珠三角城市綠地的鄉土蝶類蜜源植物的吸引力

朱美娜，徐鵬鈺，林上龐，鄧翠儀，李林，溫獻輝，郭微，馮典鈺，羅連，林石獅

（廣東環境保護工程職業學院，廣東佛山 528216）

隨著現代社會的不斷發展，自然環境越來越惡劣，白色污染、水體污染、大氣污染等一系列污染物對生態系統造成難以估量的破壞，植物被破壞嚴重程度日益加劇。城市化擴張也造成了城市綠地面積縮小，城市綠化率大幅度下降，蝶類生境的植物生長空間變小，導致植物后代出現萎縮現象，而這些變化也逐漸影響著蝶類個體產生改變，進而影響蝶類群落的部分群體發生變化?，F已有利用蝶類和蜜源植物之間的聯系，通過蝶類多樣性變化對城市綠地的生物多樣性進行研究，觀察蝶類與蜜源植物兩者之間的變化，從而通過不同變化對生境質量進行改善和調整。如寡食性蝶類對蜜源植物的吸引力度相較于廣食性蝶類有所增加等，這些變化就是生境特征變化快速影響蝶類的證明，也是蝶類對城市綠地質量的反饋。該文以蝶類作為珠三角城市綠地生物多樣性變化的主要研究對象，通過對蝶類蜜源植物變化的研究，對于提高各類生境質量、調整城市植被綠化程度具有現實指導意義。

1 蝶類對蝶類生境變化的指示

珠三角洲是中國南部沿海重要的經濟區域，在經濟發展的過程中，自然環境也遭受到許多直接或間接因素的污染和破壞，導致種群數量下降，甚至種類滅絕，使得蝶類遭遇毀滅性打擊。蝶類是生態環境中不可或缺的重要組成部分，氣候環境改變往往會引發蝴蝶等昆蟲做出相應的行為反應，由于蝴蝶對生態環境的微變化極為敏感，及它們白天活動易被人們發現等原因，常被用作監測和評估環境指示物種[7]。

蝶類優勢種具有較高的觀賞價值，可作為指示生物，通過對比分析，探討蝶類群落多樣性對區域環境的指示作用。由此可以看出蝶類減少與環境遭受破壞有密切關系，更需要通過蝶類多樣性作為指標物對城市生態環境進行改善修復工作，創造適宜蝶類生存的生境，利用蜜源植物豐富蝶類多樣性，提高生境質量。蝶類與植物相互依存、協同進化，共同作為良好的生物監測指示物種，為城市綠地的生態環境質量的監測和修復提供依據，對維持生態系統的穩定性與可持續發展具有重要作用。

2 蝶類對生境破碎化的吸引力變化

目前人類活動所造成的生境破碎化是導致動植物瀕危乃至滅絕的原因之一，大面積生存環境被破壞，剩下的小型生境中所棲息的生物也由于食物匱乏等原因走上了滅亡的道路，進而導致食物鏈崩潰，使得生態系統嚴重退化，原始的循環生態系統也因此不復存在。蝶類正是小型生境中最具有代表性的縮影，大部分蝶類在察覺到植物變化后，會根據植物變化對自身進行調整和改變，稱之為本能的反應能力，因此也為蝶類對生境的指示作用的研究提供科學依據。

2.1 蝶類群落多樣性的變化與作用

大部分城市綠地都依靠人工管理、人工養護，城市化發展改變了植物特性和昆蟲的行為模式，也使自然生態系統的結構和功能發生改變。蝶類作為昆蟲群體中的一員，基于蝴蝶與植物的協同進化關系，其發展離不開植物生境。人類所造成的污染帶給生態系統難以快速恢復的傷害，而蝶類與植物息息相關，所以蝶類對綠地變化帶來的影響十分敏感，是研究城市綠地的生境變化最敏感、最可信的指示工具之一。從生態指示意義上來說，可以由蝶類的行為活動模式推斷出植物群落特征的變化，通過對蝶類群落多樣性的研究，反映城市生境內植物演替與物種之間的關系，對城市綠地的整體生態質量水平提供必要參考，是城市生境保護和恢復的關鍵，對城市生態系統的不同狀況變化具有重要指示作用。

2.2 蝶類生活史的變化與作用

在昆蟲世界中，蝶類屬于世代史時間短的昆蟲種類，蝶類的生活史與植物密不可分，從最初的成蟲產卵到幼蟲孵化、取食、化蛹，再到成蟲的采蜜、棲息、交配、過冬等，植物在其中扮演著極為重要的角色。氣候變化、環境條件、植物密度等都會對蝶類的繁衍生息造成不小的影響，而城市綠地中的蝶類生境大多都是依照人們各種想法、各類意愿建造而成的，人為建設所導致的城市生境片段化、破碎化，對昆蟲來說無異于人類遇到洪水、火山噴發之類的災難。對比蝶類在破碎化生境和天然生境中的物種多樣性和生活史特征之間的差異，可發現在破碎化生境中，其同種個體擁有更強的生境尋找食源能力和飛行能力。

3 蝶類對生態恢復的效益

在地球上有著許多形態各異的生態系統，如森林，作為地球上最具有代表性的植物群落配置，如同一個構造精密的人體循環系統，人類賴以生存的根本、生物多樣性保護都圍繞著生態系統的健康而誕生，而良好的森林生態系統不僅依靠自身循環和光合作用，同時也依賴于昆蟲的活動。昆蟲在自然界中占據了極其重要的地位，它們對于自然的變化往往比人類更加敏感，可以這么說，自然演化影響著昆蟲變化，而昆蟲變化也影響著自然演化[4]。

昆蟲給森林賦予新的生命活力，帶來了關于自然與生物之間共生共存或互相獲利的變化。如蟲媒植物，蟲媒花靠昆蟲為媒介進行傳粉產生種性更為優良的后代，而蟲媒多以花粉、花蜜為食，也將花作為產卵或棲息場所。蝴蝶作為最耳熟能詳的蟲媒昆蟲代表之一，也是觀賞價值最為良好的昆蟲，良好的蝶類生境有利于生態恢復，又有一定的經濟價值與人文科普價值，具有極高的生態經濟效益。適當對蝶類生境進行開發利用，可以帶來一定的經濟效益，增強人們對蝶類和生態保護的認識，激發人們對保護生態、保護蝴蝶的積極性。通過研究蝶類和蝶類生境來保護珠三角區域生態環境及城市綠地的生物多樣性，同時也是保護蝴蝶賴以生存的基礎。

3.1 蜜源植物對蝶類吸引力的影響

當代城市化建設對蝶類多樣性指數影響越來越高，1997—2012 年關于城市開發程度與蝴蝶多樣性指數的研究越來越多，從表4 和林芳淼[8]等的研究結果可以看出，城市化進程對植物與蝴蝶的影響顯而易見，如珠三角城市綠地面積不斷減少，蝶類寄主植物和蜜源植物減少，蝶類的物種豐富度相對降低。如自然淘汰理論闡釋的一樣，蝶類幼蟲依靠寄主植物的葉取食，寄主植物減少后，生存能力強的幼蟲能夠適應城市化的變化而存活下來，生存能力弱的幼蟲則被淘汰（表1）。植物為了抵御幼蟲的蠶食分泌出生物堿，而幼蟲通過選取分泌物弱的植物取食，增強自身耐毒性。在城市不斷變化的過程，生物迫于外界壓力各自逐漸進化，而幼蟲的變化影響了成蟲，與未治理的退化地相比，在城市中往往對蜜源植物專一性相對較低的蝶類成蟲更加容易生存。

表1 珠三角區域不同蝶類生境的物種相似性與多樣性指數

3.2 生態修復與蝶類蜜源植物的相關性

擁有良好的植被養護是生態修復的基礎條件，植被生態系統除了人工養護外，來自于自然界的昆蟲也是不可或缺的一部分，而外表艷麗、體態優美、身姿輕盈的蝴蝶就是不錯的選擇。大多數蝴蝶都是植食性昆蟲，蝶類的寄主植物范圍分為寄主范圍窄（專食性）和寄主范圍廣（廣食性）兩種，在野外的蝶類生境中的蝴蝶多為專食性與廣食性共存[1]，但就從生存角度來看，廣食性蝶類取食食源更多、更容易獲得食源，相較于專食性蝶類單一的食源來源，廣食性蝶類更有利于生存。然而目前，城市化與人為干擾導致城市綠地蝶類取食行為更多偏向于廣食性方向進化。專食性蝶類更加適用于生態恢復，其蜜源植物專一，不存在太大的養護難度，蝶類生境營造管理難度低，有利于提高蝶類對寄主的選擇效率，緩和城市化及生境破碎化所造成的壓力，利于豐富城市綠地生物多樣性。

3.3 適宜用于生態恢復的蝶類蜜源植物及蝶類類群

蝶類作為昆蟲類群中研究最多、人文價值高的昆蟲之一，對生態環境變化具有極高的敏感度，對城市綠地的蝶類生境結構和植物群落配置的變化極為敏感，能夠對惡劣的環境快速作出反應。一些蝶類幼蟲和成蟲會根據外界環境變化和植物體變化改變自身行為模式，增強應對外界應激條件的反應能力，是檢測生態恢復程度較為理想的指標物。而且蝴蝶具有世代短、鱗翅顏色艷麗、取食狀況易觀察、便于捕捉易研究等特點，蝶類幼蟲與成蟲都是以豐富的植物資源作為食物來源，它們與植物共生共存、協同進化。

基于蝶類幼蟲取食于寄主植物的特性，其數量和物種豐富度也都依賴植物本身。在不同植物營造的蝶類生境中，蝶類的專食性和廣食性不同，對于優勢種的形成有著不可磨滅的影響，同時對城市綠地中植物群落的穩定性起到極為重要的作用。針對不同植物生境中，通過蝶類多樣性及優勢種等對比，可以發現不同生境內的各類蝴蝶優勢種往往會出現差異，有大量的研究表明，不同科屬的蝶類由于寄主植物的不同，對所處的生態環境有著不同的適應能力。

如粉蝶科的菜粉蝶偏食含有芥子油苷植物，對于有栽植十字花科蜜源植物的生境適應能力有所提高，同時蝶類數量明顯增加，主要原因在于十字花科植物中含有能夠合成較高濃度芥子油苷的化學物質，能夠借助該物質誘殺雌性菜粉蝶在葉片上產卵，破壞性別比例，可以降低產卵效率，使其種群密度下降，通過提取寄主植物揮發性物質，制成引誘劑誘殺成蟲以控制其種群數量，降低繁殖率，實現幼蟲數量的減少[5]。

蝶類與寄主植物互為共生共存、協同進化的關系，因此，在不同植物所營造的蝶類生境中，蝶類多樣性與植物多樣性息息相關，通?？梢酝ㄟ^調查蝶類或植物的多樣性變化，反映城市綠地生態環境質量，更好地研究蝶類對不同生境的適應力與變化能力。除了不同生境外，蝶類對不同干擾情況下的環境變化與生境質量的反應，及蝶類的種類、數量群體、蜜源植物的變化等，無一不表明蝶類對于生態修復具有極為優良的指示性。

表2 珠三角區域不同蝶類生境關于城市、植物、蝶類的變化

4 討論與展望

隨著社會的不斷現代化，工業和服務業不斷發展、壯大的情況下，蝴蝶這種本身象征著美好的昆蟲，正面臨著人類以及自然因素的諸多負面影響，它們的生長過程，如繁殖、生長、交配等必要生長過程都直接或間接地受到各方面的制約與脅迫，從而對蝴蝶種群發展造成不利影響。與蝴蝶自身、氣候、天敵等自然因子相比，人為因子對蝴蝶威脅十分巨大，工業污染對生態系統造成破壞，導致蝶類生境的植被破壞程度日益加劇。

城市化的不斷擴張也造成了城市綠地面積縮小、城市植被覆蓋率大幅度下降、蝶類生境的植物生長空間變小、植物后代出現萎縮現象等，而這些變化也直接影響著蝶類個體產生改變，進而影響蝶類群落的部分群體發生變化，在人為因素與自然因素的雙重影響下，蝶類種群可能出現瀕危甚至滅絕。因此，在城市化過程中需關注和明確蝶類對于生境的指示作用，可利用生態恢復系統和蝶類蜜源植物之間的關系在珠三角建設蝶類生境，從而使得城市生態系統得以完善與豐富的同時也能夠保護蝶類的生長過程?，F已利用蝶類和蜜源植物之間的聯系，通過蝶類多樣性變化對城市綠地的生物多樣性進行研究，觀察蝶類與蜜源植物兩者之間的變化，從而通過不同變化對生境質量進行改善和調整。