“十三五”我國設施蔬菜生產和科技進展及其展望

周 杰 夏曉劍 胡璋健 范鵬祥 師 愷 周艷虹 喻景權

（浙江大學農業與生物技術學院，浙江杭州 310058）

我國設施蔬菜產業與科學研究在“十三五”期間保持良好發展態勢，種植面積基本穩定，布局更加合理，生產水平逐年提高，產業貢獻日益提升，在我國打贏脫貧攻堅戰和實施鄉村振興戰略中發揮了重要作用。

1 “十三五”期間我國設施蔬菜產業發展概況

1.1 設施面積基本穩定，產業布局更加合理

“十三五”期間，我國設施蔬菜面積基本穩定在410 hm2，年均增長率為1%左右（張真和和馬兆紅，2017）。伴隨著蔬菜產業結構的調整，全國已形成東北溫帶區、黃淮海與環渤海暖溫區、西北溫帶干旱及青藏高寒區、長江流域亞熱帶多雨區和華南熱帶多雨區等五大優勢產區。其中，黃淮海與環渤海暖溫區是我國設施蔬菜的主要產區，約占全國設施總面積的60%；其次是長江流域亞熱帶多雨區和西北溫帶干旱及青藏高寒區，占比分別為20%和7%?！笆濉币詠?，東北地區及中西部地區，如吉林、山西、陜西、四川、甘肅、湖北等省份設施蔬菜產業發展迅速（左緒金，2019）。同時，傳統菜區已形成良好的產業鏈，區域化布局基本完成，產業化經營進一步發展，流通體系建設進一步加強，山東、河北等傳統菜區已成為全國蔬菜產業的集中地，產品銷往國內各大蔬菜市場。在政府引導下，發展設施蔬菜成為我國脫貧攻堅的主導產業之一，并在西南、西北發展形成了一定規模的新菜區，對于增加就業崗位，提高農民收入，實現鄉村振興起到了積極作用。

1.2 設施蔬菜生產水平逐年提高

“十三五”以來，設施蔬菜種苗工廠化生產、栽培機械化作業、設施環境智能化控制水平不斷提升，生產環境明顯改善，設施棚型結構得到優化，設施蔬菜質量安全日益強化，生產水平逐年提高。集中連片的現代農業產業園、設施蔬菜示范區在各地帶動產業提升中發揮重要作用，設施種植農機合作社、生產聯合體、農業合作聯社等專業組織不斷完善，設施建造維護、種苗供應、機具租賃、作業托管和農產品加工銷售等全產業鏈社會化服務體系的建立支撐設施蔬菜生產水平快速提升。

1.3 設施蔬菜產業貢獻日益明顯

2019 年，全國設施蔬菜產值超過0.98 萬億元，約占蔬菜產業總產值的1/2，占種植業總產值的19.1%（梁寶忠，2019）。設施蔬菜生產提供了4 000 萬個直接工作崗位，并帶動農資、建材、溫室制造和商業物流等相關產業發展，間接創造了逾1 500 萬個就業崗位，在農民持續增收、鄉村產業振興中的貢獻顯著。同時，通過輕簡無土栽培、生態環境調控等技術的應用，設施蔬菜在戈壁荒漠、灘涂海島等非耕地區域實現大面積生產，提高了土地資源利用率，保障了耕地主糧化生產。

2 “十三五”期間我國設施蔬菜科技發展概況

“十三五”期間，科學技術在設施蔬菜產業現代化中發揮了重要的作用，通過科技攻關，一大批新材料、新技術、新裝備、新產品得到了快速應用，保障了設施蔬菜生產提質增效。

2.1 科學研究日益受到重視

“十三五”期間，國家持續加大設施蔬菜科技投入力度，在“主要經濟作物優質高產與產業提質增效科技創新”“化學肥料農藥減施增效綜合技術研發”等重點研發計劃專項中開設了多個設施蔬菜研究項目；國家自然科學基金支持了包括重大項目“優質番茄的分子基礎和基因組設計”在內的一大批基礎科研項目。這些項目的實施，匯聚了我國設施蔬菜從品種選育、設施裝備研發、栽培生理研究和土壤肥料與植物保護等領域的主要研究團隊，為我國設施蔬菜產業基礎理論問題的破解和技術瓶頸的突破提供了支撐。

2.2 基礎研究快速發展

“十三五”期間，我國設施蔬菜基礎研究取得了新突破，SCI 論文數量穩步上升，論文質量顯著提高，發表了一大批具有較高國際影響力的研究論文。2020 年，由國內單位發表的蔬菜生物學研究論文總量超過4 400 篇，占國際相關領域發表論文總數的25.3%（圖1）。近5 年來，我國在Science、Nature、Cell三大期刊發表研究論文4 篇，顯著提升了我國蔬菜生物學研究在國際上的影響力。

2.3 青年人才隊伍迅速成長

目前，全國已有100 多所高校開設了園藝學本科專業，42 所高校開設了設施農業科學與工程專業，在校本科生超過3 萬人，為我國設施蔬菜產業發展提供了大量的專業人才?！笆濉逼陂g，國家、各級地方政府、各高校和科研院所建立了完善的人才引進與支持計劃，在全球范圍內引進和培育了一批學術造詣高深、富有創新能力的優秀青年人才投入到設施蔬菜科技創新中，迅速推動設施蔬菜科技人才隊伍規模和質量“雙提升”。

2.4 一些重要領域取得重要進展

“十三五”期間，我國在設施蔬菜基因組學、溫室設施工程、設施環境調控和栽培新技術推廣應用上取得了重要進展。番茄、西甜瓜等作物在基因組測序基礎上，完成了代謝組、全基因組變異圖譜等測序工作，揭示了重要農藝性狀形成的遺傳分子機制，為設施作物改良奠定了基礎（Zhu et al.，2018；Guo et al.，2019；Zhao et al.，2019）；傳統日光溫室和塑料大棚的標準化水平進一步提升，結構形式與作業空間進一步優化，環境調控能力顯著增強；農機農藝融合、機械化信息化融合、蔬菜集約化育苗、機械化耕種、水肥精準智能管理、輕簡化無土栽培、高效LED 補光等技術已成為設施蔬菜生產中重點推廣的技術，顯著提高了蔬菜產量和品質，推動設施蔬菜產業提質增效。

3 “十三五”期間我國設施蔬菜主要科技進展

3.1 設施蔬菜生長發育與調控研究

3.1.1 設施蔬菜株型發育 株型調控對于提高設施蔬菜產量、品質具有重要意義。黃三文研究組發現，黃瓜卷須與側枝是同源器官，TEN是卷須身份基因，其編碼一個新型的多功能轉錄因子，通過結合基因內部的增強子和乙?；揎椊M蛋白球體區域的賴氨酸激活靶標基因（Yang et al.，2020）。張小蘭研究組發現，黃瓜轉錄因子CsBRC1 通過抑制CsPIN3基因表達及其介導的生長素運輸途徑從而抑制側枝發育（Shen et al.，2019）。喻景權研究組發現番茄NADPH 氧化酶亞基RBOH1 的新功能，其產生的活性氧（ROS）信號調控生長素合成及頂端優勢（Chen et al.，2016a）。葉志彪研究組發現番茄形成層中表達的蛋白激酶互作因子SD1，通過調控次生韌皮部細胞數量與大小促進莖稈加粗（Ye et al.，2020）。

3.1.2 設施蔬菜花發育 番茄開花是開花基因SFT和反開花基因SP拮抗作用的結果。崔霞研究組利用重組自交系發現野生番茄長日照開花抑制基因SP5G和短日照開花促進基因FTL1，栽培番茄SP5G和FTL1基因突變是其開花日中性的重要原因（Song et al.，2020）。此外，SFT基因受miR156-SPL13途徑直接調控，進而促進番茄開花和花序分枝（Cui et al.，2020）。瓜類性別受乙烯調控，黃三文研究組發現黃瓜CsWIP1 轉錄因子抑制CsACO2表達與乙烯合成，進而抑制雌花發育（Chen et al.，2016b）。西瓜同源基因ClWIP1也具有相似功能（Zhang et al.，2020a）。黃 瓜GL2-LIKE 轉 錄 因子在雄花發育及花粉育性中發揮作用（Cai et al.，2020），WUSCHEL（WUS）同源基因CsWOX1通過CsSPL 途徑及生長素信號調控黃瓜花器官形成（Liu et al.，2018），而成花因子CsLFY 轉錄激活CsAP3和CUM1促進花芽分化，并與CsWUS 互作維持頂端分生組織活性和持續生長（Zhao et al.，2018）。

3.1.3 設施蔬菜生殖發育 花粉發育與ROS 信號密切相關，李天來研究組在番茄花藥中鑒定到一種分泌型信號肽IDA，其通過誘導ROS 信號調控絨氈層和隔膜的細胞程序死亡（PCD）及花藥開裂（Wang et al.，2020a）；也有研究報道，油菜素內酯通過其信號關鍵因子BZR1 轉錄調控RBOH1誘導ROS 產生，進而調控絨氈層PCD 和花粉育性（Yan et al.，2020a）。番茄蛋白激酶MPK20 參與調控小孢子發育的單核期——雙核期轉化，其功能與糖和生長素信號有關（Chen et al.，2018）。在黃瓜中發現，蔗糖運輸載體CsSUT1 對于糖代謝、激素信號傳導和花粉育性具有重要作用（Sun et al.，2019）。張小蘭研究組發現，黃瓜生殖發育關鍵基因CsSPL受CsARF3和CsPHB轉錄調控，CsSPL 蛋白與轉錄因子CsWUS 和CsYABs 互作共同調控胚珠發育（Liu et al.，2018）。

3.1.4 設施蔬菜果實發育microRNA1917靶向抑制CTR4基因促進乙烯合成及響應，其在番茄植株離層表達導致果柄脫落和植株減產（Wang et al.，2018a）。番茄果實葉綠體發育可促進番茄產量和品質提升，其關鍵調控因子GLK2 受CUL4-DDB1-DET1 泛素連接酶復合體調控（Tang et al.，2016），另一關鍵基因GLK1受生長素響應因子ARF10 和ARF6A 調控（Yuan et al.，2018，2019）；而BEL1-like 轉錄因子可抑制番茄果實葉綠體發育及光合基因的作用（Meng et al.，2018；Yan et al.，2020b）。黃瓜果實形態取決于心皮發育，CsGID1a 介導的赤霉素信號發揮著重要作用（Liu et al.，2015）。而黃瓜轉錄因子CsFUL1A 和CsARF14 分別通過轉錄激活和蛋白互作調控CsWUS，進而促進心皮發育（Che et al.，2020）；CsFUL1A 還能通過抑制生長素運輸和細胞周期基因，調控果實伸長（Zhao et al.，2020）。黃三文研究組發現了控制黃瓜果長的基因SF1和SF2，SF1編碼RING-type E3 連接酶，促進CsACS2 蛋白降解，進而調控乙烯釋放的穩態，促進果實伸長（Xin et al.，2019）；SF2編碼組蛋白去乙?；笍秃象wHDAC1 蛋白，參與激素代謝和細胞周期基因乙?；揎?，促進細胞分裂與果實發育（Zhang et al.，2020b）。

3.2 設施蔬菜抗逆機制與調控技術研究進展

設施環境對蔬菜作物的生長發育和品質形成起著至關重要的作用。目前我國主要采用北方日光溫室和南方塑料大棚為代表的設施生產模式。然而，此類生產模式中光、溫、水、氣等微環境自我調控能力差，設施蔬菜生產過程中存在不同程度的亞適宜逆境問題。因此，“十三五”期間研究人員立足我國設施蔬菜產業現狀，圍繞設施蔬菜抗逆機制與調控技術開展深入研究，取得一系列重要的研究進展。

3.2.1 設施蔬菜光環境響應與調控 光是植物生長不可或缺的環境要素，既能為植物提供能量，還能作為環境信號調控植物逆境抗性。強光脅迫會導致植物ROS 積累，而外源褪黑素處理能提高黃瓜植株對ROS 的清除能力，增強對光氧化脅迫的系統抗性（Li et al.，2016a）。在植物庇蔭響應中，轉錄激活子MED25 通過與轉錄因子PIF4 互作調控其下游靶標轉錄進程進而誘導番茄下胚軸伸長（Sun et al.，2020）。此外，光能誘導轉錄因子HY5 作為系統信號調控設施蔬菜，如番茄植株通過光抑制和光保護應答來響應不同光強波動（Wang et al.，2018b；Jiang et al.，2020）。我國設施蔬菜越冬栽培普遍伴隨著低溫弱光等不適宜的生長環境。研究發現，遠紅光可以通過番茄光受體光敏色素phyA調控下游脫落酸（ABA）、茉莉酸（JA）等激素信號途徑提高植物低溫抗性（Wang et al.，2016）?！笆濉逼陂g，LED 光源補光在設施蔬菜生產應用中不斷普及，使通過光調控促進蔬菜提質增效成為可能。喻景權（2020a）發明的全光譜LED 植物生長燈加入了調制光波長度的光波調制模塊，優化了LED 燈光譜，有效提高植物光合效率和抗逆能力。

3.2.2 設施蔬菜溫度脅迫抗性機制 溫度是植物生長發育的重要環境因子。但是冬春季低溫、夏季高溫等溫度逆境直接限制設施蔬菜生長發育和品質形成。在設施蔬菜高溫抗性研究中，外源褪黑素處理能誘導番茄熱激蛋白HSP 的基因表達，提高蛋白穩態和自噬體的形成，加速變性蛋白降解，進而增強番茄植株高溫耐性（Xu et al.，2016）。過氧化物酶2-CP 影響自噬體形成和抗壞血酸-谷胱甘肽循環，從而參與番茄耐熱響應（Cheng et al.，2016）。此外，激酶SlMPK1 作為負調控因子，通過磷酸化抗氧化相關蛋白SlSPRH1 導致抗氧化酶活性受到抑制，進而削弱了番茄耐熱性（Ding et al.，2018）。在生殖進程中，外源JA 處理能有效抑制高溫誘導的番茄柱頭外露（Pan et al.，2019）。有關設施蔬菜低溫抗性的研究表明，油菜素內酯（BR）通過“質外體H2O2-谷氧還蛋白GRX12/14 級聯”信號調控作物抗氧化能力，提升番茄等設施蔬菜的低溫耐性（Xia et al.，2018）。也有研究表明，一些低溫響應的轉錄因子，如GRAS4、HY5、MYB15、PIF4 等能轉錄激活CBF 依賴低溫抗性途徑，提高設施蔬菜作物的抗冷性（Liu et al.，2020a；Wang et al.，2020b；Zhang et al.，2020c）。設施蔬菜栽培過程中可通過馴化提升作物溫度脅迫抗性，研究發現番茄鈣依賴蛋白激酶CPK27 通過ROS、NO 和MPK 級聯信號之間相互應答激活依賴于ABA 的冷馴化進程（Lv et al.，2018）。

3.2.3 CO2加富在設施蔬菜抗逆中的作用 CO2是植物光合作用的必要原料，其濃度水平不僅影響植物生長發育，還能調控植物抗逆響應。近年來，隨著農用CO2氣源開發和CO2施肥技術研發，使得CO2加富在設施蔬菜生產中得到廣泛運用。Pan 等（2018）研究發現，CO2加富能有效緩解高溫對番茄葉片光合系統的損傷，從而增強植株高溫耐性。

3.2.4 設施蔬菜鹽害和水分脅迫響應機制 作物所需的礦質元素和水分主要通過根系從土壤中吸收獲得。然而，我國設施蔬菜生產面臨土壤旱澇和鹽堿化等滲透脅迫危害。Wang 等（2020c）利用基因組關聯分析（Genome-wide-association study，GWAS）技術分析369 份番茄種質材料，解析了SlHAK20基因通過調控根中Na+/K+比例增強植株對鹽害的耐受性。此外，在南瓜和黃瓜等瓜類作物應答鹽害響應中，根系H2O2信號介導K+吸收、Na+排斥和氣孔關閉等一些生理進程，在瓜類作物耐鹽性中發揮重要作用（Niu et al.，2018；Huang et al.，2019）。在番茄中鑒定到1 個鋅指蛋白SlZF3通過與COP9 蛋白降解信號體互作解除其對抗壞血酸積累的抑制，增強ROS 清除能力，進而提高植株耐鹽性（Li et al.，2018a）。黃瓜等瓜類作物對水分較為敏感，研究發現ROS、糖和激素（如乙烯和生長素）信號能影響黃瓜不定根形成，從而提高植株對淹水脅迫的抗性（Qi et al.，2020）。此外，利用QTL 鑒定黃瓜中1 個ATP 酶CsARN6.1 能增強植株耐澇性（Xu et al.，2018）。在設施蔬菜干旱脅迫抗性應答研究中，發現SlNAP1、SlWRKY81等轉錄因子可調控ABA 介導的耐旱信號響應（Ahammed et al.，2020；Wang et al.，2020d）。

3.3 設施蔬菜病蟲害抗性機制與綠色防控技術研究

設施生產中蔬菜處于相對密閉的環境，高溫高濕等環境使得設施蔬菜更易遭受病原生物的侵害，不僅嚴重影響蔬菜作物產量和品質，也存在因大量施用農藥導致的質量安全問題。近年來我國一直大力推進農藥減量行動，推動農業綠色轉型?！笆濉逼陂g，我國科研人員在設施蔬菜對主要病原生物的抗性機制及其安全生產調控方面取得了顯著進展。

3.3.1 設施蔬菜葉部病害抗性機制 設施蔬菜的主要葉部病害包括細菌性葉斑病、真菌性灰霉病以及番茄黃化曲葉病毒病等。研究發現，生理代謝中光呼吸途徑在番茄防御細菌性葉斑病菌（Pseudomonas syringae）抗性中具有重要作用，基因沉默GOX2、SGT、SHMT1等光呼吸途徑關鍵基因能顯著降低SA 合成及其信號途徑抗性基因的表達（Ahammed et al.，2018）。設施條件下黃瓜細菌性角斑病菌（Pseudomonas amygdali）傳播迅速，研究發現氣溶膠是黃瓜細菌性角斑病菌在設施內傳播的重要途徑，為角斑病的綠色生態防控提供了新思路（Chai et al.，2020）。有研究發現，除茉莉酸（JA）傳統激素途徑外，植物內源肽類激素磺肽素（phytosulfokine，PSK）也參與植物對灰霉病菌（Botrytis cinerea）抗性的調控，提出了PSK 多肽經受體PSKR1 識別后激發Ca2+信號及激素途徑提高抗病性的作用機制（Zhang et al.，2018a），并形成了相應的應用技術專利（CN 201710186467.3）。作物根際細菌分泌的N-癸?；呓z氨酸內酯能通過JA 誘導番茄對灰霉病菌的系統抗性（Hu et al.，2018）。真菌病毒SsHADV-1 侵染的病原真菌核盤菌可用于增強甘藍型油菜對菌核病的抗性（Zhang et al.，2020d），該研究提出了“植物疫苗”這一新的防治理念，對設施蔬菜上真菌病害的防控具有借鑒意義。番茄黃化曲葉病毒（Tomato yellow leaf curl virus，TYLCV）的siRNA 靶 標 寄 主lncRNA能加重病毒的致病性，而番茄則可通過lncRNA 的自然變異，丟失病毒siRNA 的靶標位點以增強對該病毒的抗性（Yang et al.，2019）。蕪菁花葉病毒（Turnip mosaic virus，TuMV）主要侵染白菜、甘藍等十字花科蔬菜，TuMV 招募非折疊蛋白響應途徑——細胞自噬——液泡膜相關因子加劇病毒的復制和侵染（Li et al.，2020），為TuMV 的防治提供了新的候選靶標。此外，在葉部蟲害防控方面，有研究揭示了昆蟲激素水平升高導致小菜蛾對Bt 殺蟲蛋白產生高抗性，對新型Bt 生物殺蟲劑/轉Bt 基因抗蟲作物的研究應用具有重要的意義（Guo et al.，2020）。

3.3.2 設施蔬菜根部病害抗性機制 設施蔬菜根部多發的土傳病害主要包括青枯病、枯萎病以及根結線蟲等，是導致設施土壤連作障礙的一大因素。通過轉錄組分析及病原菌接種試驗，鑒定到1 個顯著提高番茄對青枯病菌（Ralstonia solanacearum）抗性的NAC 轉錄因子SlNAP1，能夠直接靶標水楊酸（SA）合成關鍵基因，從而提高番茄的抗性（Wang et al.，2020d）。吡唑并嘧啶衍生物BDO-1 可以作為一種新型植物化學抗病激活劑，誘導黃瓜體內防御相關基因表達，增強黃瓜對枯萎病菌（Fusarium oxysporum）的抗性（石延霞 等，2019）。此外，喻景權研究組發現番茄通過整合根-莖-根中電信號、活性氧和JA 信號，可以增強根系對根結線蟲（Meloidogyne incognita）的抗性，揭示了存在于器官間的“互助”防御機制（Wang et al.，2019）；番茄中的甾醇類物質也可以通過葉-根系間信號的傳輸系統，誘導根系對根結線蟲等病原生物的抗性作用（Song et al.，2017）。

3.3.3 設施蔬菜綠色防控技術 “十三五”期間，我國針對設施蔬菜的病蟲害問題，更加注重綠色防控技術。近年來我國創制出系列溫室專用抗枯萎病、根結線蟲的蔬菜新品種（魏偲 等，2016；董京萍 等，2017）。利用抗性砧木嫁接是防治連作障礙和土傳病害的有效方法，使用海茄砧1 號作為砧木可顯著提高櫻桃番茄對青枯病的抗性；以黑籽南瓜為砧木進行嫁接能降低黃瓜枯萎病發病率（崔鑫 等，2017；伍壯生 等，2019）?？茖W合理的栽培模式，如大蒜與黃瓜套作，對枯萎病防控具有顯著作用（Du et al.，2017）；通過應用叢枝菌根真菌和根際促生細菌合成的生防菌劑可使黃瓜枯萎病病情指數下降58.4%（劉東岳 等，2016）。針對設施蔬菜連作障礙問題，喻景權團隊創建了“除障因、增抗性、減鹽漬”三位一體連作障礙防控系統解決方案，在山東、河南、河北、浙江等地進行了大面積應用推廣，為設施蔬菜安全可持續生產提供了技術保障，“設施蔬菜連作障礙防控關鍵技術及其應用”項目獲得了2016 年度國家科學技術進步二等獎。

3.4 設施蔬菜水分養分高效利用研究

隨著設施農業集約化、規?；l展，提高水分、養分等的利用率能夠大大節約生產成本，緩解過度施肥引起的水體富營養化和土壤鹽漬化等問題，在設施蔬菜生產中具有重要意義。

3.4.1 設施蔬菜水分高效利用 水分在調控蔬菜生長發育與品質形成中起重要作用，設施生產無法有效利用降水，而傳統灌水模式易造成水資源的浪費和土壤生產力的下降（Lv et al.，2020）。滴灌作為較常見的先進節水技術，在改善設施土壤養分，提高番茄、黃瓜、辣椒等設施作物的產量與品質方面具有優良效果（Wang et al.，2017）?！笆濉逼陂g，交替分根滴灌（董彥紅 等，2016；張文東 等，2017；Liu et al.，2020b）、自動滴灌、加氣滴灌（朱艷 等，2020）等高效滴灌技術得到規?；茝V應用，能夠根據植物需水量、需肥量供應水肥，并具有綜合調控設施蔬菜的增產、抗逆、優質等優點。此外，水肥氣耦合是新型的優化設施蔬菜供肥管理措施，近年來多項研究以提高肥料利用率、改善作物品質和土壤質量為目標，篩選最優組合，為實現設施農業可持續發展提供了理論與實踐依據（廉曉娟 等，2016；劉東陽 等，2018；張鈞恒 等，2018；李若楠 等，2019；Wu et al.，2020）。

3.4.2 設施蔬菜養分高效利用 “十三五”期間，設施蔬菜化肥減量與養分高效利用方面取得了重要進展。將新型肥料，如生物有機肥、中微量元素肥等與氮磷鉀復合肥配施，能夠在化肥減量和提高肥料利用率的基礎上進一步增加蔬菜的產量（Rong et al.，2018）。同時，新型的施肥方式同樣能夠提高肥料的利用效率。通過推算作物不同時期養分供應量與產量之間的關系，得到的N、P、K 肥施用比例，不僅是一種可持續的利用方式，而且經濟適宜地滿足了作物在不同土壤肥力供應下的養分需求（Chuan et al.，2019）。通過分析我國蔬菜化肥和有機肥使用本底及施肥中存在的主要問題，黃紹文等（2017）提出在減少N、P2O5、K2O 投入總量的同時，應高度重視協調N、P2O5、K2O 比例，以及化肥的基追肥比例，改進磷肥施用策略，并制訂化肥精準減量、有機肥替代化肥、施用專用新型化肥、推廣水肥一體化等技術對策。最新的研究發現，CO2濃度的升高可以促進根中獨腳金內酯的合成，進而促進叢枝菌根真菌的定殖及其對P 元素等養分的吸收（Zhou et al.，2019；葛詩蓓 等，2020）。

3.5 設施蔬菜品質形成及優質調控研究

開展蔬菜品質研究，對于提高人民健康水平具有重要的科學和現實意義?！笆濉逼陂g，我國科學家利用多組學技術在蔬菜品質形成機制方面取得了重要研究進展。

3.5.1 設施蔬菜營養品質形成機制 蔬菜所含的營養物質主要包括番茄紅素、類胡蘿卜素、花青素、糖酸和維生素等。在番茄中，通過代謝組、基因組及轉錄組分析等方法，發現了控制維生素、氨基酸、糖酸等品質成分代謝的系列基因位點（Zhu et al.，2018）。有研究提出從野生番茄到栽培番茄的馴化、改良和選育過程中，控制風味品質的部分基因位點出現丟失現象，導致醛類、醇類等13 種風味物質含量在現代番茄品種中顯著降低，部分解釋了目前栽培番茄口感變差的原因（Tieman et al.，2017）。植物內源激素油菜素內酯（BR）能促進番茄紅素的合成，在番茄中超量表達BR 合成基因SlDWARF和SlCYP90B3均能顯著提高番茄紅素含量（Li et al.，2016b；Hu et al.，2020）；番茄轉錄因子SlBBX20 和SlIPT4 可以直接結合番茄類胡蘿卜素合成PSY1等關鍵基因的啟動子并誘導其表達，進而促進番茄紅素合成（Zhang et al.，2018b；Xiong et al.，2020）。在西瓜中，完成了新一代基因組精細圖譜繪制和馴化過程解析，系統揭示了西瓜果實糖含量等品質性狀進化的分子機制（Guo et al.，2019）；在辣椒中，發現一批lncRNA 和轉錄因子在果實糖酸、類黃酮和類胡蘿卜素合成等品質形成中具有重要作用（Liu et al.，2017，2020c）。這些研究為蔬菜風味物質和營養物質的遺傳調控和全基因組設計育種提供了思路。

3.5.2 設施蔬菜外觀品質形成機制 在外觀品質方面，近年來發現了一批與色澤、表皮物質等合成代謝密切相關的轉錄因子?；ㄇ嗨厥菑V泛存在的水溶性天然色素，茄子轉錄因子SmMYB1 的轉錄本的表達水平與其果皮紫色程度呈正相關（劉衛等，2017）；在茄子中篩選到花青素合成促進基因SmMYB113和SmMYB35及其負調控基因SmMYB44和SmMYB864（Li et al.，2018b）。培育富含花青素的番茄果實也成為近年來的研究熱點，有研究發現超量表達番茄轉錄因子SlMYB75 能夠促進花青素的大量積累，并獲得紫色番茄果實（Jian et al.，2019）；通過基因編輯方法證實R2R3-MYB 類轉錄因子SlAN2-like 能正調控番茄果實中花青素的積累（Yan et al.，2020c）。在黃瓜中，CsMYB36參與調控黃綠色果皮的形成（Hao et al.，2018）；通過極端混池分析，成功定位到控制西瓜果皮耐裂基因ClERF4（Liao et al.，2019）；此外，研究發現番茄茸毛基因Woolly與轉錄因子SlMYB31 協同調控SlCER6基因表達，在調控番茄果皮蠟質合成中具有重要作用（Xiong et al.，2020）。

3.5.3 設施蔬菜安全性調控 在蔬菜安全性調控方面，近年來我國科學家對蔬菜作物重金屬、農藥、亞硝酸鹽的響應及代謝途徑方面有了更深入的研究。轉錄因子HsfA1a 通過促進褪黑素合成從而提高番茄植株對鎘脅迫的耐性（Cai et al.，2017）；WRKY 是一種參與植物對鎘響應的轉錄因子，辣椒超量表達CaWRKY41增加鋅轉運蛋白對鎘吸收，從而降低了植株對鎘的耐受性（Dang et al.，2019）。農藥殘留亦是影響蔬菜安全品質的關鍵因素。研究發現，番茄中油菜素內酯能夠誘導谷氧還蛋白GRXS25 結合轉錄因子TGA2，從而加速百菌清在蔬菜體內的降解代謝（Hou et al.，2019）；在番茄和韭菜上進行外源殼寡糖處理，可通過促進谷胱甘肽循環加速有機磷類農藥的降解（魏夕雅 等，2020）。氫氣則可通過抑制硝酸還原酶活性、提高亞硝酸還原酶活性，抑制番茄果實中亞硝酸鹽積累，提高蔬菜產品的安全性（Zhang et al.，2019）。

3.5.4 設施蔬菜品質調控技術 “十三五”期間，設施蔬菜品質調控技術也朝著智能化、現代化、多樣化的方向快速發展。研究發現，在一定配比的紅光-藍光處理下，黃瓜果實可溶性糖、蔗糖、游離氨基酸和可溶性固形物含量顯著提升（劉曉英 等，2016）；采用負壓供液施肥能顯著增加番茄和黃瓜總糖和VC 含量（李銀坤 等，2017）；生物有機肥等土壤調理劑的使用能提高黃瓜果實品質（馮程龍等，2017）。此外，還發現施用外源褪黑素能促進鎘脅迫下普通白菜的生長，降低其對鎘的吸收與積累（劉自力 等，2018）；在設施菜田施用生物炭，可以改變土壤pH 值和降低土壤中有效態重金屬含量，減少番茄等蔬菜對鎘和鉛的積累（周貴宇 等，2016）。這些研究為提高蔬菜品質提供了解決途徑。

3.6 設施類型與裝備研發

“十三五”期間，我國設施結構與裝備不斷創新優化，智能化程度不斷提高，設施蔬菜生產機械化、精準化水平不斷提升。

3.6.1 設施類型優化 首先，我國設施結構進一步優化，依據不同的地域環境設計出滿足不同條件要求的多樣化設施結構，如大跨度外保溫覆蓋塑料大棚在山東、安徽等地得到推廣應用（圖2）。植物工廠作為資源高效利用的植物生產系統，可實現作物的周年生產，是未來農業發展的重要方向。我國在植物工廠系統升級方面也開展了大量研究，如葛少闊和朱宇平（2016）發明的自然光利用型植物工廠系統，綜合運用了自動化、無土栽培等技術，能夠實現高端蔬菜的工廠化集約型周年生產。占卓等（2018）發明了一種植物工廠種植系統，該系統提供的種植盒、種植板可獨立取放，簡化了生產管理；提供的多層立體栽培系統解決了植物立體栽培在供液、自動化操作、栽培裝置及管路清潔、環境控制等方面存在的難題。李鋒等（2018）發明的全自動化水培植物工廠，結構簡單，占用空間小，能夠滿足超市、家庭等小范圍的栽培需求，提高了資源利用率，降低了生產成本。

3.6.2 設施裝備研發 “十三五”期間，我國在設施裝備性能提升方面也取得了大量的研究成果，設備調控技術不斷完善，自動化、精準化水平進一步提高，且逐漸向綠色高效、低碳節能的方向發展。張帥等（2018）采用棱錐狀混光元件將LED 發出的光線劃分為投射、反射和直射三部分，增加光線耦合程度，進而提高了光面上的混光和混色均勻度，提高了植物工廠內LED 光源光譜的均勻性。馬承偉等（2016）發明了日光溫室鋼管屋架管網水循環集放熱系統，利用溫室原有屋架作為集熱與放熱構件，不妨礙室內的生產作業，同時成本低、運行管理簡單、容易維護。都函（2017）發明的蔬菜自動澆水施肥機，可以實現蔬菜的自動澆水施肥，且效果均勻，工作效率高。王向東（2020）發明的基于物聯網的設施蔬菜病蟲害預警監測設備，結構簡單巧妙、操作方便實用、精度高、壽命長，能有效檢測設施蔬菜病蟲害情況。這些設備性能的提升，對提高設施智能化作業和提升作物的產量和品質具有重要意義。

3.6.3 設施無土栽培技術 “十三五”期間，為解決設施蔬菜連作障礙等瓶頸問題，我國無土栽培技術及相關裝備取得了突破性的進展。喻景權（2020b）發明了一種新型輕簡自控式無土栽培系統，解決了營養液實時配比、自動按需供液、基質減量等多個難題，每667 m2初期投入降至3 000元，節省肥水1/3，提高效益20%以上，使無土栽培技術在我國設施蔬菜主產區和非耕地區域得到快速推廣（圖3）。利用可調節根際溫度的無土栽培系統（ARTS）進行番茄越冬栽培，可有效緩解基質溫度受外界條件的影響，明顯改善根際基質溫度，同時該系統與傳統燃煤鍋爐相比具有節能率高、運行費用低等特點，能有效解決現代溫室栽培加溫成本偏高的問題，增產、節能效果顯著（周金平 等，2020）。柴永朋（2016）發明的自動化無土栽培槽，可感知種植箱內部營養液的溫度和液位信息，通過電加熱管或電制冷器改變營養液溫度，通過電子閥門實時增添營養液，既能保證作物的營養需求，又不會造成營養液過量供應的浪費。利用斜率-截距校正算法（SBC）解決離子選擇電極（ISE）連續在線測量電勢漂移的問題，校正后ISE 可實現番茄營養液在線連續監測，反映營養液中NO3-、K+、Ca2+等離子含量變化（張淼等，2018）。林碧英等（2016）發明的無土栽培培養槽自動清洗機，能夠對結構復雜的培養槽進行全方位清洗，保障無土栽培植物的正常生長。

4 我國設施蔬菜產業發展和科研中面臨的突出問題

雖然，我國設施蔬菜產業在“十三五”期間得到了較快發展，但是仍存在以下幾方面的問題亟待解決。

4.1 機械化程度低與勞動力短缺間的矛盾

目前基層設施蔬菜生產專業技術人才嚴重匱乏，農村青壯年勞動力大量流失，勞動力成本占比逐年提高。調查顯示，目前勞動力成本占蔬菜生產總成本的50%以上，嚴重制約設施蔬菜規?；l展（項朝陽 等，2019）。而另一方面，我國設施蔬菜各生產環節機械化程度均偏低，設施耕整地多采用常規大田耕作機具，效率不高；蔬菜精量直播機械化還處于起步階段；移栽仍以人工或半自動移栽機為主；果菜類蔬菜植株調整仍以人工操作為主；大部分設施蔬菜尚未實現機械化采收。因此，推進設施蔬菜輕簡化生產，提高機械化程度，降低勞動力成本刻不容緩。

4.2 肥水藥高投入與效益、環境、產品質量間的矛盾

長期以來，設施蔬菜生產為追求高產，藥肥投入量大，不僅增加成本、降低效益，而且造成產品質量安全與環境污染等問題。設施蔬菜多年連作，大量施用化肥，導致土壤酸化、次生鹽漬化、土傳病害加重等連作障礙問題頻發；化肥養分流失加重了水體污染，作物病殘體及農藥包裝廢棄物等隨意丟棄造成了環境污染。此外，設施蔬菜生產中病蟲害高發、農藥使用頻繁的問題依舊沒有得到有效解決，對產品質量安全構成威脅，應引起高度重視。

4.3 產量與品質間的矛盾

我國蔬菜年人均占有量已超過500 kg，人們對蔬菜的需求已由高產量向高品質、多樣化方向發展。設施蔬菜總產量充足，但季節性過剩造成的“菜賤傷農”現象時有發生；設施蔬菜品質亟待提高，如大小、色澤、整齊度等外觀品質和糖度、維生素、風味物質等內在品質與發達國家和人民需求存在較大差距；設施蔬菜產品質量安全追溯等制度不健全，標準化生產仍難以實現。

4.4 產業不均衡（盲目）發展與蔬菜價格波動、效益間的矛盾

我國設施蔬菜優勢產區已基本形成，但各地仍將發展設施蔬菜作為農業現代化和農村產業振興的重要手段，部分地區設施面積仍繼續擴大，同質化現象日益加重；部分地區設施蔬菜產業結構不合理，盲目追求高投資、大規模的產業發展模式，難以可持續發展。而近年來在勞動力和生產資料成本增加的同時，我國蔬菜價格波動加劇，種菜效益不穩定甚至下滑，降低了農民種菜的積極性。

4.5 科學研究與產業發展不平衡

現階段，高校和科研院所仍是我國設施蔬菜科技創新的主要力量，但各單位研究目標不同，有些以基礎研究為重點，有些著重于開展技術攻關，這些科研成果大多很難被企業直接承接轉化為實用產品，如何提升企業的創新能力，將科技成果轉化為現實生產力服務于產業發展，是設施蔬菜產業發展中長期需要解決的問題。

5 發展方向

為解決目前我國設施蔬菜產業發展和科研中存在的問題，保障產業綠色可持續發展，提升產品競爭力，可以從以下幾方面展開工作。

5.1 科學規劃，帶動產業有序發展與價格均衡

優化設施蔬菜產業布局，創建標準化、規?；卟似瑓^，是實現設施蔬菜產品穩定供應、產業持續發展的關鍵。根據當前全國各地設施蔬菜發展現狀，科學制定產業規劃，發揮各地優勢，突出主導品種、產業特色和發展目標，推進設施蔬菜規范、有序、健康發展。同時，優化種植結構，推廣安全高效生產關鍵技術，切實推進設施蔬菜優勢片區發展，以保障“菜籃子”安全和價格穩定。

5.2 提高設施裝備水平，支撐輕簡化高效生產

應加快推進設施蔬菜生產向機械化、自動化和智能化方向發展。進一步研發適合溫室、大棚內使用的小型農用機械裝備，并研發配套的輕簡化栽培技術，提高勞動生產率；開發設施環境自動控制系統，推廣高效LED 補光、生物質CO2發酵等技術，將目前單一溫度管理轉變為溫度、光照、CO2等環境因子綜合管理模式，從而促進設施蔬菜產量提升和品質優化。

5.3 創新栽培模式，提高產品品質

設施蔬菜藥肥大量投入的生產模式越來越不符合綠色發展理念，應創新栽培模式，支撐產業可持續發展。無土栽培是解決設施蔬菜連作障礙的治本之策，實現了水肥高效利用，降低病蟲害發生和農藥用量，是設施蔬菜標準化生產的有效途徑。下一步應研發適合各地實際的輕簡、高效、節本的無土栽培模式，并在我國設施蔬菜生產中大規模應用。同時，在有條件的地區繼續發展大棚蔬菜——水稻水旱輪作模式，既能保障糧食安全，又可以改善土壤結構、減少病蟲害發生。

5.4 加大科技投入和技術創新，推動產業提質增效

各地應加強同高校和科研院所的產學研合作，圍繞設施蔬菜產業布局、園區規劃、技術創新等內容開展深度合作，加速新舊動能轉換步伐，加快推進設施蔬菜產業相關新技術、新產品和新模式的應用。同時，設施蔬菜研究涉及學科門類多，廣大科研人員要加強學科交叉融合，研究方向應更加貼近生產實際，讓研究成果更好地服務產業發展，推動產業提質增效。