鎘脅迫對甜高粱種子萌發及幼苗生長的影響

黃 娟，周 瑜，李澤碧，吳 毓，張亞勤

（重慶市農業科學院特色作物研究所，重慶永川 402160）

近年來，由于工業“三廢”排放、污水灌溉、農藥肥料不合理施用等原因，我國大面積農田土壤遭受重金屬污染，農產品重金屬超標問題突出，對食品安全和人體健康造成嚴重威脅，其中鎘（Cd）已成為最有害的重金屬污染物之一。Cd在土壤中分布廣泛，而且容易被植物吸收并積累，進入食物鏈后將嚴重威脅人類身體健康[1-2]。此外，Cd 還會對農作物產生毒害作用，如抑制光合作用和蒸騰作用，干擾植物代謝過程，加速衰老，影響農作物產量和品質[3-4]。Cd 具有毒性高、移動性強、不易降解等特點[5]，隨著“鎘大米”事件的曝光，土壤Cd污染問題備受關注。

甜高粱能夠吸收土壤中殘留的重金屬，并將土壤修復與生物能源生產有機結合，可有效避免能源和糧食作物間的矛盾沖突[6]，使重金屬從糧食鏈轉入能源鏈，同時兼顧了生態效益和經濟效益，是在重金屬污染土壤中種植的首選植物[7]。種子萌發不僅是植物生活周期的起點，也是感知外界環境變化的最初生命階段，是評價植物對鎘的耐性的關鍵階段[8]。因此，研究甜高粱種子萌發階段受鎘脅迫的影響顯得尤為重要。本試驗研究不同Cd濃度對甜高粱種子萌發及幼苗生長的影響，探究Cd對甜高粱種子萌發的作用，以期為下一步研究提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試甜高粱為雜交品種遼甜1 號，由遼寧省農科院創新中心提供。

1.2 試驗設計

試驗根據Cd 溶液濃度設10 個處理，用蒸餾水CdCl2·2.5H2O 分別配制成1（T1）、20（T2）、50（T3）、100（T4）、500（T5）、1 000（T6）、2 000（T7）、3 000（T8）、4 000（T9）、5 000（T10）μmol·L-1的10 種溶液濃度，以蒸餾水為對照（CK）。

選擇籽粒健康飽滿、大小均勻的甜高粱種子，經自來水反復沖洗后，用10%次氯酸鈉消毒10 min，再用去離子水沖洗數次后，均勻擺放在鋪有2 層濾紙的直徑為12 cm 的培養皿中，每皿40 粒種子，用配制的不同濃度的Cd 培養液浸潤種子。每個處理3 次重復，置于25 ℃恒溫培養箱內光照培養14 h，暗培養10 h。培養期間每天稱重，加相應濃度Cd溶液至原重，保持一定的濕度和濃度。

1.3 測定指標

以芽長達到種子長度的一半為萌發標準[9]，每天記載發芽種子數，連續記錄7 d。于第4 天計算發芽勢，第7 天計算發芽率，并用刻度尺測量幼苗根長和芽長，計算發芽指數、活力指數。

各指標計算公式如下：

發芽勢＝前4 d正常發芽的種子數/供試種子數×100%；

發芽率＝前7 d正常發芽的種子數/供試種子數×100%；

發芽指數＝∑Gt/Dt，其中Gt 為t 時間內的發芽數，Dt為相應的發芽天數；

活力指數＝發芽指數×芽長；

耐性指數＝金屬溶液培養后根(苗)長度/對照溶液培養后根(苗)長度×100%。

1.4 數據處理

采用Excel 軟件整理試驗數據，用SPSS 20.0 軟件進行統計分析，差異顯著性檢驗采用Duncan’s法。

2 結果與分析

2.1 Cd脅迫對甜高粱發芽勢和發芽率的影響

Cd 脅迫對甜高粱發芽勢和發芽率均有顯著影響（P＜0.05）（見表1）。隨著Cd 脅迫濃度的增加，發芽勢和發芽率表現為先升高后降低的趨勢，其中T2處理的發芽勢和發芽率均為最大，其次是CK、T1、T2、T3處理，這幾者之間無顯著差異；其余處理隨Cd 濃度增加表現出顯著下降趨勢，除T6、T7處理間無顯著差異外，其余處理差異顯著（P＜0.05）；T10處理的發芽勢和發芽率最低，與對照相比，分別下降了70.64%和67.86%。

表1 不同Cd濃度處理對甜高粱種子發芽及根長的影響

2.2 Cd 脅迫對甜高粱發芽指數和活力指數的影響

隨著Cd脅迫濃度的增加，甜高粱發芽指數和活力指數表現出一致的變化規律，即先增加后降低，T2處理的發芽指數和活力指數均為最大，但其與CK、T1處理之間無顯著差異；其余處理隨Cd濃度增加表現出顯著的下降趨勢（P＜0.05）；T10處理的發芽指數和活力指數最低，與對照相比，分別下降了64.95% 和91.78%，表明活力指數比發芽指數下降得更明顯。

2.3 Cd 脅迫對甜高粱幼苗根長和芽長的影響

由表1 可以看出，Cd 脅迫抑制甜高粱幼苗根和芽生長，隨著Cd 脅迫濃度增加，抑制作用增強。CK、T1、T2處理的根長和芽長差異不顯著，其余處理間達顯著差異（P＜0.05）。與對照相比，T1、T2、T3、T4、T5、T6、T7、T8、T9、T10處理的根長分別下降2.87%、4.01%、7.07%、11.27%、27.98%、46.90%、78.41%、93.98%、95.99%、97.80%，芽長分別下降1.64%、3.44%、6.06%、8.51%、22.09%、40.26%、51.06%、61.37%、72.18%、76.60%，表明Cd 脅迫對甜高粱幼苗根的抑制作用強于芽。

2.4 Cd脅迫對甜高粱根、芽耐性指數的影響

由圖1 可知，隨著Cd 濃度的增加，甜高粱種子根、芽的耐性指數均顯著降低，且根耐性指數均低于芽耐性指數。其中，T8、T9、T10處理的根耐性指數分別為6.05%、4.03%、2.23%，而芽耐性指數分別為38.74%、27.82%、23.46%，說明在高濃度Cd 脅迫時，甜高粱種子根耐性指數比芽耐性指數降低得更明顯，表明Cd脅迫對根的毒害作用比芽更顯著。

圖1 不同Cd濃度處理對甜高粱根、芽耐性指數的影響

3 小結與討論

Cd對植物種子萌發具有“低促高抑”的影響，即低濃度的Cd能提高胚的活性，促進種子萌發，而高濃度的Cd對胚、芽產生毒害，從而抑制種子萌發[10]。本試驗中，低濃度的Cd 脅迫可以促進甜高粱種子的萌發，且在T2濃度時，促進作用最大，而高濃度的Cd顯著抑制甜高粱種子的萌發。隨著Cd 脅迫濃度的增加，甜高粱種子的發芽勢、發芽率、發芽指數、活力指數均表現為先升高后降低趨勢，這與周青等[11]、張珂等[12]、何俊瑜等[13]的研究結果一致。

本研究結果表明，Cd脅迫對甜高粱幼苗根長和芽長有顯著影響，隨Cd脅迫濃度的增加，根長和芽長受到顯著抑制作用，且對根長的抑制作用明顯大于芽長。這與前人在水稻[14]、玉米[12]、桑樹[16]等植物上的試驗結果基本一致。本研究結果還表明，甜高粱種子根、芽的耐性指數均隨Cd濃度升高呈顯著降低，且根耐性指數均低于芽耐性指數；高濃度時，根耐性指數比芽耐性指數降低得更明顯，表明Cd對根的毒害作用比芽更顯著，這可能是因為種子萌發時，根最先突破種皮吸水，使根部Cd 積累量比芽大，受Cd 脅迫時間長，故受的毒害也更深；同時，根系在Cd脅迫下產生逆境乙烯，并向地上部輸導，而逆境乙烯對細胞有很強的傷害作用，且這種傷害也首先發生在根部，從而表現為根對Cd脅迫更為敏感[17]。