum (Ach.) Breuss和粉芽盾衣Peltula euploca (Ach.)Poelt ex Ozenda &Clauzade等分布在干旱的巖石表面，我們在博格達峰北坡研究時也發現同樣的現象[31].其余地衣體內有共生綠球藻或球形綠藻的種類廣泛的分布在不同海拔較好的適應棲息地和環境.在巖面生地衣的繁殖策略方面也形成了對干旱環境的進一步適應，例如具有粉芽的種類分布在巖石的裂縫、側下面來保護粉芽不受雨水和大風的破壞，具有裂芽和子囊盤的種類分布在巖石表面和側面的不同部位，這個結果與博格達峰北坡巖面生地衣群落的分布相似[31].綜上所述，新疆博格達峰南坡的環境比北坡干旱，巖面生地衣種類主要以適應干旱環境的殼狀地衣為主.通過研究發現，海拔、干擾強度、光照強度、濕度、巖石pH等因素直接和間接的影響巖面生地衣種類的分布，其中海拔和坡度的影響最大.與此同時不同巖面生地衣種類的功能形狀、對環境的適應能力之間的差異也影響巖生地衣群落結構和群落構建.