黟縣榧樹種質資源調查初報

胡長貴

（黃山市林業科學研究所，安徽 黃山 245000）

榧樹（Torreya grandis）是紅豆杉科榧屬植物，為我國重要的經濟林樹種，具有較高的食用價值和藥用價值，其種仁香味獨特，營養豐富，油脂富含功能性的亞油酸和油酸。榧樹主要分布在我國北亞熱帶至中亞熱帶的東南部，其中野生資源最多的有浙江天目山區、會稽山區，其次為安徽皖南山區、大別山區。著名干果香榧（Torreya grandis cv. Merrillii）是榧樹中的優良人工栽培變種，其植物性狀屬于榧樹范疇。

黟縣位于皖南地區，具有悠久的榧樹栽培歷史和豐富的榧樹種質資源。南宋時期《新安志》便有“柀之小而美者，出于黟”的記載。沈登峰等對黟縣宏村鎮、雙聯鎮天然榧樹種質進行調查分析表明，黟縣地區榧樹種質資源豐富，性狀變異復雜多樣，一些優良單株果實性狀達到甚至超越香榧水平。本次對黟縣榧樹種質資源開展全面調查，并對調查結果進行分析整理和評價，目的是掌握全縣榧樹種質資源現狀與動態，為制定榧樹種質資源長期保護、開發利用、品種創新提供科學依據，從而實現黟縣榧樹種質資源的科學有效保護和合理開發，促進榧樹資源可持續發展。

1 調查樣地基本情況

黟縣隸屬于安徽省黃山市，地處安徽省南端，位于 117°38′30″~118°6′00″E、29°47′00″~30°11′30″N。整體地形為低山丘陵地貌，海拔180~1 430 m。屬亞熱帶季風氣候區，年平均氣溫15.5 ℃，年均降雨量1 783.6 mm，無霜期214~245 d，全年有效積溫4 986 ℃。

調查試驗于2017 年9 至10 月在黃山市黟縣進行，室內試驗于2017 年10 月在黃山市林業科學研究所實驗室進行。

2 調查方法和儀器

2.1 調查方法

2017 年9 至10 月，在收集有關黟縣榧樹資源分布相關文獻的基礎上，采取實地調查、樣方調查、標本采集、室內考果等方法，對黟縣榧樹的自然分布、生態條件與資源分布狀況等進行調查，并進行優良單株的選擇。

在前期調查的基礎上，共篩選出34 株特殊種質榧樹。由于榧樹種子成熟期不一，調查中僅采集上述榧樹單株資源中的31 株榧樹種子。每株隨機采集種子各100 顆，分別記錄種子縱徑、橫徑、種型指數、核型指數、種核重、鮮出籽率等性狀指標并統計分析。

2.2 試驗儀器

手持 GPS 定位儀（品牌：FOLOUFO，精度：3~10 m），10 m 鋼卷尺（品牌：TaJima，精度：1 mm），1/10 000天平（品牌：LICHEN，精度：0.000 1 g），游標卡尺（品牌：三量，量程：0~150 mm，精度：0.01 mm）。

2.3 數據處理

采用Excel 和SPSS 軟件進行數據處理與分析。

3 結果與分析

3.1 黟縣榧樹資源分布特征

黟縣天然榧樹資源分布面積為2 071.52 hm，總株數33 695 株，其中成年樹23 499 株、幼樹2 731株、幼苗7 465 株。黟縣榧樹自然分布格局呈島嶼化斑塊狀；位于黃山西南坡的宏村鎮泗溪村是黟縣榧樹的分布中心，占總株樹的77.85%；洪星鄉分布相對集中；宏譚鄉和美溪鄉呈零星分布。

垂直分布上，榧樹種群在海拔100~800 m 均有分布，以海拔300~500 m 的低山丘陵地區分布最為集中，生長狀況最為良好。生境分布上，榧樹多分布于河溪兩岸坡地和山谷坡地，呈小塊狀純林或散生狀態， 常見伴生種為杉木（Cunninghamia lanceolata）、毛竹（Phyllostachys pubescens）、青岡（Cyclobalanopsls glauca）、馬尾松（Pinus massoniana）、楓香（Liquidambar formosana）三尖杉（Cephalataxus fortunei）、紅豆杉（Taxus chinensis）、檫木（Sassafras tsumu）、樸樹（Celtis sinensis）及其他殼斗科、樟科等樹種。榧樹對地質環境與土壤適應較為廣泛，山地紅壤、紅黃壤、黃紅壤、石灰性土壤均有種群分布。

3.2 黟縣榧樹種質資源收集

黟縣榧樹經長期自然雜交、演變，種質資源十分豐富。相關學者在對安徽榧樹資源進行調查發現，一些榧樹種質綜合性狀優良、品質達到或超過香榧，并將黟縣的花生榧、小米榧、糯米榧、和尚榧歸為優株。然而，在對榧樹長期的栽培利用和品種選擇過程中，往往把注意力只集中在少數生產需要的經濟性狀，而忽略了其他性狀，長此以往易導致榧樹群體或個體的遺傳基礎變窄，品種退化在所難免，因此需要有豐富的榧樹種質資源進行不斷改良。本次對黟縣范圍內具有特殊性狀的榧樹開展全面調查，共收集34 株具有特殊性狀的榧樹單株。

在收集的種質資源中，均具有特殊或優良的特性，其中一些特性與種仁口感風味相關，如和尚榧、葉里笑，口感松脆，種仁可切片；小米榧、米榧種仁白膩，易脫衣，風味極佳；糯米榧質如糯米，具有黏性的口感。一些特性與種子的成熟期相關，如下霜榧，種子成熟期遲，霜降時節仍有掛果；而黟-32 則為早熟品種，成熟期為9 月中旬；還有一些特性與種子的結實特性相關，如葡萄榧種子簇生性極強，形如葡萄，便于采摘。此外，一些單株特性可作為用材林或風景林培育，如黟-26、黟-33 樹形挺拔通直，樹型優美，可用作珍貴用材或園林綠化。不同種質的葉形、種子形狀、種皮紋路亦存在明顯差異。對這些具有特性的種質資源，筆者希望通過豐富的榧樹種質資源進行不斷改良。

3.3 黟縣榧樹種實性狀變異分析

3.3.1 種實性狀變異系數分析

榧樹種質資源種內性狀變異復雜多樣，其中最豐富、最直觀也具經濟意義的是種子的性狀變異。分析表明（見表1），種核重變異系數最高，達到35.48%；種子縱徑、種子橫徑、種核縱徑、鮮出籽率等變異系數較大，均超過15%；其余性狀的變異系數均在10%左右。這可能與榧樹雌雄異株異花授粉、實生繁殖，種內基因交流頻繁，及栽種歷史悠久有關，說明黟縣榧樹具有極大的育種潛力。

表1 黟縣榧樹特殊種質種實性狀變異系數

3.3.2 種實性狀聚類分析

聚類分析法多用于研究植物遺傳多樣性和親緣關系，用SPSS 數據處理軟件對31 株特殊種質榧樹種子各性狀數據進行聚類分析，得樹狀圖（如圖1所示），聚類效果不明顯，說明黟縣天然榧樹親緣關系較近。在遺傳距離閾值為10 處分為4 類，參考俞飛飛的分類方法，按種核形態與重量，可以劃分為小圓榧、圓榧、大圓榧和長榧類。

圖1 黟縣31 株特殊種質種實性狀聚類分析樹狀圖

第一類：黟-15、黟-22、黟-14、黟-23、黟-07、黟 -13、黟 -01、黟 -27、黟 -30、黟 -09、黟 -21、黟-25 號單株，平均核型指數為1.42，平均種核重3.96 g，屬于圓榧類。

第二類：黟 -03、黟 -05、黟 -10、黟 -11、黟 -26、黟 -16、黟 -02、黟 -18、黟 -28、黟 -29、黟 -24 號單株，平均核型指數為1.22，種核呈近圓型，平均種核重2.88g，屬于小圓榧類。

第三類：黟 -08、黟 -12、黟 -19、黟 -31、黟 -04、黟-17、黟-20 號單株，平均核型指數為1.36，平均種核重6.17 g，屬于大圓榧類。

第四類：黟-06 號單株，平均核型指數為1.93，平均種核重6.14 g，屬于長榧類。

4 結論與討論

4.1 黟縣榧樹資源分布特點

黟縣榧樹資源分布面積大，自然分布格局呈島嶼化斑塊狀，黃山西南坡的泗溪村是其分布中心。榧樹天然種群在海拔100~800 m 的范圍內均有分布，且以海拔300~500 m 的低山丘陵地區分布最為集中，呈小塊狀純林或散生狀態。黟縣榧樹分布范圍相對狹窄，呈零星或零星片狀分布的特點。這與一些學者的調查結果類似，歷史上由于中國在第四紀冰期時部分地區并未被冰川直接覆蓋，為榧樹等古老孑遺植物提供了避難所和保護地，且黃山地區復雜的地形地貌和濕潤的氣候條件對榧樹的殘存起到了重要作用，這就從歷史格局上導致了榧樹種群分布的斑塊化。垂直分布上，高海拔地區榧樹分布的主要限制因子為年最低溫度和年有效積溫，如位于北亞熱帶的大別山地區海拔上限為800～1 000 m；黃山、天目山海拔上限為1 000~1 500 m；而位于武夷山地區的榧樹種群分布海拔上限則可達1 800~2 000 m。黃山的高海拔地區，因極端最低溫達-20 ℃以下，常受寒潮影響，榧樹多長成灌木狀或小喬木狀；僅避風向陽的溝谷地帶，榧樹能夠正常生長發育。低海拔地區，榧樹種群受到人類活動的頻繁干擾，僅在地形崎嶇、人類活動不便的河谷坡地零星分布。黟縣的榧樹種群分布特征是本地區氣候條件、山地生境及人類活動強烈干擾的綜合反映，總體分布特點呈零星或零星片狀。

4.2 黟縣榧樹種質資源特點

黟縣榧樹種質資源調查研究表明，種子性狀存在較大的差異。其中種核重變異系數最高，達到35.48%，種子縱徑、種子橫徑、種核縱徑、鮮出籽率等變異系數均超過15%，這與一些學者的調查結果一致。在未受人為干擾的野生資源中，不同類型單株出現的頻度近于正態分布，在極端類型之間，變異呈現連續性，具有極大的育種潛力。吳昊等對51 個榧樹種質基因組DNA 用 SRAP 及ISSR 標記進行分析，兩種標記共擴增出141 個位點，其中多態位點130 個，占92.20%，這也從側面反映了天然榧樹有較高程度的遺傳多樣性。這可能與榧樹雌雄異株、實生繁殖及悠久的栽植歷史有關，此外不同生境導致的環境脅迫也會造成榧樹一定程度的變異。榧樹較高程度的遺傳多樣性為選種提供了豐富的物質基礎。筆者在調查中發現，黟縣不乏優良的榧樹種質，如香脆可口、切片不碎的和尚榧；淀粉比例高、質如糯米的糯米榧；品質同和尚榧，且脫衣更易的葉里笑。還有一些具有特殊性狀、有育種價值的榧樹種質，如簇生性極強，形如葡萄，便于采摘的葡萄榧；成熟期遲，可作為晚熟品種培育的下霜榧。這些營養風味、品質特性優于香榧的單株，說明黟縣榧樹種質在選種和育種方面具有巨大的潛力。但這些優良種質的數量極少，大多以個位數的數量存在，一些良種由于得不到及時的管護，出現腐爛中空甚至枯死的跡象，因此加強對榧樹種質源的保護刻不容緩。