玉蘭品種花色表型數量分類研究

杜習武，葉 康,2，秦 俊,2，胡永紅,2

(1.上海辰山植物園，上海 201602；2.上海城市樹木生態應用工程技術研究中心，上海 200020)

玉蘭屬(YulaniaSpach)植物是我國重要的傳統藥用和園林綠化美化樹種，栽培歷史悠久。在我國林業生產和園林城市建設中具有重要地位。玉蘭屬植物從樹姿到花型皆美，且花色豐富，具有極高的觀賞價值[1]。

中國是玉蘭屬植物主要起源中心、分布中心和多樣性中心。據統計，世界玉蘭屬植物共計44種和45雜交種、9亞種、95變種、35品種群、627品種，品種繁多，我國分布有40種[2]。在我國，玉蘭屬植物越來越受到歡迎，國外新優品種不斷被引入，國內新品種不斷涌現。豐富的種質資源為玉蘭屬植物良種選育和栽培應用提供了有利基礎，但存在新種鑒定過程中難以找到真正的野生種及品種間親緣關系[3]。通過系統分類整理，對玉蘭品種的資源利用與開發都具有重要意義[4]。

玉蘭屬的分類研究方法通常有孢粉學、解剖學、細胞學及遺傳標記等，其中形態學數量分類是常用的研究方法[5]。在形態學分類中花色是常用的數量分類指標，在菊花[6]、牡丹[7]、芍藥[8]、小蒼蘭[9]、紫斑牡丹[10]、紅掌[11]的數量分類研究中均有應用。而在玉蘭屬中，花被片顏色為玉蘭品種數量分類研究中貢獻率排前三的性狀因子[3]，也是區分玉蘭屬植物種類的重要標志之一。

玉蘭屬植物花被片顏色豐富，通常為白色、淡紫紅色、淡紫色、紫色等，以及黃色、黃綠色和復色等相對稀有的顏色。通常借助于比色卡(Royal Horticultural Society Color Chart，R.H.S.C.C.)觀測花色，主觀性較強，且對環境要求高，而通過分光測色計測量花色，可以避免主觀判斷造成的誤差[12]，而且可以定量表示花色，花色表型的數量化對品種分類和鑒定更具有實際意義。

分光測色計采用CIElab顏色空間，是在1931年國際照明委員會(International Commission on Illumination)制定的顏色度量國際標準的基礎上建立起來的。1976年，經修改后被正式命名為CIELab[13]。Lab顏色空間中的L*分量用于表示像素的亮度(從純黑到純白)；a*表示從紅色到綠色的范圍；b*表示從黃色到藍色的范圍。孟塞爾顏色系統(Munsell Color System)是色度學里透過明度(value)、色相(hue)及色度(chroma)3個維度來描述顏色的方法，是國際上多標準公認的顏色系統[14]。ISCC-NBS色彩名稱表示法由美國國內色彩研究學會(Inter Society Colour Council)作成，由美國國家標準局(National Bereau of Standand)整理而成，它是依據孟塞爾坐標值對顏色進行命名，共有267種顏色[15]。

本實驗選取玉蘭屬植物64個種(含種下等級)及品種，利用分光測色計測得花色的L*(明度)、a*(紅度)、b*(黃度)值，并將其轉化為孟塞爾顏色體系的H(色相)、V(明度)、C(飽和度)值，依據ISSC-NBS色名表示法對玉蘭花色表型命名，結合系統聚類分析，同時進行數量分類，將儀器測色數據與顏色名稱聯系，為玉蘭品種的花色數量分類和品種鑒定提供參考。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

分別于2018年和2019年的玉蘭花期，在上海辰山植物園、西安植物園及上海植物園，選取生長健康、花色穩定的植株，采集盛開的花朵，測定花色，共測了64個玉蘭品種；對于花被片近軸面及遠軸面顏色不一致的種類則分別測量，共獲得120個花色樣本(表1)。

表1 120個玉蘭花被片樣本Table1 Petal samples of 120 Yulania samples

1.2 實驗方法

將不同玉蘭品種的花摘下帶入室內，并立即使用分光測色計(CM-2600 d，KONICA MINOLTA,INC. JAPAN)以D 65光源和10°觀察角為條件[16]對花瓣中間位置進行測量，每花被片測量3次。測得L*、a*、b*值用于后續分析。

1.3 數據分析

將測得的L*、a*、b*值導入R 3.6.1軟件，利用munsellinterpol模型將其轉化為H.V.C數據及ISSC-NBS命名。使用SPSS 22.0軟件對所有顏色樣本的L*、a*、b*值進行聚類分析，聚類方法使用最遠鄰近法，在歐氏距離為5處繪制跳變線；使用Origin 9.1軟件作玉蘭花色分布圖。

2 結果與分析

2.1 玉蘭品種花色表型數量聚類分析

聚類分析結果顯示，120個樣本花色表型可分為七類：Ⅰ類白色系(包括白色、黃白和粉白)、Ⅱ類淺黃色系、Ⅲ類粉紅色系、Ⅳ類黃綠色系、Ⅴ類紅色系(包括淺紅紫和深紅)、Ⅵ類深紫色系、Ⅶ類紫紅色系(包括中紫紅和中紅紫)(圖1、表2)。其中，粉色、紅色及紫色的樣本難以清晰區分，而有部分重疊，淺色系的顏色也較為混亂，需要借助其他方法整理分類。

圖1 基于L*、a*、b*的120個玉蘭花被片樣本的花色表型聚類分析Fig.1 Cluster analysis of flower color phenotype of 20 Yulania petal samples based on L*, a* and b*

表1(續)

表2 120個玉蘭花被片樣本的花色表型聚類分析結果Table 2 Clustering analysis of flower color phenotype of 120 Yulania petal samples

2.2 使用ISCC-NBS色名表示方法對玉蘭品種花色表型進行分類

采用R 3.6.1軟件將使用分光測色計測得的120個玉蘭花色表型值轉化為孟塞爾顏色系統的H.V.C，并用ISCC-NBS色名表示法對其進行命名，對顏色類別重新歸類，共獲得29種顏色名稱(表3)。根據花色表型聚類結果，將僅有3個樣本的紫紅色系合并為紅色系，命名后的顏色分為6個色系(白色系、黃色系、黃綠色系、粉紅色系、紅色系、紫色系)?？梢钥闯鏊鶞y玉蘭品種花被片顏色主要分布在白色系、紅色系和粉色系(表4)。

表3 依據ISCC-NBS系統對120個玉蘭樣本顏色命名Table 3 Color naming of 120 Yulania petal samples based on the ISCC-NBS system

表4 ISCC-NBS系統玉蘭品種花色分類Table 4 Color classification of Yulania varieties by ISCC-NBS system

2.3 CIELab 顏色體系對ISCC-NBS色名表示法所劃分色系的評價

從圖2可以看出，通過ISCC-NBS色名表示法進行分類，其所得到的CIELab顏色系統參數L*、a*、b*可以清晰的區分各色系。L*值表示顏色的明度，白色系、黃色系、黃綠色系L*值接近，其他色系L*逐漸降低。表明淺色系與深色系在明度分布上可以區分開；a*值表示顏色的紅度，與紅色相關的色系a*值均高于前3個色系，且這4個色系之間也有差異；b*值表示顏色的黃度，與黃色相關的黃色系和黃綠色系明顯覆蓋更廣且高于其他色系。當2個色系有2個參數值分布在相似范圍時，其第3個參數值的分布存在差異，可以表明是其色系差異的地方。

注：1為白色系；2為黃色系；3為黃綠色系；4為粉色系；5為紅色系；6為紫色系。圖2 玉蘭品種各色系L*、a*、b*象限圖Fig.2 Quadrant map of Yulania flower colors of all colors L*, A*, B*

從圖3可以看出，玉蘭品種均分布在Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ象限，第Ⅲ象限沒有分布，表明測定的玉蘭品種中不含有藍色花被片。白色系、黃色系分布在Ⅰ、Ⅱ象限；黃綠色系分布在第Ⅱ象限；粉色系和紅色系分布在Ⅰ、Ⅳ象限；紫色系分布在第Ⅳ象限。色系的三維分布則呈近似拋物線形狀，不同色系區分明顯。

圖3 玉蘭品種各色系a*、b*二維分布圖(A)和L*、a*、b*三維分布圖(B)Fig.3 Two-dimensional and three-dimensional distribution map of Yulania flower colors based on a*, b* and L*, a*, b* respectively

3 討 論

在玉蘭花期的不同時間和花的不同部位均存在顏色差異[17]，本試驗中還有玉蘭樣本存在花被片表皮顏色差異及花被片近軸面與遠軸面顏色差異，所以選擇測色的時期及部位非常重要。據此，將近軸面與遠軸面分開測試，并選擇花被片表皮中部位置進行測量，測定時期為盛花期。

研究發現，通過分光測色計測量后的L*、a*、b*值可以精確描述被測玉蘭花被片的顏色，利用L*、a*、b*值進行聚類分析，無法將淺色系區分，白色、淺黃色相互交叉，在其他觀賞植物的花色研究中也出現類似情況[6,10]。但是可以將黃綠色單獨聚為一類，可能是由于一些玉蘭品種具有典型的黃綠色花被片。而通過將L*、a*、b*值轉化為孟塞爾顏色系統，并使用ISCC-NBS色彩名稱表示法對其命名，后再根據顏色名稱結合聚類分析結果進行分類，可以有效區分顏色分類混亂的色系。最終將玉蘭品種花被片顏色分為6個色系(白色系、黃色系、黃綠色系、粉色系、紅色系、紫色系)。而經過L*、a*、b*值箱型圖、二維和三維分布圖確定了分類的合理性，并通過不同色系取值的劃分，可以建立更加合理的玉蘭品種花色表型分類體系。

分析玉蘭品種花色分布特點發現，玉蘭品種花色十分豐富，但是還缺少藍色、墨色等玉蘭品種?；ㄉ剀蘸渴怯绊懟ㄉ杉t色向粉色或者紫色轉變的主要因素，使花色的色調發生濃度的變化[18]。這3種花色的L*值區分明顯，也從側面印證了這一結論。而藍色花的呈色機理已研究得十分透徹，主要是由飛燕草色素(delphinidin)衍生的花色苷、黃酮醇或黃酮糖苷的積累和液泡的pH值共同調節的[19-21]。這方面在玉蘭中還未有深入研究，但是呈色機理可能類似?？梢酝ㄟ^轉基因等分子育種手段培育出藍色品種玉蘭，豐富玉蘭品種花色類型。

目前關于玉蘭花色的相關研究較少，本研究僅是對玉蘭花色表型進行初步數量分類，可以為今后深度研究花色機理和玉蘭的育種及鑒定工作提供依據，但是本試驗測試資源有限，且沒有對呈色機理進行研究，還需進一步測試更多栽培品種，并結合色素分析，全面了解掌握玉蘭品種花色分類的機理。