披堿草屬牧草生物學特性及農藝性狀評價*

賈振宇，米福貴,*，張躍華，孫 娜，王雪婷

(1.內蒙古農業大學草原與資源環境學院/草地資源教育部重點實驗室/農業農村部飼草栽培、加工與高效利用重點實驗室，呼和浩特 010018；2.內蒙古蒙草生態環境(集團)股份有限公司，呼和浩特 010030)

披堿草屬(Elymusspp.)隸屬于禾本科(Gramineae)小麥族(Triticeae)，主要分布于歐亞大陸和北美洲北部，垂直分布從海拔幾米的海灘一直到海拔5200m以上的喜馬拉雅山[1]。該屬內多數種類為優良牧草，具有較高的飼用價值，同時含有麥類作物可能缺乏的抗蟲、抗逆等優良基因，適應性廣，抗逆性強，具有較高的生態、經濟價值[2～3]，是我國北方地區最重要的禾本科牧草之一，也是固土治沙的重要草本植物。目前，國內對披堿草屬牧草的研究主要集中在資源評價、栽培生產、抗逆性等方面[4～6]，而針對種質資源表型性狀變異的報道還較少[7～9]。本試驗運用相關分析、方差分析、主成分分析和隸屬函數分析法，對五份披堿草屬牧草材料的株高、葉片數量、葉片長度、葉片寬度、莖粗、莖節數、節間長度、穗長共8個表型性狀進行測試鑒定，旨在為優良種質篩選及種植利用提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地自然概況

試驗在呼和浩特市林格爾縣盛樂鎮西溝門合創農業科技研究中心進行，地處39°58′～40°41′N、 111°26′～112°18′E。該地區為中溫帶半干旱大陸性季風氣候，干旱、多風，日照時間充足，晝夜溫差較大。季節氣溫特點為：春季升溫快；夏季晝長夜短，天熱少雨；秋天降溫劇烈；冬季晝短夜長，溫度低。年均溫6.2℃左右，7月均溫22.1℃，近30年極端低溫為-30℃，極端高溫為35.9℃。0℃以上日均氣溫的連續時間約為233d左右；日均溫度在5℃以上連續時間為195d左右。年均降雨量為392.8mm，日最大降水量為99.1mm。土壤為栗鈣土，輕度鹽堿化，土壤質地為非砂礫質。

1.2 供試材料及來源

參試材料為五份不同的披堿草屬牧草種質，其中包括1個國審品種、3個栽培種和1個正處于選育和鑒定評價階段的新品系，材料來源詳見表1。

表1 參試披堿草屬牧草材料來源

1.3 研究方法

1.3.1小區設計及田間管理

試驗采用隨機區組設計，三次重復。小區面積20m2(4m×5m)，小區間隔50cm，穴播，行距50cm，株距40cm。

1.3.2觀測內容與方法

觀測指標包括物候期、越冬率、單株鮮草產量、干草產量、莖葉比、鮮干比、植物學表型性狀等。每份材料所有測定指標均設置30個重復。

物候期：主要記錄返青期、抽穗期、開花期、完熟期，各物候期均以群體50%進入該時期為準。

越冬率：當年入冬前統計每小區存留植株總數，翌年返青后統計植株存活數，三次重復。越冬率=植株存活數/植株總數×100%。

單株生物量、葉莖比、鮮干比： 每份材料隨機選取5株刈割，留茬高度5cm，編號稱重，稱取后將莖(含葉鞘)、葉分開，然后置于烘箱中，先105℃殺青30min，再65℃烘干12h。計算莖葉比、干生物量和鮮干比。

表型性狀：于抽穗期測定，每個單株隨機選取3個分蘗枝，分別測定株高、葉片長度、葉片寬度、節間長度、莖粗、穗長、莖節數、葉片數。

1.4 數據處理與分析

利用Excel 2007和SAS 9.0軟件對觀測性狀的變異程度、變化規律及性狀間相關關系進行統計和分析，利用隸屬函數法對參試材料的農藝性狀進行綜合排序。

2 結果與分析

2.1 物候期

物候期觀測結果列于表2。從表2看出，所有參試材料均能安全越冬，越冬率均在90%以上，其中披堿草2號的越冬率最高(96%)，表現出較好的抗寒能力。各參試材料越冬率排序為：農牧老芒麥<垂穗披堿草 <內農老芒麥 <圓柱披堿草<披堿草2號。

表2 各參試材料的生育期

播后第二年，五份供試材料均于4月上旬返青，6月下旬抽穗，7月上旬開花，7月底或8月上旬種子成熟。由返青至抽穗，依材料不同大約需要70～86d，抽穗至開花需15～20d，開花后約月余種子趨于成熟。圓柱披堿草、披堿草2號返青較早，而內農老芒麥和農牧老芒麥返青較晚，二者相比相差5～10d。各材料生育天數為110～132d，其中農牧老芒麥、內農老芒麥及垂穗披堿草的生育天數較短，尤以農牧老芒麥的生育天數為最短，返青后110d就可完熟。圓柱披堿草、披堿草2號的成熟期較其他三份材料晚7～10d，生育天數最長的是披堿草2號，完成完熟需要132d。

2.2 相關農藝性狀

2.2.1不同材料間農藝性狀的變異分析

相關性狀的觀察測試結果表明，供試材料間各性狀指標的變異系數范圍為6.55%～21.25%，其中節間長度、莖節數、花序長、葉片數量的變異幅度最大，變異系數分別為21.25%、15.07%、13.59%、11.46%；葉片寬度、株高的變異幅度最小，變異系數分別為9.41%、6.55%(表3)。變異系數從小到大順序為：株高<葉片寬度<莖粗<葉片長度<葉片數量<花序長<莖節數<節間長度。

表3 參試材料各性狀的平均值、標準差和變異系數

2.2.2不同材料間農藝性狀的單因素方差分析

不同供試材料間，僅葉片寬度、葉片長度差異不顯著(P>0.05)；而單株鮮重、單株干重存在著顯著差異(0.01

表4 參試材料不同性狀的單因素方差分析

2.2.3不同材料間農藝性狀的相關分析

對五份供試材料表型性狀進行的Pearson相關分析的結果表明，各性狀間存在著明顯的相關性(見表5)。其中，株高與節間長度呈極顯著正相關，與單株干重和單株鮮重呈顯著正相關，與莖葉比呈顯著負相關；莖節數與葉片數量呈極顯著正相關，與花序長呈顯著正相關，與莖葉比呈顯著負相關；莖粗與葉片長度呈顯著正相關；莖葉比與鮮干比呈極顯著正相關，與單株干重呈極顯著負相關。 即株高、莖節數和葉片數量多、葉片寬且長的材料其花序也長，反之亦然?？傮w來看，地上生物量與莖節數、葉片數量、花序長、葉寬、葉長存在相關性，但均未達到顯著水平，僅與株高呈顯著正相關關系。

表5 參試材料不同性狀的相關分析

2.2.4不同品種間農藝性狀的主成分分析

對五份供試材料8個表型性狀的主成分分析結果表明，特征值≥1的主成分有3個，累積方差貢獻率達到80.92%，能夠反映大部分信息。3個主成分的函數式如下(X1為株高，X2為莖節數，X3為葉片數，X4為花序長，X5為莖粗，X6為節間長度，X7為葉寬，X8為葉長)：

F1=-0.147x1+0.481x2+0.483x3+0.442x4-0.263x5-0.374x6+0.302x7-0.134x8

F2=0.560x1+0.219x2+0.223x3+0.239x4+0.473x5+0.318x6+0.203x7+0.407x8

F3=-0.413x1-0.155x2-0.143x3-0.050x4+0.236x5-0.433x6+0.313x7+0.665x8

由函數式可以看出:第一主成分貢獻率為41.97%，莖節數、葉片數量因子的作用較大，基本上反映了植株葉片數量多少的特征；第二主成分貢獻率為23.45%，株高、莖粗、節間長度對其作用較大，大致反映出這3個因子與植株株型相關的關系；第三主成分貢獻率為15.49%，主要以葉片寬度和葉片長度為主，是反映植株葉片大小的綜合指標(表6)。

表6 參試材料8個形態指標主成分的特征值、貢獻率和累積貢獻率

2.3 地上生物量

對地上生物量的測定結果表明(表7)，內農老芒麥、圓柱披堿草的生物量較高，且顯著高于其他三種材料(P<0.05)，而農牧老芒麥和披堿草2號的生物量相對比較低，分別為9143.3kg/hm2和9093.8kg/hm2；內農老芒麥的生物量最高，顯著高于其余四份參試材料(P<0.05)；圓柱披堿草的干草產量僅次于內農老芒麥，但與垂穗披堿草之間無顯著(P>0.05)差異；農牧老芒麥和披堿2號干草產量相對較低，僅為4190.8kg/hm2和3707.5kg/hm2。

表7 參試材料莖葉比、鮮干比和產草量

五份參試材料莖葉比測定結果差異較明顯(表7)，內農老芒麥的莖葉比最小，且顯著低于農牧老芒麥、圓柱披堿草和披堿草2號(P<0.05)，但與垂穗披堿草無顯著差異(P<0.05)。內農老芒麥和垂穗披堿草的鮮干比相對較小，分別為2.10和2.09，且顯著低于其他三份參試材料(P<0.05)；農牧老芒麥、披堿草2號、圓柱披堿草的鮮干比相對較高，分別為2.81、2.74、2.67。該分析結果表明，內農老芒麥和垂穗披堿草干物質積累的相對較多。

2.4 綜合性狀評價

通過對包括株高、莖節數、葉片數量、花序長度、莖粗、節間長度、葉片寬度、葉片長度、葉莖比、鮮干比、干草產量、鮮草產量等指標在內的隸屬函數分析，發現內農老芒麥綜合性狀隸屬函數值最高(為0.68)，其次為圓柱披堿草(為0.54)，參試材料綜合排序為農牧老芒麥<垂穗披堿草<披堿草2號<圓柱披堿草<內農老芒麥(表8)。

表8 參試材料各性狀指標的隸屬函數值

3 討論

生物學特性和農藝性狀是評價植物生長發育及產量潛力的常規指標和基本依據，有助于探明植物材料間的遺傳變異及親緣關系等[10]。植物種質資源經過長期的自然、人工選擇和生態位適應，不同材料間通常會發生程度不同的分化[11]，呈現豐富的遺傳變異[12～13]。供試五份披堿草屬牧草種質間大多數性狀指標的變異系數范圍為6.55%～21.25%，差異均達到顯著水平(P<0.05)，其中節間長度、莖節數、花序長、葉片數量的變異系數較高，表明供試種質與產草量相關的指標變異大，有利于進行高產種質的篩選。一般認為，株高、旗葉長、旗葉寬、分蘗數等性狀對單株產量有貢獻，但Pearson相關分析表明，單株鮮重、干重與葉寬、花序長、莖節數、葉片數量之間存在較高的相關性，但未達到顯著差異水平，而僅與株高呈顯著正相關(P<0.05)，這與孫銘等[14]對多花黑麥草優良種質表型變異分析的結果相似，可能的原因在于地上生物量的體現與農藝性狀的整體關系較大，因此在披堿草屬種質資源篩選過程中可能需要綜合各項指標進行考察。主成分分析將8個性狀指標綜合成為3個主成分，這3個主成分分別反映了參試材料葉片數量的特征、植株高矮的特征和葉片大小的特征，代表了8個原始因子80.92%的信息量，是五份材料間形態變異的主要因素。相對于傳統的分析方法而言，隸屬函數統計分析法在立足植物多元指標的基礎上進一步開展植物種質間的綜合評價，從而在很大程度上提高了綜合評價的準確性，且能更好地反應不同植物種質的真實表現，因而得到了較多的應用[15]。在本試驗中，通過對參試材料的多個表型和產量相關性狀隸屬函數統計評價得出，內農老芒麥表現突出，是具有潛力的育種原材料。

4 結論

4.1內農老芒麥綜合性狀表現最佳，鮮草和干草產量最高，株高、葉長、葉寬、花序長等性狀表現較優，在新品種選育和種植利用中具有較高應用潛力。

4.2五份披堿草屬牧草在物候期、越冬率、生產性能、表型性狀方面的綜合評價排序為農牧老芒麥<垂穗披堿草<披堿草2號<圓柱披堿草<內農老芒麥。

4.3在五份披堿草屬牧草的表型性狀中，株高、莖節數、節間長度、莖粗、葉片數量、葉寬、葉長是主要的變異來源，其中莖節數和葉片數量引起的變異最大，其次是株高、莖粗和節間長度，最后為葉寬和葉長。