特提斯海變遷對全球動物分布的影響

李樞強,趙喆,侯仲娥

(中國科學院 動物研究所, 動物進化與系統學重點實驗室, 北京 100101)

1893年，奧地利地質學家愛德華·修斯(Eduard Suess)根據在阿爾卑斯山和喜馬拉雅山等內陸山區分布的海洋動物化石，提出在現今的歐亞大陸南緣曾長期存在過一片現已消失了的古海洋——“特提斯?！?Tethys Sea)，以古希臘海洋之神的妻子命名[1].特提斯海主要存在于中生代(2.5億～6 500萬年前)，是現今印度洋和大西洋的前身.那時地處歐亞大陸西南端的阿爾卑斯山、伊朗高原和阿拉伯半島尚未形成，非洲北部淹沒在水下，在大西洋和印度洋之間是寬闊的海道，而不是如今狹長的地中海.特提斯海有漫長的消亡史，現存的地中海、黑海、咸海和里海都是特提斯海消失后的遺跡[2].

近年來，解析全球動物多樣性分布格局的形成原因和規律成為動物學家和生態保護學家關注的焦點，因為這對預測未來全球動物多樣性變化、保護和管理受威脅的物種十分重要.特提斯海曾經覆蓋了很大的區域，是很多動物的棲息地.時至今日，全球近1/3的生物多樣性熱點地區仍分布在特提斯海曾覆蓋過的地方，例如地中海盆地、伊朗-安納托利亞地區、中亞山區、喜馬拉雅山區、中國西南山區和印度-西太平洋群島等[3].無論是植物還是動物，在這些地區都展現出了極高的物種多樣性.

20世紀90年代以前，與特提斯海相關的動物多樣性研究多為對該區域的化石和現生特有物種的描述[4].大量的研究顯示，特提斯海復雜的地質歷史對該區域內的動物多樣性分布有顯著影響[5].例如，化石記錄和現存珊瑚礁魚類的分布格局表明，物種多樣性中心從5 000萬年前的特提斯海西部(現在的地中海盆地)轉移到了現在的印度-西太平洋地區[6-7];化石研究還表明，軟體動物的多樣性中心在漸新世時期分布在地中海區域，而到了中新世時期則轉移到了印度-西太平洋地區[8].進入21世紀，古地理和古環境的重建促使現代動物學家開始逐漸關注動物多樣性演化與地質歷史之間的潛在聯系[9].近10年，高通量測序技術的普及和計算機算力的提升，促進了分子生物學從全球尺度上開展更加精細、準確的動物多樣性格局研究[10]，以及在地質歷史背景下開展大尺度的動物多樣性時空演化過程研究[11-12].目前，古生物學和分子系統學研究都證實了發生在特提斯海區域的一系列地質構造事件及其海陸變遷史極大地影響了動物的起源、擴散、分化、存留和滅絕，塑造了特提斯海區域內豐富的物種多樣性，影響了現今全球動物多樣性的分布和組成.

本文首先給出了最新的特提斯海區域古地理重建模型，然后結合特提斯海區域動物多樣性演化研究的最新結果，系統論述了特提斯海演化和變遷對全球動物多樣性格局的影響，包括特提斯海演化通過改變棲息地之間的物理聯系對動物多樣性空間分布的直接影響，以及特提斯海海陸變遷通過引起區域地理和氣候環境的變化對動物演化和多樣化的間接影響.

1 特提斯海的地理重建及演化歷史

20世紀80年代掀起了針對特提斯海的地質學研究浪潮，隨后特提斯海的演化歷史被逐步復原，并產生了一系列古地理和古環境地圖[13-14].這些地圖覆蓋了約3億年的時間跨度，并且每一張都有詳細的注解.近些年，針對于青藏高原和副特提斯海(Paratethys Sea)等區域，地質學家們提出了更加詳細的構造運動模型[15-16].

隨著理論的不斷完善，目前認為在中生代主要有2個特提斯海先后占據了勞亞(Laurasia)和岡瓦納(Gondwana)古大陸之間的區域[2,17].第1個是在二疊紀到三疊紀時期(3億～2億年前)，當所有大陸板塊匯聚形成盤古大陸(Pangaea)時，在現在的地中海區域形成了一個向東開放的泛大陸海灣，被稱為古特提斯海(Paleo-Tethys Sea)(圖1a).但一條大陸物質帶(辛梅利亞大陸“Cimmeria”，包含現在土耳其、伊朗、阿富汗、中國西藏、中南半島和馬來西亞等部分陸塊)在石炭紀晚期到二疊紀早期開始從岡瓦納古陸北部分離并向北移動，最終在侏羅紀早期(約1.8億年前)與勞亞古陸南緣相撞，導致古特提斯海消失(圖1a-b).古特提斯海的證據保存在海洋沉積物中，這些沉積物現在并入了從土耳其北部到外高加索、伊朗北部和阿富汗、中國西藏北部以及中南半島的山脈中.在中生代早期，隨著辛梅利亞大陸的北移，新特提斯海(Neo-Tethys Sea)開始形成，通常簡稱為特提斯海，也稱古地中海(圖1b).

綠色(海洋)和橙色(陸地)雙箭頭符號表示擴散通道；紅色虛線和叉號表示海洋地理屏障.一些重要的地質事件在地圖相應的位置上進行了標注.古地理復原圖主要參考Scotese的古地圖項目[14].圖1 中生代(a-d)和新生代(e-h)特提斯海的演化變遷史Fig.1 Mesozoic (a-d) and Cenozoic (e-h) evolution history of the Tethys Sea

伴隨著盤古大陸的分離、解體和重組，特提斯海在大約2億年的時間里經歷了從擴張、分裂、收縮直到最后消亡的完整過程[2,14].侏羅紀時期，盤古大陸的分裂導致了特提斯海的逐漸開放，成為中生代時期的主要海洋通道.白堊紀中期(圖1c)，岡瓦納古陸和勞亞古陸的解體導致特提斯海分裂，大西洋開始逐漸形成[17-18].岡瓦納古陸解體后形成的非洲、印度和澳大利亞等陸地板塊，以不同速度向北移動，使特提斯海逐漸變窄.板塊的運動軌跡大體上可以理解成以現在的地中海西部為軸進行左旋，印度板塊移動較快.在白堊紀(圖1c-d)，海平面的升高[19]導致全球40%的陸地區域被淹沒.該時期特提斯海顯著拓寬并與向北流動的海道合并，這在特提斯熱帶動物群和溫帶北部動物群混合的化石證據中得到證實[2].進入新生代(圖1e-f)，非洲、印度和阿拉伯板塊與歐亞板塊間的碰撞、俯沖和擠壓變形等構造運動變得活躍，形成了阿爾卑斯-喜馬拉雅造山帶[20]，導致特提斯海從現在的西藏和帕米爾地區向西逐漸退出[21-22].在始新世和漸新世的交界期，造山帶將特提斯海分隔，造山帶以北巨大的內陸淺海被稱為副特提斯海(圖1f).副特提斯海曾通過圖爾蓋海峽與北冰洋連接，通過丹麥-波蘭海溝與北海相連.漸新世時期，特提斯海發生了劇烈的海退，歐洲中部和西部的陸地面積增加[16].中新世時期(圖1g)，非洲-阿拉伯板塊與歐亞板塊的碰撞導致了位于大西洋和印度洋之間的特提斯海的閉合[13,23].中新世晚期(596萬～533萬年前，圖1h)，由于直布羅陀海峽關閉，地中海盆地的大部分海水因蒸發而干涸(地中海鹽度危機)，特提斯海消失[24-25].進入上新世(約533萬年前)，由于全球海平面的上升，大西洋的海水迅速重新填滿了地中海盆地(贊克爾期洪水)，形成了現在的地中海[26].

2 特提斯海演化對動物多樣性空間分布的影響

現今全球動物多樣性的空間分布格局是長期演化的結果，并且主要是由擴散和隔離這2種過程決定的.擴散使物種能夠定植到更廣闊的區域，導致種群擴張，促進遺傳多樣化，提高物種的存活率；隔離則減少了物種的遺傳連續性，促進異域新物種的形成.盤古大陸大約在侏羅紀早期開始分裂解體，導致特提斯海逐漸開放并成為全球的主要海洋通道.白堊紀時期，北美和歐洲的分離以及岡瓦納古陸的解體導致了特提斯海的分裂.新生代以來，板塊的聚合和碰撞加速了特提斯海的消亡.這些地質運動極大地影響了全球動物的擴散和隔離，驅動新物種形成，導致不同動物類群形成了相同或相似的多樣性空間分布模式.

2.1 特提斯海的開放和分裂

盤古大陸從中生代早期開始持續分裂,并在白堊紀晚期因岡瓦納古陸的解體達到峰值(圖1d)，期間特提斯海也逐漸開放并開始分裂.該時期大陸和海洋的變化主導了當時全球的動物多樣性格局，同時也對之后全球動物的長期演化軌跡產生了深遠影響.例如，中生代化石研究表明，大陸的裂解促進了全球海洋無脊椎動物多樣性的增加，出現在中生代晚期的物種多樣性峰值與大陸和海洋的分裂狀態相一致[27]；大陸裂解的順序和時間決定了中生代恐龍動物群的分化和分布格局[28].大陸的裂解和特提斯海的分裂促進了現生陸生和淡水動物祖先的隔離分化，形成了目前現生分類群的主要分支單元(目或科).例如，兩棲動物起源于盤古大陸，隨后勞亞古陸和岡瓦納古陸的分離和破碎化促進了新蛙亞目冠群的分化，形成了許多目前的科級分類單元[29]，同時也主導了現今兩棲動物全球分布格局的形成[30].類似的多樣化模式也出現在現生淡水魚類[31]、淡水端足類[32]、現代鳥類[33]、蜘蛛目[34]，以及鞘翅目昆蟲[35]等動物類群中.Sanmartín的團隊曾分別對北半球和南半球陸生生物的一般地理分布模式進行研究，結果顯示不同時期各大陸動物群之間的關系模式基本符合各大陸的裂解次序，并發現與植物相比，陸生動物的擴散更容易受到海洋的限制，這說明過去的板塊運動和海洋變化對現今的陸生動物多樣性分布的影響也比植物更為顯著[36-37].

直到始新世結束之前，特提斯海為發育中的大西洋和印度-西太平洋的海洋動物提供了一條交流通道[38](圖1c-e, 綠色箭頭).兩地重疊的化石記錄反映了這種連通性[39-40].化石證據還表明，全球海洋動物多樣性的中心在始新世時期就位于特提斯海的西部區域(現東大西洋和地中海地區)[6]，該區域也通常被認為是一個重要的動物多樣性起源區[7]，且允許動物的雙向擴散.特提斯海的連通作用影響了現生海洋動物的高級分類階元(科或屬)的全球多樣性組成和分布.例如，對于蒙特波卡(Monte Bolca)的始新世海洋魚類化石的研究表明，這里魚類的科級多樣性組成與現今大西洋和印度-西太平洋非常相似[41].幾乎所有珊瑚礁魚類的現生科在始新世都是廣布的[42].腹足類也展現出了相似的分布格局，在地中海、中亞和印度-西太平洋等地區存在共有的化石[8].海洋有鱗目也曾通過特提斯海遍布全球，并在白堊紀晚期分化成3個主要分支[43].在西藏和新疆地區發現的底棲雙殼類和介形類動物化石的年代正好對應特提斯海在白堊紀晚期和古新世擴張至遠東地區的事件[44-45].盡管特提斯海在白堊紀時期對海洋魚類而言是交流的通道，但大西洋的擴張對于海洋底棲和淡水動物來說形成了一道難以逾越的屏障(圖1d, 紅色虛線).例如，底棲的心形海膽[46]和介形類動物[47]化石在南美洲和非洲呈間斷分布.一些現生的甲殼類動物在大西洋兩岸的孔隙地下水中孑遺分布，表明它們起源于特提斯海，大西洋的擴張促使它們隔離分化[48].

2.2 特提斯海的收縮和閉合

白堊紀時期，岡瓦納古陸解體并陸續形成了非洲、印度和澳大利亞等陸地板塊.這些板塊的北向移動導致了特提斯海海域面積的逐漸縮小并形成了多個臨時“陸橋”，為陸生和淡水動物群在各板塊間進行擴散和交流提供了機會，直接影響了現今各板塊的動物多樣性組成.印度-馬達加斯加板塊大約在1.3億年前脫離南極板塊向北移動[49]，約在5 500萬年前開始與亞洲板塊碰撞并一直持續至今[50](圖1c-g).盡管印度板塊在與亞洲板塊接觸之前經歷了很長一段孤立時期，但動物地理學研究表明在整個白堊紀晚期，印度板塊與鄰近的陸塊始終保持著生物交流[51].在印度板塊北移的過程中，一些能夠跨越弱海洋屏障的陸生及淡水動物類群，能夠通過印度板塊擴散到鄰近的大陸(圖1d-f, 橙色箭頭).例如，蛙類[52]和雙翅目昆蟲[53]通過印度板塊在非洲、馬達加斯加和亞洲之間進行擴散.有研究顯示印度板塊與亞洲板塊的生物交換在始新世中期開始加速，并在中新世中期達到峰值，表明印度和亞洲在此期間形成了一個持續的擴散通道[54].一些研究還顯示印度板塊的北向移動促進了印度和東南亞動物群之間的交流，包括一些蛙類[55]、爬行動物[56]和無脊椎動物類群[57].阿拉伯板塊雖然位移較小，但也起到了與印度板塊相似的作用.中新世時期，亞洲和非洲的動物群可以通過阿拉伯板塊相互擴散[52-53](圖1g, 橙色箭頭).化石研究也證明在漸新世和中新世交界時期，非洲-阿拉伯和歐亞大陸的哺乳動物開始產生交換[58].此外，漸新世時期，副特提斯海從圖爾蓋海峽退出[16]，為歐洲和亞洲的陸生動物群開辟了遷移通道[36,59](圖1f, 橙色箭頭).

特提斯海的收縮阻礙了大西洋和印度-西太平洋水生動物的基因交流.很多水生軟體動物在始新世中晚期開始分化成大西洋和印度-西太平洋分支[38,60].歐亞地區的鳉魚在漸新世分化成特提斯海西部(地中海盆地)和東部(阿拉伯盆地)2個主要分支[61].此外，很多特提斯海東西兩側的珊瑚礁魚類在漸新世-中新世早期出現分化[9,62].在甲殼動物[63]和苔蘚蟲[64]中也是如此.中新世中期，由于非洲-阿拉伯板塊與歐亞板塊的碰撞，特提斯海在1 800萬～1 200萬年前閉合[13,23](圖1g).特提斯海的閉合徹底阻止了大西洋和印度-西太平洋海洋動物在赤道附近的擴散.例如，地中海和巴基斯坦腹足類動物化石的相似性從中新世早期開始顯著下降，見證了地理隔離的產生[8].一些現生海洋動物類群的地理分化時間和格局也清晰地反映了特提斯海的閉合事件.例如，一些深海腹足類[65]和珊瑚礁魚類[7,62].

特提斯海的收縮和閉合不僅迫使大西洋和印度-西太平洋的水生類群產生持久的隔離分化，還導致了全球海洋生物的多樣性中心從中新世早期的地中海區域逐漸轉移到了現在的印度-西太平洋地區.中新世早期，東南亞群島由于澳大利亞-新幾內亞板塊和巽他古陸(Sundaland，大部分沉于海下，陸地的部分包括蘇門答臘島、爪哇島、婆羅洲和附近島嶼)的碰撞而開始形成[66](圖1g).新增淺水生境促進了造礁珊瑚的大量增殖，以及其他海洋動物的快速分化[67-68].特提斯海閉合后，大西洋和印度-西太平洋熱帶動物群只能通過非洲南邊海域進行交流[42].在更新世早期由于非洲南邊海域形成了一個冷水屏障，交流被進一步限制，但一些魚類[69]和海龜[70]仍能在間冰期穿過好望角進行雙向的擴散并發生輻射演化.

3 特提斯海變遷與現今動物多樣性格局形成的潛在聯系

地質構造運動能夠直接引起區域地理、氣候和生境的劇烈變化，對生物的多樣化起到促進或限制作用，影響現今的生物多樣性組成和分布.進入新生代，伴隨著板塊運動，歐亞地區的地貌和環境發生了劇烈變化.漸新世時期，阿爾卑斯-喜馬拉雅造山帶的形成，加速了特提斯海的退出，導致在中亞地區形成了一個包含半咸水到淡水生境的全新生態系統(圖1f).中新世，隨著海域面積的進一步萎縮，中亞地區最終形成了一片巨大的干旱區[16,21,71](圖1g).中新世晚期，直布羅陀海峽的隆升和全球海平面的波動控制了流入地中海的海水流量，導致特提斯海發生鹽度危機并一度蒸發殆盡[24-25](圖1h).特提斯海的退出導致一些海洋動物形成了孑遺類群，著名的例子是槳足綱動物，它們的分布被限制在特提斯海邊緣的海洋洞穴中[72]；海陸變遷導致了海洋動物的滅絕，如副特提斯海盆地中的軟體動物[73]，以及鹽度危機時期的地中海魚類[74]；而新出現的陸地、山脈、淡水和洞穴生境則同時為陸生和水生動物提供了新的空白生態位，促進了它們的擴張和快速分化.例如，特提斯海的退出促進了地棲蜘蛛在歐亞地區的迅速擴張和多樣化[12,59]，同時也促使鉤蝦從海洋轉移到淡水生境并在歐亞大陸的河流中擴張和分化[11].下面總結歸納了一些具有代表性的研究，用以說明新生代以來特提斯海區域的海陸環境劇變與現今動物多樣性格局形成的潛在聯系.

3.1 阿爾卑斯-喜馬拉雅造山帶的形成

歐亞大陸目前的地貌特征主要是在新生代以后逐漸形成的，新生代以前，歐亞大陸的許多地區仍被特提斯海所覆蓋[2].進入新生代，非洲板塊、阿拉伯板塊以及印度板塊與歐亞板塊的構造運動變得更加活躍，導致歐亞大陸南緣全部露出海面并不斷抬升，最終形成了一條從西班牙延伸到東南亞的巨大褶皺山脈帶——阿爾卑斯-喜馬拉雅造山帶[20](圖1e-h).由于印度板塊的俯沖作用，在造山帶的東側形成了有“世界屋脊”之稱的青藏高原[75](圖1g).造山帶的形成加速了特提斯海的退出，并極大地改變了歐亞地區的地貌和氣候特征，對歐亞地區動物多樣性演化產生了深刻影響.

阿爾卑斯-喜馬拉雅造山帶的形成重塑了歐亞地區陸生和淡水動物的多樣性格局.例如，青藏高原在始新世-漸新世時期的隆升導致了歐亞地區一些地棲蜘蛛的南北分化，山脈的隆升和高原環境的形成促使分布在高原以南的支系快速多樣化，并導致分布在高原面及高原以北的部分支系的滅絕，造成了高原兩側物種多樣性的差異分布[12].類似的物種多樣性分布格局在淡水鉤蝦中也有發現[76].更新世時期，阿爾卑斯山和喜馬拉雅山的低海拔區域以及造山帶以南的低緯度地區作為天然的“冰期避難所”，使許多動物類群的物種多樣性得以留存[77].這些從末次盛冰期(2.1萬年前)中幸存下來的物種在冰期過后往往會再次擴張，來自不同避難所的種群的再次接觸增加了物種的遺傳多樣性，這種現象在歐洲尤為明顯[78].

阿爾卑斯-喜馬拉雅造山帶的形成促進了本地動物的多樣化，形成了高加索、伊朗-安納托利亞、中亞山區、喜馬拉雅山區和中國西南山區等多個山地動物多樣性熱點[3].例如，受喜馬拉雅山脈隆升以及南亞季風加強的影響，喜馬拉雅地區現生兩棲和爬行動物的本地成種和鄰域遷入事件在進入中新世以后迅速增加，物種多樣性顯著升高[79].事實上，在造山帶及附近分布的很多動物類群都有相似的多樣化模式，例如鳥類[80]、鱗翅目昆蟲[81]和蜘蛛[59].山脈的形成還可以通過提供新的生態位來驅動新物種形成，例如在喜馬拉雅山地區分布的雀形目鳥類[82].此外，盡管冰川作用經常被視為對生物多樣性的破壞，但冰川可以將造山帶上連續分布的種群分割成碎片，促進異域物種形成.例如，更新世冰川作用促使在青藏高原地區分布的雪雞分化成了不同的物種[83].

3.2 淡水生境的出現

漸新世時期(圖1f)，伴隨著副特提斯海海域面積的不斷萎縮，海洋生境逐漸消失[16,21].從海洋到半咸水及淡水生態系統的轉變，導致了副特提斯海地區的珊瑚、有孔蟲和軟體動物的滅絕[73,84]，同時逐漸淡化的水體生境促進了半咸水和淡水軟體動物的迅速演化[85].由于特提斯海閉合切斷了特提斯海與印度-西太平洋之間的聯系，同時特提斯海與大西洋的連接也受到了限制(圖1g)，副特提斯海地區的海洋生境大約在1 160萬年前徹底消失[86].不同動物群的化石反映了副特提斯海地區發生從海洋到淡水生境轉變的時間大約在1 200萬年前.該時間也通常被認為是現生黑海-里海軟體動物[87]和甲殼動物[88]的起源時間.

特提斯海區域新形成的淡水環境驅使海洋起源的動物轉移到新的淡水生境中[89].一些研究顯示海洋和淡水動物類群之間存在明顯的分歧，表明生境轉換并不頻繁，從海洋到淡水生境的定殖只發生了1次，并導致了隨后的輻射演化.例如，在歐亞大陸廣泛分布的淡水鉤蝦在系統發育樹上形成單系，在始新世晚期從海洋生境轉移到淡水生境，并在淡水生境中迅速分化和擴張[11]；印度-亞洲板塊碰撞促進了河鲀在始新世從淺海到淡水的生境轉換[90].事實上，類似的從海洋到淡水生境的單一起源模式在一些魚類[91]、腹足類[92]和橈足類[93]中也有發現，通常與重大的地質事件相關.此外，一些類群在海洋和淡水生境間發生了多次轉移.地中海區域的鰕虎魚存在多次生境轉移的現象[94-95].這種模式在一些全球分布的海洋魚類，以及在海洋和淡水棲息地間遷徙的洄游性魚類中經常出現[91].

3.3 中亞地區的干旱化

隨著副特提斯海的退出，歐亞內陸地區出現了受限的蒸發海洋環境.自始新世晚期以來，中亞已建立了類似沙漠的干旱環境[96].中新世中期(圖1g)，全球氣溫下降，山脈(如扎格羅斯山脈和天山山脈)和高原(如伊朗高原、安納托利亞高原和青藏高原)的隆升對空氣流動形成了阻礙，在造山帶的北側形成雨影區，加劇了中亞地區的干旱化[97].目前中亞地區仍然主要由沙漠、草原、干旱林地等干燥的生境構成，這導致了一些喜歡濕潤環境的動物在歐亞地區間斷分布，兩棲動物就是個明顯的例子[98].中亞的干旱化還促進了一些動物的多樣性分化.例如，中新世晚期，干旱的加劇導致了亞洲麻蜥的分化[99].亞洲跳鼠自晚中新世以來的輻射演化與中亞日益干旱形成的開闊生境密切相關[100].有證據表明，由于干旱和復雜的地形，更新世冰期對中亞地區生物的影響不如北半球其他地區顯著[97].

3.4 地中海發生鹽度危機

在596萬～533萬年前的墨西拿期(中新世晚期)，直布羅陀海峽的隆升和全球海平面的波動控制了流入地中海盆地的海水流量，持續的蒸發造成地中海盆地海平面的急劇下降，廣泛的鹽積累導致地中海發生鹽度危機[24-25](圖1h).海洋生境的消失，引發了地中海盆地海洋動物群的滅絕[101].苔蘚蟲的化石記錄表明海洋動物群在特提斯海閉合后大量減少，并在鹽度危機時期接近絕滅[8].浮游生物和珊瑚礁環境的減少進一步印證了地中海鹽度危機造成的滅絕事件，該事件也同時波及了以珊瑚礁為棲息地的魚類、雙殼類和腹足類等動物類群[74,102].上新世時期，直布羅陀海峽再次打開，大西洋海水的重新充填結束了地中海的鹽度危機[26]，為大西洋動物再次定殖地中海提供了一條海上通道，因此地中海和大西洋動物種群之間的遺傳差異很小[103].此外，由于在地中海和大西洋之間能夠自由擴散，鹽度危機結束以后，地中海區域的海洋特有物種數量明顯下降[74].

地中海鹽度危機導致了一個名為“Lago-Mare”的湖泊系統的形成，使一些海洋物種適應了淡水生境[104].隨著大西洋海水重新涌入地中海盆地，有些物種仍維持了淡水生境，因此與廣鹽性的物種相隔離，促進了現今地中海區域淡水特有物種的形成.例如，地中海的沙鰕虎魚類群在鹽度危機時期適應了淡水生境，危機結束以后，這些物種在海水和半咸水生境中再次定殖并產生了輻射演化，而孤立的淡水沙鰕虎魚則成為了特有物種[95].

地中海鹽度危機時期，干涸的地中海盆地使原來孤立的島嶼與大陸相連，促進了大陸動物群向地中海島嶼的擴散.當地中海盆地重新恢復海洋環境后，一些陸生和淡水動物由于海水的隔離發生了分化，形成了特有物種.例如愛琴海島嶼上的渦蟲[105]、從小亞細亞半島分布到地中海盆地的淡水螃蟹[106]，以及塞浦路斯的側褶蛙[107].此外，一些淡水魚類在地中海北部的河流中存在著許多特有物種，這是由于地中海的干涸使淡水河道系統產生了連接，當地中海盆地被海水重新填充后淡水連接被中斷所導致的[108].

3.5 洞穴和湖泊的形成

中新世晚期，地下水侵蝕導致了地中海邊緣洞穴系統的形成，為地上的淡水祖先定植地下生境提供了合適條件[109].洞穴生境使物種更容易發生隔離分化，形成較高的區域物種多樣性[110].位于巴爾干半島的迪納里克(Dinaric)喀斯特地區存在著相當多樣化的地下動物群[111].有研究顯示迪納里克的洞穴蝦類在530萬～370萬年前分化，與當地喀斯特地貌開始形成的時間相一致[109].同樣的情況也出現在其他一些甲殼動物中，如等足類[112]和端足類[113]等.海洋洞穴物種則是直接起源于海洋，盡管它們的非洞穴海洋近親通常已經滅絕或是生活在深海[114].海洋洞穴類群離散的分布可能是板塊運動將它們分離在特提斯海邊緣導致的.著名的例子如甲殼動物(槳足類和端足類)，它們離散的全球分布范圍和特提斯海邊緣極其吻合[48,115].目前特提斯海隔離假說在一些鉤蝦類群中得到了驗證，研究結果顯示其主要的分化發生在9 600萬～8 300萬年前(圖1c)，與特提斯海的演化密切相關[116].

更新世時期，冰川的融化在阿爾卑斯-喜馬拉雅造山帶上形成了大量的高山湖泊，促進了淡水動物的擴散和分化.例如，高山湖泊鉤蝦(Gammaruslacustris)占據了從南歐到北歐的冰川湖泊，但種群間的遺傳分化程度很低[117];而它的近緣物種(G.alpinus)則經歷了由阿爾卑斯山高山湖泊擴張導致的隔離分化[118].生活在比利牛斯山高山湖泊中的水蚤也是個很好的例子[119].

4 總結和展望

特提斯海存在了約2億年的時間，曾覆蓋了很大的區域，其漫長的演化變遷史對特提斯海區域動物多樣性演化乃至全球動物多樣性格局都產生了深遠影響.本文通過對特提斯海區域的地質學研究和動物多樣性研究進行系統回顧和總結，詳細論述了特提斯海演化和變遷是如何驅動全球動物多樣性演化的，揭示了現今全球動物多樣性格局的形成與地質演化之間的潛在聯系.通過比較，發現同一地質事件對于陸生、淡水和海洋動物的影響往往是不同的，甚至呈現出此消彼長的關系.例如特提斯海的開放為海洋動物開辟了交流通道,但促使陸生和淡水動物發生隔離分化；海洋環境的消失引起了海洋動物的滅絕，但也為陸生和淡水動物提供了新的生態機遇.在另外一些例子中，似乎又可以找到一些共同的規律.例如地質構造運動活躍的地區往往物種多樣性較高，無論是在阿爾卑斯-喜馬拉雅造山帶還是印度-西太平洋地區，所有動物都展現出了極高的物種多樣性.因此，特提斯海演化和變遷對全球動物多樣性格局的影響依然是個令人著迷的話題.

隨著地質學研究的不斷發展，特提斯海的演化變遷史逐漸明晰，這為大尺度的動物多樣性格局研究提供了一個極好的地質學背景.但國內目前在特提斯海變遷主題下開展的動物多樣性研究還相對較少，期待本文的發表能夠給中國的特提斯海區域動物多樣性和動物地理學研究帶來一些啟發和線索.畢竟，從進化生物學角度上來看，特提斯海的演化變遷是驅動全球動物多樣性演化的重要因素之一，而如果只關注歐亞地區的動物多樣性演化，可以說幾乎都與特提斯海的演化變遷有關.此外，盡管目前成熟的系統發育和生物地理學研究方法已為動物多樣性演化研究提供了良好的框架，但目前許多研究都還只局限于在某一特定時間范圍內和區域地理尺度上開展單一類群的研究.因此，我們提出未來應在更廣泛的時間和地理尺度下開展包括更多動物類群的多樣性演化研究，以揭示特提斯海變遷驅動全球動物多樣性演化的普遍規律.這將有助于預測未來環境變化對全球動物多樣性產生的影響，提高動物多樣性保護效率.

致謝:衷心感謝中國科學院動物研究所姜統堯、邵麗麗和張小慶在圖版繪制及文獻翻譯和校對過程中給予的幫助.