不同熟期類型玉米品種籽粒灌漿和脫水特性

王榮煥 徐田軍 陳傳永 王元東 呂天放 劉月娥 蔡萬濤 劉秀芝 趙久然

北京市農林科學院玉米研究中心 / 玉米DNA 指紋及分子育種北京市重點實驗室, 北京 100097

因地制宜合理品種布局, 充分協調自然生態條件、品種熟期與產量潛力以及栽培技術措施間的關系, 是實現資源高效利用和玉米高產優質的重要途徑。近年隨著玉米生產目標由追求高產逐步轉變為高產、優質、高效協調統一, 以及玉米機收技術的快速發展, 玉米品種的籽粒灌漿特別是脫水特性得到了進一步重視, 并成為玉米研究領域的熱點之一[1]。

大量研究表明, 玉米籽粒的灌漿及脫水特性與產量和品質密切相關[2-3], 并受品種特性、生態環境及栽培條件[4-9]等共同影響。玉米籽粒的灌漿過程是干物質積累和產量形成的過程, 粒重受灌漿速率和灌漿持續時間影響[10-11]; 玉米收獲期籽粒含水率受灌漿速率、生理成熟期含水量及生理成熟后脫水速率共同影響[12]。關于不同熟期類型玉米品種的籽粒灌漿和脫水特性, 王同朝等[13]研究表明中熟比中晚熟品種灌漿速率高; 王曉慧等[11]研究表明中熟品種灌漿活躍期和有效灌漿時間短, 中晚熟、晚熟和超晚熟品種灌漿活躍期和有效灌漿時間長; 錢春榮等[14]研究表明灌漿速率以中早熟品種最高、極早熟品種次之, 中晚熟品種最低; 李鳳海等[15]研究表明, 中晚熟品種平均脫水速率高于晚熟品種, 生理成熟時含水率的高低影響收獲時的含水率; 萬澤花等[16-17]研究認為早熟較中晚熟品種脫水快。

關于不同熟期玉米品種的籽粒灌漿和脫水特性,已有報道多是針對某一區域品種進行研究, 存在同一品種在不同區域屬于不同熟期類型, 且灌漿速率多是基于粒重與授粉后天數進行擬合, 導致不同熟期品種因籽粒灌漿和脫水處于不同環境(特別是溫度條件)而無法進行客觀評價和比較。因此, 本文基于國家玉米品種區域試驗中對玉米品種熟期的界定標準, 以積溫作為玉米生育進程的估算指標, 以中早熟、中熟和中晚熟3個熟期類型, 共13個玉米生產主栽品種為試驗材料, 研究了各品種籽粒干物質積累和含水率的動態變化, 明確了不同熟期類型品種的籽粒灌漿、脫水特性及產量潛力, 旨在為玉米生產科學品種布局、實現玉米高產優質和資源高效利用提供參考和指導。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

選用中早熟(medium-early maturity type,MEM)、中熟(medium maturity type, MM)和中晚熟(medium-late maturity type, MLM) 3 個熟期類型, 共13 個玉米生產主推品種為試驗材料(表1)。在北京市昌平區小湯山國家精準農業研究示范基地開展試驗,2015 年5 月10 日播種, 各品種分別于生理成熟后14 d 收獲。試驗小區隨機區組排列, 3 次重復。小區面積43.2 m2, 12 行區、行長6 m、行距0.6 m。留苗密度為52,500 株hm–2。其他管理同當地生產田。

1.2 測定項目

1.2.1 生育進程 準確調查記載各品種的出苗期、吐絲期、生理成熟期。

1.2.2 籽粒灌漿和脫水指標 吐絲前, 分別選擇各品種生長健壯一致的代表性植株進行掛牌標記。各品種均在授粉后15 d起, 每隔7 d取樣1次直至收獲。生理成熟期和收獲期均分別取樣。每次取樣各小區分別取3個果穗, 取果穗中部籽粒100粒, 稱其鮮重, 在105℃烘箱中殺青30 min后, 80℃烘干至恒重, 測定各品種的百粒干重。參照李璐璐等[1]的方法計算籽粒灌漿和水分相關指標。

含水率(%) = (含水量/鮮重) × 100

生理成熟前籽粒平均脫水速率[% ( ℃ d)–1] =[90% - 生理成熟期籽粒含水率(%)]/授粉至生理成熟積溫( ℃ d)

生理成熟后籽粒平均脫水速率[% ( ℃ d)–1] = [生理成熟期籽粒含水率(%) - 收獲期籽粒含水率(%)]/生理成熟后積溫( ℃ d)

籽粒脫水速率[% ( ℃ d)–1] = [90% - 收獲期籽粒含水率(%)]/總積溫( ℃ d)

以授粉后積溫( ℃)為自變量、授粉后每7 d測得的百粒重為因變量(W), 參照朱慶森等[18]的方法, 利用Richards方程W = A(1+Be?Ct)?1/D模擬籽粒灌漿過程。籽粒灌漿速率:F = ACBe?Ct/(1+Be?Ct)(D+1)/D, 式中:W為粒重(g),A為最終粒重(g),t為授粉后積溫( ℃),B、C、D為回歸方程所確定的參數, 其中B為初值參數、C為生長速率參數、D為形狀參數, 當D= 1時, 即為Logistic方程。

計算下列灌漿特征參數:

最大灌漿速率(Gmax) = (CWmax/D)[1-(Wmax/A)D]

平均灌漿速率(Gave) =AC/(2D+4)

灌漿活躍期積溫(完成總積累量的90%所需積溫)P= 2(D+2)/C

因此，可想而知，小學階段是學生計算能力的最佳培養期，所以在計算教學中教師要不斷思考，不斷探索，把數學計算和目前新課程標準所倡導的生活實際，情感態度等結合起來，注重教學方法的靈活性，避免繁雜計算，要求學生的計算學習活動要從單純的依賴模仿和記憶，轉化為富有創造性的過程，讓學生學習生活中的數學。

1.2.3 產量 收獲期, 剔除邊行植株, 各小區人工收獲中間2行, 自然風干后進行考種, 測定穗行數、行粒數、百粒重和籽粒含水率, 并折算成14%標準含水率產量。

1.3 數據處理

采用SAS 軟件進行數據方差分析, 其中處理間差異顯著性采用 LSD 法進行檢驗(α=0.05)。通過CurveExpert 3.0 軟件進行籽粒含水率擬合, 采用Microsoft Excel 2017 進行數據計算和作圖。

表1 供試玉米品種的生育期與積溫Table 1 Growth period and accumulated temperature of maize hybrids

2 結果與分析

2.1 玉米品種的生育期

試驗結果表明, 不同熟期類型玉米品種的生育期、吐絲至生理成熟的天數及積溫均存在較大差異(表1)。從生育期來看, 中晚熟品種(均為121 d)分別較中熟品種(平均114 d±1.3 d)和中早熟品種(平均107 d±0.6 d)長7 d和14 d; 吐絲至生理成熟(灌漿期)的天數, 中晚熟品種(平均64 d)分別較中熟品種(平均58 d±1.2 d)和中早熟品種(平均54 d±0.6 d)長6 d和10 d; 灌漿期的積溫, 中晚熟品種(平均1572.0℃d±8.0℃ d)分別較中熟品種(平均1469.6℃ d±32.6℃d)和 中 早 熟 品 種(平 均1397.5℃ d±15.5℃ d)多102.4℃ d和174.5℃ d。

2.2 產量性狀表現

由表2可知, 穗粒數、百粒重和產量在不同熟期類型和品種間均存在顯著差異。不同熟期類型玉米品種間, 平均產量以中晚熟品種最高(13,813.0 kg hm–2)、中熟品種次之(12,970.4 kg hm–2)、中早熟品種最低(10,729.0 kg hm–2), 中晚熟品種平均產量分別較中熟和中早熟品種高6.5%和28.7%, 中熟品種平均產量較中早熟品種高20.9%。不同玉米品種間, 產量以中晚熟品種京科968最高(14,813.0 kg hm–2), 較同熟期類型品種鄭單958高15.6%; 中熟品種京科665和NK718產量次之, 中早熟品種農華101產量最低。

表2 不同熟期類型玉米品種的產量構成Table 2 Yield components of maize hybrids with different maturity

2.3 籽粒灌漿參數

由表3 可知, 活躍灌漿期積溫(P)、平均和最大灌漿速率(Gave和Gmax)在不同熟期類型和玉米品種間均存在顯著差異。不同熟期類型間, 以中晚熟品種的Gmax和Gave最低(分別為0.040 g 100-grain–1℃–1和0.027 g 100-grain–1℃–1)、P(1383.95 ℃)最多; 中熟品種P(1230.37 ℃)、Gmax和Gave(分別為0.045 g 100-grain–1℃–1和0.031 g 100-grain–1℃–1)居中; 中早熟品種P(1049.52 ℃)最少,Gmax和Gave最高(分別為0.050 g 100-grain–1℃–1和0.034 g 100-grain–1℃–1)。

相同熟期類型不同品種間的籽粒灌漿參數也存在較大差異。中早熟類型品種中, 京農科 728和吉單27 的Gave和Gmax相當且均顯著高于農華101, 但3 個品種的活躍灌漿期積溫差異顯著。中熟類型品種中, 京華8 號的Gave和Gmax均顯著高于其他品種, 但活躍灌漿期積溫最少; 京單28、京科528 和京單38, 以及先玉335 和NK718 的Gave和Gmax均分別相當, 但活躍灌漿期積溫差異顯著。中晚熟類型品種京科968 的Gave和Gmax均顯著高于鄭單958, 但活躍灌漿期積溫表現為鄭單958 高于京科968。

表3 不同熟期類型玉米品種的灌漿特征參數Table 3 Parameters of grain-filling characteristics of maize hybrids with different maturity

2.4 籽粒含水率和脫水速率

不同熟期類型和不同品種生理成熟期和收獲期的籽粒含水率均存在顯著差異(表4)。不同熟期類型間, 籽粒生理成熟期平均含水率表現為中熟品種(31.0%)>中晚熟品種(29.8%)>中早熟品種(28.9%);收獲期平均籽粒含水率則總體表現為隨著熟期延長籽粒含水率呈增加趨勢, 具體為中晚熟品種(24.7%)>中熟品種(23.0%)>中早熟品種(21.2%)。不同品種間, 生理成熟期籽粒含水率變幅為26.6% (吉單27)～32.4% (利民33), 其中含水率32%以上品種2個(京單28<利民33)、30%以下品種4個(吉單27<京科665<京科968<農華101), 其余品種介于30.0%～32.0%; 收獲期籽粒含水率以京農科728 (19.8%)最低、鄭單958 (25.5%)最高, 其余品種介于20.9%～24.0%。

不同熟期類型和不同品種生理成熟前的生理降水速率、生理成熟后的物理脫水速率及總脫水速率均存在顯著差異(表4)。不同熟期類型間, 生理成熟前的生理降水速率和平均總脫水速率表現為中早熟品種[0.044% ( ℃ d)–1和0.035% ( ℃ d)–1]>中熟品種[0.040% ( ℃ d)–1和0.034% ( ℃ d)–1]>中晚熟品種[0.038% ( ℃ d)–1和0.028% ( ℃ d)–1], 生理成熟后的物理脫水速率則表現為中熟品種[0.027% ( ℃ d)–1]>中早熟品種[0.025% ( ℃ d)–1]>中晚熟品種[0.018%( ℃ d)–1]。不同品種間, 生理降水速率變幅為0.038%( ℃ d)–1(鄭單958 和京科968)～0.045% ( ℃ d)–1(吉單27), 物理脫水速率變幅為 0.012% ( ℃ d)–1(吉單27)～0.034% ( ℃ d)–1(京農科728), 平均總脫水速率變幅為0.027% ( ℃ d)–1(鄭單958)～0.038% ( ℃ d)–1(京農科728)。進一步分析發現, 生理成熟期及收獲期的籽粒含水率、生理降水速率、物理脫水速率及總平均脫水速率的變異系數分別為5.07%、6.41%、5.35%、30.11%和11.86%。這說明, 參試玉米品種生理成熟后的物理脫水速率較其他指標存在更大的差異。

表4 不同熟期類型玉米品種的籽粒含水率和脫水速率Table 4 Grain moisture content and dehydrating rate of maize hybrids with different maturity

2.5 籽粒灌漿脫水及產量參數相關分析

對籽粒灌漿、脫水及產量相關參數進行相關分析(表5)表明, 產量與吐絲至生理成熟天數及相應積溫極顯著正相關, 與活躍灌漿期積溫、平均灌漿速率和收獲期百粒干物重顯著正相關, 收獲期百粒干物重與活躍灌漿期積溫、平均灌漿速率和產量顯著正相關, 這說明灌漿期越長、灌漿速率越高,粒重越大、產量越高; 生理成熟期籽粒含水率與生理成熟前籽粒平均生理降水速率沒有顯著相關性,但與生理成熟后籽粒平均物理脫水速率和總脫水速率極顯著正相關, 說明生理成熟期籽粒含水率越高后期脫水越快; 收獲期籽粒含水率與吐絲至生理成熟天數及相應積溫、活躍灌漿期積溫極顯著正相關, 與生理成熟前平均生理降水速率、生理成熟后平均物理脫水速率及總平均脫水速率極顯著負相關, 說明灌漿期越長收獲期籽粒含水率越高、脫水越快收獲期籽粒含水率越低; 生理成熟前籽粒平均生理降水速率與吐絲—生理成熟天數及相應積溫、活躍灌漿期積溫極顯著負相關, 說明灌漿期越短, 生理成熟前籽粒平均生理降水速度越快;生理成熟后的籽粒平均脫水降水速率與生理成熟期籽粒含水率極顯著正相關、與收獲期籽粒含水率極顯著負相關, 說明生理成熟期籽粒含水率越高則生理成熟后的籽粒物理脫水速度越快, 物理脫水速度越快則收獲期籽粒含水率越低; 生理成熟前平均生理降水速率、生理成熟后平均物理脫水速率及平均總脫水速率與平均灌漿速率相關性不顯著。

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3 討論

為實現不同熟期玉米品種籽粒灌漿和脫水特性的可比性, 本文參照李璐璐等[1]方法, 以積溫作為玉米生育進程的估算指標, 以避免不同熟期品種因籽粒灌漿和脫水處于不同環境特別是溫度條件下而無法客觀評價籽粒灌漿和脫水速率。

玉米籽粒灌漿過程主要通過灌漿時間和灌漿速率共同影響粒重和產量[10-11]。金益等[19]研究發現,早熟和晚熟高產玉米粒重和產量的差異主要由灌漿時間決定。本研究表明, 產量與灌漿期天數、積溫、平均灌漿速率和粒重呈極顯著或顯著正相關, 粒重與活躍灌漿期積溫、平均灌漿速率和產量顯著正相關, 這說明灌漿期越長、灌漿速率越高, 粒重越大、產量越高, 與前人研究結果一致。進一步分析發現,灌漿進程不同是導致不同熟期品種籽粒灌漿速率差異顯著的主要原因。本研究結果表明, 從籽粒灌漿特性和產量水平來看, 不同熟期品種的灌漿速率以生育期相對較短的中早熟品種為最高, 但因活躍灌漿期最短, 干物質積累有限, 因此粒重和產量最低;中晚熟品種雖然灌漿速率最低, 但活躍灌漿期最長,有利于干物質積累和獲得較高粒重, 再加上穗粒數較多, 因此產量潛力最大, 分別較中熟和中早熟品種高6.5%和28.7%; 中熟品種則協調了高產和早熟的矛盾, 雖然熟期較中晚熟品種早, 但灌漿持續期長, 灌漿強度大, 平均粒重與中晚熟品種相當(百粒干物重38.9 g), 且具有較高的產量潛力, 較中早熟品種高20.9%。

玉米籽粒生理成熟前的生理降水速率和生理成熟后的物理脫水速率直接影響籽粒生理成熟期和收獲期的含水率[12]。李鳳海等[15]研究表明, 熟期對籽粒脫水速率有明顯影響, 不同熟期玉米品種的籽粒脫水速率差異顯著, 中晚熟品種高于晚熟品種。分析本研究不同熟期玉米品種的籽粒脫水特性, 結果表明中早熟品種生理成熟前的平均生理降水速率最高, 且生理成熟后仍可保持較高的物理脫水速率,因此生理成熟期和收獲期籽粒含水率均最低; 中晚熟品種生理降水速率及物理脫水速率最低, 導致生理成熟期和收獲期的籽粒平均含水率(29.8%和24.7%)較高; 中熟品種的生理降水速率相對較高,但灌漿期相對較短, 生理成熟期籽粒含水率高, 但生理成熟后仍可保持較高的物理脫水速率, 因此收獲期籽粒含水率低于中晚熟品種。關于不同熟期玉米品種生理成熟時的籽粒含水率, Afuakwa等[20]認為晚熟品種高于早熟品種, 趙淑杰等[21]認為晚熟組合高于早熟和中熟組合, 萬澤花等[17]則認為早熟玉米品種未必低于晚熟品種。本研究表明, 生理成熟時的籽粒含水率中晚熟品種(平均29.8%)高于中早熟品種(平均28.9%), 這與前人研究結果一致, 并且中熟品種雖然熟期早于中晚熟品種但生理成熟時籽粒含水率(平均31.0%)為3個類型中最高。這說明, 雖然熟期是影響籽粒脫水的重要因素, 但生理成熟時的籽粒含水率與品種熟期沒有嚴格對應關系, 本文相關分析也證實了該觀點。

玉米籽粒的灌漿和脫水進程、收獲時的成熟度和含水率與氣候條件密切相關[22-24], 充分協調玉米品種熟期、籽粒灌漿及脫水的關系, 對指導玉米生產品種布局、挖掘品種高產潛力和實現高產優質具有重要意義。本研究相關分析表明, 平均生理降水速率、物理脫水速率及總脫水速率與平均灌漿速率相關性不顯著, 這與萬澤花等[16]和李璐璐等[1]的研究結果一致。此外, 本研究還表明即使相同熟期品種其籽粒灌漿和脫水特性也存在較大差異。如, 中早熟代表性品種京農科728 的平均灌漿速率和生理成熟后的物理脫水速率分別較3 個熟期代表性品種鄭單958、先玉335、農華101 高38.5%和112.5%、28.6%和54.5%、28.6%和13.3%; 中晚熟代表性品種京科968 產量潛力最大(14,813.0 kg hm–2), 且平均灌漿速率和物理脫水速率分別較同熟期品種鄭單958 高7.7%和18.8%。前人研究也得到類似結論,如趙淑杰等[21]研究表明同一熟期玉米組合的脫水速率存在顯著差異, 譚福忠等[25]研究表明5 個極早熟玉米品種間生理成熟時的籽粒含水率差異顯著、收獲時的籽粒含水率差異極顯著。分析其原因, 除熟期外, 還應與不同品種的籽粒內部結構與化學成分以及葉片、莖稈、穗部等的脫水速率密切相關[26-31]。因此, 為實現玉米高產優質和資源高效利用, 生產中品種布局應充分考慮品種的熟期及其籽粒灌漿和脫水特性。

4 結論

不同熟期類型和玉米品種的產量、籽粒灌漿和脫水特性均存在顯著差異。中晚熟品種產量最高,分別較中早熟和中熟品種高28.7%和6.5%, 平均灌漿速率表現為中早熟>中熟>中晚熟品種, 生理成熟后的平均物理脫水速率表現為中熟>中早熟>中晚熟品種, 且同一熟期不同品種的籽粒灌漿和脫水特性也存在較大差異。玉米生產中合理品種布局除需考慮品種熟期外, 還應兼顧其籽粒灌漿和脫水特性。熱量資源不足地區宜選擇生育期和灌漿期短、灌漿和脫水快的中早熟品種, 熱量資源緊張地區宜選擇產量潛力較大、灌漿及生理成熟后脫水快的中熟品種, 熱量資源充足地區則宜選擇生育期和灌漿期長、產量潛力大的中晚熟品種。