云南茶園暴發性新害蟲貢山喙薊馬年齡-齡期兩性生命表研究

謝艷蘭,韋玲長,馬潤敏,張宏瑞

(1.滇西科技師范學院,云南臨滄 677000;2.云南農業大學植物保護學院,昆明 650201;3.臨滄市茶葉研究院,云南臨滄 677000)

薊馬屬纓翅目(Thysanoptera)，世界記錄多達6 300余種，中國記錄近600種(Mirab-Balouetal.,2011;Xieetal.,2019;Lietal.,2020,2021)。近年來，薊馬類害蟲在茶園發生日趨嚴重，已成為云南省乃至全國茶區的重要害蟲類群之一(楊真等,2017;孟澤洪等,2019;陳宗懋等,2020)。危害我國茶樹Camelliasinensis的薊馬種類較多，謝振倫(1987)最早對我國茶樹薊馬進行了記錄，報道了18個種類，包含茶黃薊馬Scirtothripsdorsalis、茶棍薊馬Dendrothripsminowai、黃胸薊馬Thripshawaiiensis、褐三鬃薊馬Lefroyothripslefroyi、狹翅簡管薊馬Haplothripstenuipennis等，其中茶黃薊馬和茶棍薊馬分布最廣、危害最嚴重，也是目前國內外研究最多的兩種茶樹有害薊馬。2017年，李亞金等報道了茶樹薊馬科(Thripidae)喙薊馬屬Mycterothrips兩新種——貢山喙薊馬M.gongshanensis和夜郎喙薊馬M.yelangi，并認為貢山喙薊馬是茶樹上潛在的害蟲(Lietal.,2017)。李帥等(2021)報道貢山喙薊馬自2014來在貴州20余個縣市發生，并在多個茶園暴發成災，嚴重影響當地夏秋茶的生產。本研究組對云南省多個州(市)的茶園進行了調查，采集了大量標本，發現貢山喙薊馬已在昆明、玉溪、普洱、西雙版納、紅河、臨滄、保山等地區的茶園大面積暴發。貢山喙薊馬以成、若蟲藏匿于芽葉貼合處或芽下第一葉的葉尖和葉緣卷曲處，銼吸茶樹新梢和嫩芽，當種群數量較大或芽葉焦枯時，成、若蟲有轉移為害的能力。受害芽葉的葉尖及葉緣最先出現黃色斑點，后逐漸形成連片的褐色斑塊，芽葉畸形卷曲，節間縮短，伸展緩慢，嚴重時輕觸即落，造成芽稍光禿，極大影響茶葉的產量和品質，造成巨大的經濟損失。

貢山喙薊馬是新近發現的茶樹害蟲，盡管在云南茶區已經大范圍暴發，但因體型微小，隱蔽性強，鑒定困難，易被誤認為是其他薊馬種類，因而缺乏對其生物學、生態學等方面的研究。本研究從云南臨滄茶園采集貢山喙薊馬種群，通過室內飼養實驗，構建了該種群在定溫條件下的年齡-齡期兩性生命表，并預測了60 d內種群數量的變化情況，以期掌握貢山喙薊馬的生長發育和繁殖特性，為更深入了解貢山喙薊馬暴發的生態學機制及綜合防治等提供新的思路。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源及飼養

貢山喙薊馬種群于2020年6月采集自云南省臨滄市茶葉研究院的茶園(23°88′N,100°09′E)種植的香歸銀毫、云抗10號和寶洪茶3個品種的茶樹嫩梢，采回后在室內用茶樹(品種：香歸銀毫)芽下第一葉飼養2代以上備用。

本實驗在人工氣候箱(浙江托普儀器有限公司，型號RTOP-310Y)中進行，飼養溫度設置為25±1℃，相對濕度為70%±5%，光周期為14L∶10D。將群體飼養2代以上的貢山喙薊馬雌、雄成蟲(約150頭)置于放有茶樹嫩葉的塑料養蟲盒(直徑12 cm，高6.6 cm)中任其產卵，24 h后移除成蟲，每日觀察，發現有若蟲孵化立即記錄其孵化時間，依據移除成蟲到若蟲孵化的時間估算卵期。將單頭幼蟲接入置有長度約1.5 cm茶樹嫩葉段的塑料養蟲管中。養蟲管的制作參照袁江江等(2019)報道的方法，即在直徑為1.2 cm，高為5.5 cm的透明塑料養蟲管內倒入約2 mL濃度為2.5%的瓊脂，并使之成一斜面，在養蟲管蓋的中間打一個0.8 cm的孔，用200目尼龍網封口，保持透氣。單管單頭共接入初孵幼蟲122頭，每日早、晚各觀察1次，記錄每頭貢山喙薊馬的生長發育和存活情況，以發現白色蟲蛻來確定齡期。每隔1～2 d更換一次新鮮的茶樹嫩葉段，成蟲羽化當日，將1雌1雄配對后放入干凈的養蟲管中，放入新鮮的茶樹嫩芽葉供成蟲產卵。由于本實驗種群中雌蟲數量多，又從群體飼養的種群中取雄蟲與雌蟲配對，但補充的雄蟲壽命不統計在內。共配對64對，每天更換食料并記錄成蟲的存活情況，將更換的嫩葉單獨保留在培養皿中至少8 d，保證所有的卵孵化，并記錄每天孵出的若蟲數，作為產卵量的估計值。如果雄蟲先于雌蟲死亡，則補充1頭新的雄蟲進行配對，直到雌蟲死亡。

1.2 年齡-齡期兩性生命表的構建

根據飼養實驗得到的貢山喙薊馬個體發育歷期、存活情況和產卵量等原始數據，基于年齡-齡期兩性生命表原理(Chi and Liu,1985;Chi,1988;Chi and Su,2006;Tuanetal.,2014;Chietal.,2020)，利用軟件TWOSEX-MSchart (Chi,2021a)計算種群的各階段發育歷期、成蟲產卵前期(APOP)、總產卵前期(TPOP)、每雌平均產卵量以及其他相關種群參數并作圖表，包括：年齡-齡期特征存活率(sxj)，雌蟲年齡-齡期特征繁殖率(fx6)，種群年齡特征存活率(lx)，種群年齡特征繁殖率(mx)，種群年齡特征凈繁殖率(lxmx)，年齡-齡期特征壽命期望值(exj)，年齡-齡期特征繁殖值(vxj)，內稟增長率(r)，周限增長率(λ)，凈增殖率(R0)，平均世代周期(T)和粗繁殖率(GRR)等。

其中，種群生命表參數內稟增長率(r)指的是種群達到穩定年齡齡期分布的種群增長率，根據Euler-Lotka公式，年齡由0開始(Goodman,1982)用二分迭代法計算：

周限增長率(λ)即在種群達到穩定年齡齡期分布時，種群平均每天增長的速率，計算公式為：λ=er。

凈增殖率(R0)指種群一個世代繁殖的子代總數，計算公式如下：

平均世代周期(T)定義為當種群達到穩定年齡-齡期分布和穩定增長速率時種群增長R0倍所需的時間；粗繁殖率(GRR)，是忽略存活率時，所有種群年齡特征繁殖率(mx)的總和，計算公式如下：

1.3 種群動態預測

將1.2節兩性生命表軟件TWOSEX-MSChart(Chi,2021a)運算得到的數據文件“_15_For_TIMING_.txt”，導入TIMING-MSChart(Chi,2021b)程序中，預測貢山喙薊馬未來60 d的種群動態變化和年齡-齡期組成。

1.4 數據分析

本實驗使用TWOSEX-MSChart程序計算種群生命參數，所有方差和標準誤均采用 bootstrap法，100 000次重復(Efron and Tibshirani,1993)計算。雌蟲與雄蟲之差異用paired bootstrap test比較(Smuckeretal.,2007;Weietal.,2020)。使用TIMING-MSChart程序進行種群動態預測。運用 SigmaPlot 14.0繪制存活率、繁殖率、壽命期望值、繁殖值和種群動態預測圖。

2 結果

2.1 實驗種群生活史參數

室內飼養結果表明，在恒溫(25±1℃)條件下，以香歸銀毫茶樹嫩葉為食料的貢山喙薊馬，其成蟲前的總發育歷期為14.32 d(表1)，其中卵、1齡若蟲、2齡若蟲、預蛹和蛹期的歷期分別為3.89,1.71,3.14,2.23和3.32 d。雌蟲的成蟲前期(卵-蛹)(14.42 d)與成蟲壽命(15.50 d)顯著長于雄蟲的成蟲前期(卵-蛹)(14.12 d)與成蟲壽命(14.06 d)，種群所有個體平均總壽命為25.54 d。種群中雌成蟲數(Nf)占種群總數(N)的比率(0.5246)顯著高于雄成蟲數(Nm)占種群總數的比率(0.2705)。雌蟲產卵前期(APOP)為1.03 d，總產卵前期(TPOP)為15.45 d，每雌平均產卵量為36.12粒。

表1 貢山喙薊馬實驗種群生活史參數Table 1 Life history parameters of the experimental population of Mycterothrips gongshanensis

2.2 實驗種群存活率及繁殖力

圖1表示的是年齡-齡期特征存活率(sxj)，其中x指年齡，j指發育齡期，表示貢山喙薊馬的個體由卵發育到年齡x齡期j的概率。由于個體的齡期分化及個體死亡等原因，sxj在各發育齡期，都表現為先平均值后不同小寫字母代表雌雄間有顯著差異(P<0.05,t檢驗)。Means followed by a lowercase letter denotes significant difference between female and male (P<0.05,t-test).

圖1 貢山喙薊馬實驗種群年齡-齡期特征存活率(sxj)Fig.1 Age-stage specific survival rate (sxj)of the experimental population of Mycterothrips gongshanensis

增加后減少的趨勢。貢山喙薊馬在未成熟期的年齡-齡期特征存活率峰值較高，其1齡若蟲、2齡若蟲、預蛹和蛹期分別在第4,6,9和12天達到峰值，表明在該年齡(d)，該齡期的比率較高。由于貢山喙薊馬不同個體發育速率存在差異，所以各齡期的存活率曲線自1齡期始就呈現明顯重疊。

種群年齡特征存活率(lx)，表示從卵發育到年齡x的存活率，代表年齡x時各齡期sxj的總和。由圖2可知，貢山喙薊馬發育前期，lx曲線緩慢下降，表明這期間種群死亡率較低，在25日齡后，lx曲線急劇下降，表明貢山喙薊馬死亡率顯著上升。fx6為雌蟲年齡-齡期特征繁殖率(雌蟲為第6階段)，表示年齡x的種群總產卵數除以當天所有的雌成蟲數，mx為種群年齡特征繁殖率，表示年齡x的產卵數除以當天所有的個體數，因此，當有一部分個體尚在未成熟齡期時，fx6值高于mx值，當所有個體羽化為成蟲時，fx6值與mx值相等，圖線出現重疊。lxmx為種群年齡特征凈繁殖率，是存活率lx和繁殖力mx的乘積，表示種群在年齡x時的凈繁殖率；3條曲線均反映了種群在14日齡開始到成蟲壽命結束均在產卵，且在18日齡時達到最大值，分別為3.84,2.54和2.02粒，說明此年齡生殖力最高。

圖2 貢山喙薊馬實驗種群年齡特征存活率(lx)和繁殖率(fx6,mx,lxmx)Fig.2 Age specific survival rate (lx)and fecundities (fx6,mx,and lxmx)of the experimental population of Mycterothrips gongshanensis

年齡-齡期特征壽命期望值exj表示年齡x齡期j的個體仍可期望存活的天數。由圖3(A)可知，初產卵的壽命期望值為25.5 d，這也是所有個體的平均壽命(表1)。隨著齡期的增加，各個發育齡期的壽命期望值顯著下降。

年齡-齡期特征繁殖值vxj，表示年齡x齡期j的個體對未來種群的貢獻度。由圖3(B)可知，隨著年齡和發育齡期的推進，vxj曲線在各個齡期的峰值呈上升趨勢，并于第16天(即產卵期第3天)達到最大峰值(18.28粒)，隨后逐漸下降。

圖3 貢山喙薊馬實驗種群的年齡-齡期特征壽命期望值(exj)(A)和年齡-齡期特征繁殖值(vxj)(B)Fig.3 Age-stage specific life expectancy (exj)(A)and age-stage specific reproductive value (vxj)(B) of the experimental population of Mycterothrips gongshanensis

2.3 實驗種群生命表參數

在本研究所設恒溫(25℃)條件下，平均每頭雌貢山喙薊馬可以產生30.69頭后代，經過一個世代后每個個體的增殖倍數為18.95倍，貢山喙薊馬種群達到穩定年齡齡期結構的內稟增長率為0.1379 d-1(>0)，其周限增長率λ=1.1479 d-1(>1)，表明在不受外界環境限制的情況下，種群達到穩定年齡齡期分布時，蟲口數量每天能增加1.1479倍,種群每21.33 d能增長18.95倍(表2)。

表2 貢山喙薊馬實驗種群生命表參數Table 2 Life table parameters of the experimental population of Mycterothrips gongshanensis

2.4 種群動態預測

利用年齡-齡期兩性生命表的數據，以10粒卵為起始數，模擬預測了未來60 d貢山喙薊馬的種群增長與齡期動態變化情況(圖4)。結果顯示，若無其他限制，60 d后貢山喙薊馬種群數量將會增殖達到17 335頭，出現了第4代的卵、1齡若蟲、2齡若蟲和預蛹，且這幾個齡期均處于快速增長期；蛹和成蟲處于第3代，且第3代蛹數量開始下降，表明蛹正進入大量羽化期，而第3代成蟲數量即將進入高峰。

圖4 計算機模擬貢山喙薊馬種群增長Fig.4 Population growth of Mycterothrips gongshanensis based on computer simulation

3 討論

貢山喙薊馬為2017年報道的新種，在發表該種類時已提供了大量形態特征圖片(Lietal.,2017)。印度早年報道過毛腹喙薊馬Mycterothripssetiventris在茶園大量發生(Bagnall,1918)，該種類與貢山喙薊馬形態相似，但貢山喙薊馬前翅中部無暗區，后胸背板中對鬃在前緣上，雄性外生殖器下肌節末端膨大可以區別。李帥等(2019)曾將貢山喙薊馬誤鑒定為毛腹喙薊馬，近期通過觀察和記錄該種薊馬全蟲態的形態特征后又將其準確鑒定(李帥等，2021)，并認為貢山喙薊馬從發生程度和危害性看已成為貴州一種重要的茶樹吸汁性害蟲。本研究組近4年對云南茶區，特別是臨滄和普洱兩大主茶區的茶樹薊馬種類調查發現，貢山喙薊馬的發生數量已遠超茶黃薊馬和茶棍薊馬，成為當前云南茶區最主要的薊馬類害蟲。云南與貴州均處于西南茶區，茶葉種植面積居全國前列，貢山喙薊馬在西南茶區迅速蔓延和危害，體現了較強的環境適應能力，其對我國茶園的危險性不容忽視。近年來，為推進高原特色茶產業，云南不斷擴大茶園種植面積，大力推廣無性系高產品種，一定程度上改變了茶園生境小氣候，且在害蟲防治時大多以殺死害蟲為主要目的，頻繁施用廣譜性殺蟲劑，容易引起次要害蟲在其天敵被殺死后突然暴發成災。貢山喙薊馬演替為云南茶區的主要薊馬害蟲，應是環境條件變化及生物種類種間競爭等多種因素共同作用的結果。

貢山喙薊馬對茶園的危害巨大，對其展開種群生態學研究極其必要，而生命表是種群生態學研究的起點。傳統的生命表只考慮雌蟲，忽略了雌、雄蟲的差異及性比的影響，也未考慮種群個體間的發育差異(Huang and Chi,2012;齊心等,2019)。Chi和Liu (1985)創立的年齡-齡期兩性生命表彌補了傳統生命表的不足，已應用于西花薊馬Frankliniellaoccidentalis、棕櫚薊馬Thripspalmi、長角六點薊馬Scolothripslongicornis等多種薊馬的研究(Huang and Lin,2012;楊曉敏等,2019;袁江江等,2019;Heidarianetal.,2020)。本研究通過構建貢山喙薊馬實驗種群的年齡-齡期兩性生命表，分析了其生活史參數、種群存活率及繁殖力、種群生命表參數等，得出在恒溫25℃下，貢山喙薊馬的成蟲期與未成熟期的發育歷期相當，種群中雌成蟲數占種群總數的比率(Nf/N)顯著高于雄成蟲數占種群總數的比率(Nm/N)，其種群繁殖力較強，雌蟲羽化約1 d后開始產卵，在18日齡成蟲時產卵達到最大值，平均單雌產卵量為36.12粒(表1)；貢山喙薊馬未成熟期的存活率較高，卵能存活到成蟲齡期的概率為0.795，在年齡25 d后，死亡率急劇上升(圖2)；粗繁殖率(GRR)為30.69，但因其忽略了種群的存活率，無法正確反映種群特性，應謹慎使用。若無外界條件限制，以10粒卵為起始，60 d后貢山喙薊馬種群數量將會增殖達到17 335頭，出現了第3代的蛹、成蟲以及第4代的卵、1齡若蟲、2齡若蟲和預蛹。貢山喙薊馬屬于典型的“r-對策”害蟲，其種群數量能快速擴增，亟待采取有效的綜合防治措施將其壓制。因為種群生命表參數內稟增長率(r)與周限增長率(λ)都是種群達到穩定年齡齡期分布的種群增長率，實際上在田間種群不會出現內稟增長率與周限增長率增長，因此實用價值有限。計算機模擬是重要的工具，且不必假設種群達到穩定年齡齡期分布，利用年齡-齡期兩性生命表可以正確描述種群的年齡結構；由于各齡期的昆蟲對藥劑感受性，對作物的危害率也不同，利用計算機模擬將是未來害蟲治理的重要工具。

生命表是害蟲綜合治理過程中，認識害蟲數量、齡期結構、發育速率、繁殖能力、存活率及預測害蟲種群動態的重要依據(齊心等,2019;Chietal.,2020)。但值得注意的是，茶園環境中有溫度、濕度、光周期、寄主品種等多重因素的相互作用，室內恒溫條件下構建的貢山喙薊馬生命表與實際田間存在差異，需要進一步開展不同溫度、不同茶樹品種、田間條件下之實驗，以更全面地了解貢山喙薊馬種群在不同條件下的增長與發生規律，并實際將生命表知識運用于害蟲治理。

致謝感謝臺灣中興大學昆蟲學系齊心教授在兩性生命表軟件使用和論文寫作上給予的指導和幫助。