珍稀瀕危樹種長序榆潛在適生區及其動態變化預測

羅喻才，陳禹錦，余澤平，楊光耀，張文根★

(1.中國科學院華南植物園，廣東 廣州510650；2.江西農業大學·野生動植物保護與利用研究中心，江西 南昌330045；3.江西官山國家級自然保護區管理局，江西 宜春330063；4.中國科學院大學，北京100049)

為適應不斷變化的環境，物種或表現為分布格局的改變，或發生適應性進化，更甚者則表現為物種瀕危和滅絕[1]。研究環境變化引起的物種分布格局變遷，了解物種分布與生態因子之間的關系，不僅能夠掌握瀕危物種的分布現狀，同時還能為物種的保護、引種以及馴化提供針對性策略[2-3]?；谖锓N分布模型和地理信息系統探討氣候變化對物種潛在適生區的影響已成為近些年生物多樣性和保護生物學研究熱點之一。在眾多物種分布模型中，MaxEnt利用分布數據與環境變量進行分析，探尋與此環境因子相似的環境像元，以此對目標物種的潛在地理分布進行無偏判斷，即使在樣本數量較少的情況下依舊能獲得較好的預測結果，為物種分布預測研究的熱點工具[4-7]。

長序榆(Ulmus elongataL.K.Fu & C.S.Ding)，是榆科(Ulmaceae)榆屬(Ulmus)在東亞的唯一代表種，主要分布在海拔400~900 m的東南季風氣候地區，在研究北美和東亞植物地理學及系統演化中具有重要意義[8-9]。因受到長期的自然、人為因素干擾，長序榆所處生境破壞嚴重，野外種群數量較少，現已列入中國被子植物關鍵類群中高度瀕危種類和中國生物多樣性保護行動計劃中優先保護的物種，同時也是國家Ⅱ級保護植物和全國極小種群野生保護植物(PSESP)[10-14]。目前，針對長序榆的保護生物學研究主要集中在其天然更新、群落特征分析、繁殖特性等方面[15-17]，而關于環境變化引起長序榆適生區動態改變的相關研究尚未見報道。

本研究基于長序榆的地理分布信息，結合氣候、地形、土壤等環境變量，利用MaxEnt模型和ArcGIS對長序榆當前和未來時期（2020—2040年）的潛在適生區進行了預測，旨在探討生態因子對長序榆分布區的影響以及在氣候變化下其適生區的變化規律，為長序榆的管理保護、引種栽培和開發利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 數據來源

基于國家標本資源共享平臺(http://www.nsii.org.cn/2017/home.php)、中國數字植物標本館(http://www.cvh.ac.cn/)、教學標本資源共享平臺(http://mnh.scu.edu.cn)和文獻資料，對所獲得的分布數據進行篩選，剔除重復、模糊的分布地點，并利用Google Earth定位系統提取坐標信息，共獲得長序榆分布點37份(表1)。

表1 長序榆的分布信息Tab.1 The distribution imformation of U.elongata

當前時期氣候以及海拔數據來自世界氣候數據庫(http://worldclim.org)。未來時期氣候數據采用聯合國政府間氣候變化專門委員會(IPCC)第6次氣候變化評估報告中公布的在未來2040年共享社會途徑(SSPs)下SSPs126和SSPs585兩種氣候情景模型，其中，在SSPs126情境下，全球溫度上升將限制在2℃以內；在SSPs585情境下，全球氣溫將平均升高5℃。氣候數據19個，即Bio_01至Bio_19，依次為年平均氣溫、晝夜溫差月均值、等溫性、溫度季節變化、最暖月最高溫度、最冷月最低溫度、年均溫變化范圍、最濕季度平均溫度、最干季度平均溫度、最暖季度平均溫度、最冷季度平均溫度、年均降水量、最濕月降水量、最干月降水量、降水量變異系數、最濕季度降水量、最干季度降水量、最暖季度降水量和最冷季度降水量。

土壤數據來自世界土壤數據庫(HWSD)中的中國土壤數據集(http://data.casnw.net/portal/)。土壤因子16個：碎石體積百分比、沙含量、淤泥含量、粘土含量、USDA土壤質地分類、土壤容重、有機碳含量、酸堿度、粘性層土壤的陽離子交換能力、土壤的陽離子交換能力、基本飽和度、交換性鹽基、碳酸鹽或石灰含量、硫酸鹽含量、可交換鈉鹽以及電導率。

1.2 環境變量篩選及預處理

為避免因環境變量間共線性導致的過度擬合，先將長序榆分布數據和環境變量載入MaxEnt模型，進行預模擬試驗。再利用ArcGIS將分布點與環境變量進行數值耦合，對耦合后的變量進行“Pearson”相關性分析?；陬A模擬試驗結果和變量之間的相關性分析，去除貢獻率為0以及相關系數|r|>0.8的2個變量中貢獻率較小的變量，最終獲得12個環境變量用于長序榆的適生區預測(表2)。

1.3 適生區模擬及精度檢驗

將長序榆分布數據以及環境變量載入MaxEnt模型，隨機選擇75%的長序榆分布點作為訓練集，另外25%作為測試集，選擇“刀切法(Jackknife)”計算各環境因子的貢獻率，并繪制相應的環境響應曲線，重復運算20次，得到20個隨機預測模型。利用受試者工作特征曲線(ROC)和AUC值(受試者工作特征曲線下的面積值)對模型預測的準確性進行檢測，AUC值越接近1，則表明預測結果越精確。

1.4 適宜性等級劃分

將MaxEnt模型輸出的結果導入ArcGIS，利用ArcGIS的ArcToolbox工具箱將其轉換成Raster格式。然后利用ArcToolbox空間分析工具中重分類命令的自然間斷點分級法將圖層的適生等級分為4類，分別為非適生區(適生概率P<0.1)、低適生區(適生概率0.1≤P<0.3)、一般適生區(適生概率0.3≤P<0.5)、中度適生區(適生概率0.5≤P<0.7)和高度適生區(適生概率P≥0.7)，從而獲得長序榆的潛在適生分布圖。

1.5 未來不同氣候背景下的適宜性動態變化

在該研究中，分布概率小于0.1為非適生區。故以0.1為閾值，利用ArcGIS 10.2對不同時期的分布結果進行適宜性劃分。概率P≥0.1作為適生區，以“1”表示，而概率P<0.1作為不適生區，以“0”表示，通過適宜性劃分得到不同時期物種分布的二進制分布圖。將未來2040年的二進制分布圖和當前時期的二進制分布圖導入ArcGIS進行疊加運算，從而獲得當前至未來時期兩種情景下長序榆適生區動態變化圖。

2 結果

2.1 模型準確性檢驗

在建模的過程中，利用ROC曲線以及AUC值來檢驗長序榆MaxEnt模型預測的準確性。一般認為，AUC值越接近1，模擬效果越好。其中，當0.5≤AUC<0.6時，模擬效果失??；0.6≤AUC<0.7，模擬效果較差；0.7≤AUC<0.8，模擬效果一般；0.8≤AUC<0.9，模擬效果良好；0.9≤AUC<1，模擬效果極好[19]。如圖1所示，在20次重復運算后，模型的平均AUC值為0.988，表明本研究中長序榆MaxEnt模型預測結果極好。

圖1 長序榆MaxEnt模型的ROC曲線Fig.1 ROC curve of U.elongata MaxEnt model

2.2 影響長序榆分布的環境變量

在參與建模的12個環境變量中(表2)，對長序榆潛在適生區分布影響最大的變量是水分，總貢獻率高達77.6%，其中較高的有最冷季度降水量(55.5%)、最干季度降水量(18.5%)以及最濕月降水量(1.9%)。其次是海拔因子，貢獻率為16.5%。溫度因子的總貢獻率為3.8%(溫度季節變化貢獻率2.2%，年平均氣溫貢獻率1.6%)。而其他環境因子，如粘性層土壤的陽離子交換能力、有機碳含量等對長序榆潛在適生區分布的貢獻率均較小。

表2 環境變量對長序榆預測分布的相對貢獻Tab.2 Relative contribution of environmental variables to the predicted distribution of U.elongata

長序榆的適生概率隨著每個環境因子的增加呈現先增后減的趨勢(圖2)。中度適生等級以上的分布區域(分布概率P>0.7)，主要環境變量最冷季度降水量的適宜值范圍為192.07~535.7 mm，在243.5 mm時分布概率最大；最干季度降水量為158.84~359.72 mm，在209.064 mm處分布概率最大；海拔為454.4~980.72 m，在624.68 m時分布概率最大；溫度季節變化為687.65~814.22，在754.45時分布概率最大；最濕月降水量為275.79~483.05 mm，在366.89 mm時適生度最高；年平均溫為12.75~17.38℃，在14.62℃時適生度最高。

圖2 主要環境因子的響應曲線Fig.2 Response curve of major environmental factors

2.3 長序榆的潛在適生區分布

從圖3A和圖3B來看，長序榆現存分布點均在所預測的范圍內，表明模型預測得到的適生區與實際的適生區較為吻合，MaxEnt模型預測的可信度高。在當前適生區的4個適生等級中，高適生區的面積為15 952.5 km2，其核心分布在浙江省的西南部(慶元、遂昌、松陽等縣)，呈塊狀分布，與江西、安徽、福建三省交界的區域(包括武夷山脈、白際山脈等)呈帶狀分布。中度適生區的面積為42 570 km2，除分布在高等適生區周邊外，廣西東北部、湘贛邊界的羅霄山脈、閩贛邊界的武夷山脈以及福建東北部等地區均有零星分布。其它等級適生區的面積較大，在廣西、浙江、福建、臺灣等省區呈間斷分布(圖3B)。

圖3 長序榆分布、潛在適生區及未來適生區預測Fig.3 Potentially distribution of U.elongata in current and future

2.4 未來長序榆的潛在適生區及其動態變化

在未來2040年的不同氣候模式下，各等級適生區的面積均有不同程度的縮減(圖3和圖4)。其中，在SSPs126情景下，高適生區的面積為1 215 km2，相比于當前時期有大幅度縮減，當前時期的高度適生區降為中度適生區(共26 662.5 km2)。在SSPs585情景下，高適生區的面積為5 535 km2，中度適生區的面積為41 715 km2。其他等級的適生區面積相比于當前時期均有所下降。從整體來看，長序榆的潛在適生區分布面積在未來兩種情景下均呈現減少且向高緯度、高海拔地區移動的趨勢(圖5 A、B)。在SSPs126模式下，長序榆潛在適生面縮減了126 637.48 km2，其中，在江西、福建、湖南等地有明顯的減少，而在高緯度地區有小幅度擴張(2 713.99 km2)。在SSPs585模式下，長序榆潛在適生面積縮減了66 481.14 km2，并向內陸高海拔地區擴張了29 641.57 km2(表3)。

圖4 不同時期長序榆不同等級適宜分布區面積的比較Fig.4 Comparison of different grades of suitable areas of U.elongata under different climate scenarios

圖5 未來時期長序榆適生區動態變化Fig.5 Possible change of potentially distribution of U.elongata in future

表3 當前至2040年兩種氣候模式下長序榆的適生區面積變化Tab.3 Change of U.elongata suitable areas under two climate models from current to 2040

3 討論

本研究利用MaxEnt模型對瀕危樹種長序榆不同時期的潛在適生區進行了預測，分析了各環境變量對長序榆的重要性。從各環境因子的貢獻率來看，長序榆的生長主要受水分因素的影響，其貢獻率在參與建模的環境變量中占77.6%。研究表明，長序榆幼苗的光合作用對水分的缺失較為敏感，因此最冷季度、干旱季度降水量是影響長序榆幼苗生長、居群更新的限制因素[20]。除水分因素外，海拔和溫度也是影響長序榆生長的主要因素。長序榆主要分布在亞熱帶地區海拔600~900 m的山坡上，這些區域年均溫在16.2~19.5℃，與模型運算的結果大致相符[21]。土壤變量的貢獻率較低，但土壤對植物的生長至關重要，在對長序榆群落進行保護時應綜合考慮各環境變量的關系，適當提高土壤肥力，有利于為長序榆成為群落優勢種提供幫助[22]。

從長序榆分布現狀和當前時期潛在適生區分布可以看出，其核心適生區(分布概率P>0.7)主要分布在浙江省杭州市清涼峰國家級自然保護區、浙江省麗水市九龍山國家級自然保護區、安徽省黃山市牯牛降國家級自然保護區以及江西、安徽、福建三省交界的地區。這些核心分布區呈狹窄、間斷的帶狀分布，居群分布碎片化嚴重。此外，影響物種分布和生境選擇的氣候因子對于珍稀瀕危植物的研究與管理至關重要，氣候的急劇變化往往導致許多野生植物種群數量不斷減少，成為珍稀瀕危植物[23-24]。本研究中，長序榆適生區面積在未來兩種不同氣候變化情景下均有不同程度的縮減。與當前時期相比，隨著未來氣溫的逐漸升高，長序榆在低緯度的適生區逐漸消失，整體向北擴張；同海拔地區的適生度也隨著氣溫升高而降低，高適生區面積大幅下降。

因此，基于本文研究結果，對珍稀瀕危植物長序榆的保護提出如下建議：1)安徽南部、浙江西南及西北部、福建北部、江西的武夷山脈等地區為長序榆的核心分布區，因此，除了對長序榆種群做就地保護和近地保護外，還需著重加強對這些區域的養護和管理，完善野生長序榆居群的本底摸查；2)目前雖然已對長序榆進行了一系列的引種栽培以及苗木繁育試驗，但引種區僅局限于現有的分布區內[25]，應增加在其他適生等級較高的區域的引種栽培試驗；3)加強長序榆生長影響的生態因子研究，種子繁育及無性繁殖技術研究，探索其瀕危的生理、生態和分子機制；4)加大瀕危植物的科普宣傳力度，禁止亂砍濫伐，維護好現有長序榆生長環境。

致謝：江西農業大學陳伏生教授、葉學敏博士對本文提出建設性意見和建議。