放豬干擾對四川夾金山植物群落特征和生物量的影響

郝建鋒, 余飛燕, 姚小蘭, 陳聰琳, 喻 靜, 向 琳, 齊錦秋,5,*

1 四川農業大學林學院, 成都 611130 2 四川省水土保持與荒漠化防治重點實驗室, 成都 611130 3 海南大學生態與環境學院, 環南海陸域生物多樣性研究中心, ?？?570228 4 海南省熱帶生態環境修復工程研究中心, ?？?570228 5 四川省木材工業與家具工程重點實驗室, 成都 611130

放牧壓力從牲畜聚落中心到邊緣在空間上是不均衡分布的[1]。隨放牧干擾梯度的變化,等補償、超補償和欠補償效應都可能出現,其中在適度的放牧干擾下,牲畜的翻拱踐踏可促進空間上的均勻化養分循環[2- 3],且更利于當地植物向耐牧型進化。但在過度放牧影響下,植被構型格局、生物量分配比值、植被功能群和生活型等均會發生改變[4- 6],造成森林生態系統局部區域過多暴露在外界。目前相關研究主要通過人為劃分干擾梯度覆蓋范圍[7]、測量距飼養場遠近程度[8]、根據生物量計算理論承載牛羊數[9]、佩戴式定位器追蹤牲畜軌跡[1]等方式來量化放牧干擾梯度研究。二代野豬是純種野豬與家豬的后代,食性雜,通常在土壤中掘根取食植物種子、根莖、脊椎動物和無脊椎動物[10],時有人為補喂玉米,多棲身于林下與灌叢,采食速度更快、時間更長。此類動物性情兇猛,活動范圍更廣,對植被的破壞性更強,在國內國外研究中的放牧對象主要包括羊、牛、馬等或者混合放牧,涉及二代野豬放牧的研究較少。

物種多樣性是衡量一個群落內物種分布的數量和均勻程度的綜合指標[7]。生物量是森林生態系統結構優劣和功能高低的最直接的表現,植物各部分生物量分配格局反映了植物對放牧干擾的生態適應對策[11]。有關物種多樣性與生物量之間的關系及其作用機制的研究是植被生態學領域的研究熱點,物種多樣性水平的高低與植物群落地上地下生物量分配密切相關,許多前人研究結果顯示物種多樣性水平與生物量間呈正相關[12- 13]。但薛睿等[2]發現,在森林群落林窗及強烈的非對稱性競爭中, 物種多樣性與地上生物量更可能呈現負相關關系。在放牧壓力下,優勢種優勢度降低,雜類草比例的增加會導致生境異質性增加,促進物種多樣性指數升高,而生產力總體下降[6],因此也會出現負相關情況。相關研究多見于高寒高原草甸[14- 15]、荒漠草原[16]等生態系統,且大多探討當地植被特征變化對氣候變化的響應[17- 18],有關夾金山高山山地的植被研究極少。

作為中國西部生態屏障建設的重要環節,夾金山針闊混交林內的二代野豬放牧在近年來興起,但夾金山植物群落生長受到嚴重啃食、翻拱、踩踏。因此本文在四川夾金山二代野豬不同干擾強度的研究區開展試驗研究,旨在探討:(1)夾金山植物群落總體及各功能群(一年生禾草、多年生禾草、一年生雜類草、多年生雜類草及多年生豆科)物種多樣性水平；(2)不同植被層次的物種多樣性與地上地下生物量的關系；(3)不同植被層次的物種多樣性與地上地下生物量對不同等級放豬干擾的響應。最終為有效評估高山地植物群落在空間尺度上的植物多樣性變化和建立合理的放牧制度提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

夾金山(102°24′56″—102°38′38″E,30°38′14″—30°54′22″N)位于寶興縣西北、阿壩州懋功縣(現小金縣)以南,為邛崍山脈南部高山,是省級風景名勝區、紅軍長征文化遺跡地、國家級森林公園。因受高空西風環流和印度洋西南季風的影響,明顯具有高原型季風氣候,海拔4140 m,年降水量776.5 mm,年日照時數1400 h[19]。夾金山土壤類型有山地黃壤、山地黃棕壤、山地暗棕壤、亞高山草甸土等。

夾金山有豐富的野生動物資源,如金絲猴(Rhinopithecusroxellana)、馬鹿(Cervuselaphus)等國家級野生保護動物。夾金山森林植被占53%,亞高山與高山灌叢草甸植被占36%,裸巖與雪線以上的冰雪區占8%,農業用地占4%[20]。經實地踏查,研究區內植物以川滇長尾槭、冷杉(Abiesfabri)、箭竹、秀麗莓(Rubusamabilis)、黃花鼠尾草(Salviaflava)等為主。

1.2 樣地設置

在全面踏查的基礎上,根據二代野豬活動情況,牧道數量、面積以及植被破壞程度[21],結合王曉[22]對山地放牧干擾程度的劃分,分別設置二代野豬干擾區和對照區。經實地踏查發現,以養豬場為中心,沿河逆流而上(海拔起伏不大,表1)而干擾程度逐步降低,因此在針闊混交林內 每隔1000 m左右按照與河流平行的方向劃分樣地,用“Ⅰ—Ⅳ級”干擾程度表示干擾程度逐步降低,每個類型在沿著同一方向劃分4個20 m×30 m的樣地,同時選取立地條件基本一致,未受到野豬干擾的樣地作為對照(CK),能夠反映該區域的長期放牧效應,總計20個樣地(表1)。

表1 樣地概況

2 方法

2.1 植物群落調查

采用“相鄰格子法”將每個樣地等分為6個10 m×10 m的喬木樣方,并在每塊樣地中沿對角線選取6個5 m×5 m的灌木樣方和12個1 m×1 m的草本樣方進行調查。分別記錄所有樹高≥3 m的喬木樹種名稱、數量、高度、冠幅和胸徑,以及灌木物種(樹高<3 m的木本個體)和草本植物的物種名稱、數量、高度和蓋度,共計樣方480個,其中喬木層、灌木層、草本層樣方總數分別為120個、120個和240個。同時使用全球定位系統(GPS,GARMIN公司生產)記錄經度、緯度、海拔,運用DQL-1B型森林羅盤儀(哈爾濱光學儀器廠)測定坡度、坡向。

2.2 生物量測定

在每個樣地中,隨機選取3個點對枯落物量進行收集,同時隨機選取3個草本樣方,采取“全株收獲法”,帶回實驗室后將其地上、地下部分剪開(莖基部以上為地上部分,其余部分為地下部分),同時洗去地下部分所帶的殘余土渣,然后各裝入相應編號的紙袋,并置于65℃烘箱中烘干至恒重[23],記錄好各部分生物量；灌木生物量則參照楊昆和管東生[24]的模型建立方法,在各類型每個樣地內選取樣木,測定基徑、株高、蓋度和冠幅直徑等指標,選用與林下灌木生物量相關性較好的冠幅直徑×株高作為回歸模型的自變量,對其進行擬合,再選擇最優模型,計算其地上生物量、地下生物量,得到整個樣地林下灌木生物量。

2.3 數據計算

2.3.1物種多樣性計算

本文選取4個多樣性指數來分析夾金山群落物種多樣性水平[25],相對密度=某種的株數/所有種的總株數；相對頻度=某種在樣方中出現的次數/所有種出現的總次數；相對蓋度=某種的蓋度/所有種蓋度之和；灌木層、草本層重要值:

IV=(相對密度+相對蓋度+相對頻度)/3

豐富度指數:

D=S

式中,Pi為第i種的株數(ni)占所有種總株數(n)的比例,即Pi=ni/n(i=1,2,3,……S,S為物種數)。

2.3.2林下更新能力

本研究根據郭其強等[26]研究選取指標,參照高潤梅等[27]對優勢種幼苗幼樹的劃分,即胸徑胸徑(DBH)< 2.5 cm 的個體為幼苗,2.5 cm≤DBH<7.5 cm 的為幼樹；再統計其比值,以各類型平均值作為評價群落更新潛力的指標。

2.3.3植物群落物種多樣性和生物量的RDA分析

先用species-sample數據資料做DCA分析得到分析結果,Lengths of gradient 的第一軸大小值為0.3,因此適于RDA分析。選用各層次生物量作響應變量,物種多樣性作為解釋變量,對5個干擾等級的20個樣地進行RDA二維分析排序。

2.4 數據處理

采用Excel 2016和DPS 19.0對數據進行統計處理。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)研究不同放豬梯度群落物種多樣性和生物量差異(P=0.05)。采用Origin 9.0、Excel 2016和Canoco 5.0軟件制圖。

3 結果和分析

3.1 物種組成

夾金山針闊混交林群落共有植物55科117屬172種,其中喬木層9科10屬13種、灌木層20科27屬57種、草本層38科89屬128種。據圖1,喬木層以槭樹科(Aceraceae)、松科(Pinaceae)等為主,且喬木層科、屬、種數隨干擾等級變化未明顯波動,在Ⅳ級干擾下物種組成最豐富(8科9屬12種)。灌木層以薔薇科(Rosaceae)、虎耳草科(Saxifragaceae)等為主,在I級干擾下植被種類最少(11科12屬15種),在受Ⅳ級干擾下物種組成最豐富(15科20屬37種)。草本層以唇形科(Lamiaceae)、紫草科(Boraginaceae)等為主,Ⅳ級干擾下物種組成豐富程度(31科57屬77種)略高于對照(29科46屬70種),物種組成變化趨勢與灌木層一致,即隨著干擾梯度增加而減小。喬灌草三層均在Ⅳ級干擾下物種多樣性水平最高,I級干擾下物種數最貧乏。

圖1 不同放牧干擾下夾金山針闊混交林群落物種組成Fig.1 The species composition of coniferous-broad-leaved mixed forest under different grazing disturbance levels in Jiajin MountainT:喬木層Tree layer；S:灌木層Shrub layer；H:草本層Herb layer；I:重度干擾Heavy disturbance；Ⅱ:較重度干擾Little heavy disturbance；Ⅲ:中度干擾Middle disturbance；Ⅳ:輕度干擾Slight disturbance；CK:對照區Control area

3.2 重要值

圖2 不同強度干擾下草本層生活型功能群重要值 Fig.2 The important value of plant community functional groups in herbaceous layer under different levels of disturbance

不同程度放牧干擾下,夾金山針闊混交林群落各層次優勢種不同(表2)。喬木層、灌木層在各程度干擾下優勢種變動較小。隨著干擾程度遞減,喬木層中冷杉逐漸占據研究區首要地位(從0.165逐漸上升到0.245),川滇長尾槭則幾乎未受影響(重要值始終高居0.211—0.327之間),抗放牧干擾能力最強。就灌木層而言,箭竹重要值明顯大于其他物種而成為群落優勢種,秀麗莓的重要值在干擾梯度增加的過程中從0.092躍升為0.270。且結合對照(CK)來看,夾金山灌木層中薔薇科貢獻了較高重要值(0.290—0.378)。草本層優勢種波動較大,在不同干擾梯度下均有不同物種組成,黃花鼠尾草、酸模(Rumexacetosa)在放牧干擾程度加大的過程中分別由0.136、0.144劇減為0.035、0.004,抗干擾能力差。各干擾梯度下均有多枝、蔓生或攀緣狀草本植物出現(重要值≥0.029),如原拉拉藤(Galiumaparine)、茜草(Rubiacordifolia)等。

不同生活型功能群對不同干擾梯度響應不同(圖2)。一年生雜類草在各干擾梯度下分布較均勻(重要值在0.279—0.406),如琉璃草(Cynoglossumfurcatum)、原拉拉藤等。多年生雜類草在各種梯度干擾下占絕大優勢,如黃花鼠尾草、蟹甲草(Parasenecioforrestii)等,且多年生雜類草在Ⅳ級干擾下重要值最高(0.879)。一年生禾草(如畫眉草(Eragrostispilosa)等)、多年生禾草(如小花剪股穎(Agrostismicrantha)等)均為適口性較強的植物,重要值均隨干擾強度減小而逐漸增大。多年生豆科植物的重要值處于波動中,且在Ⅳ級干擾下達到最大,在對照(CK)中為0。

3.3 物種多樣性指數

研究區植物群落物種多樣性隨干擾梯度、植物群落退化程度的變化而改變(圖3)。在總體來看,隨干擾梯度增加,Shannon-Wiener指數H和物種豐富度指數D、Simpson指數H′和Pielou均勻度指數Jsw變化趨勢一致。就喬木層而言,I級干擾下物種豐富度指數D最低,顯著低于Ⅳ級放牧干擾。除對照(CK),輕度干擾Ⅳ的Simpson指數H′顯著高于其他梯度。各梯度干擾下Pielou均勻度指數Jsw、Shannon-Wiener指數H均不存在顯著差異。在Ⅰ—Ⅳ級干擾梯度中,Ⅳ級干擾梯度下的植被豐富度、均勻度、優勢度均最高,I級干擾梯度下的物種豐富度雖最低,但就其物種分布離散程度并非最低。就灌木層而言,I級干擾梯度下各多樣性指數均最低,Ⅳ級干擾梯度下各多樣性指數均顯著最高。就草本層而言,Pielou均勻度指數在各梯度干擾下均無顯著差異,其余指數均在I級干擾梯度下最低,Ⅳ級干擾梯度下最高。由此可見放牧干擾對夾金山森林群落結構、物種多樣性等影響較大。

表2 不同放牧干擾下針闊混交林群落喬灌草層物種重要值

圖3 不同強度放牧干擾下針闊混交林群落的物種多樣性指數Fig.3 Species diversity of coniferous-broad-leaved mixed forest under different levels of disturbanceD:物種豐富度指數 Richness index；H:Shannon-Wiener指數 Shannon-Wiener index；H′:Simpson優勢度指數 Simpson dominance index；Jsw:Pielou均勻度指數 Pielou eveness index;不同小寫字母表示不同生境間的多樣性指數差異顯著(P<0.05)

3.4 生物量分配及群落更新能力

由圖4可得,除III級干擾群落外,灌木地上和地下生物量均隨著干擾程度的增加呈遞減趨勢,且III級干擾梯度是各部分生物量劇烈變化的重要拐點。灌木層、草本層地上生物量均明顯大于地下生物量。就灌木層而言,除II級干擾外,其余處理下灌木層地上、地下生物量均顯著大于I級干擾。就草本層而言,草本層地上生物量隨干擾程度增加呈遞減變化,但地下生物量在III級干擾下又有所上升。相比于對照組,林下枯落物量隨干擾梯度增加分別降低了13.1%、32.04%、44.52%、85.52%,即干擾越劇烈,枯落物量越小。隨干擾強度增大,灌木層地下與地上生物量比值變化不明顯(由0.375到0.371),而草本層明顯降低(由0.703到0.195),即草本層植物群落增加了對地上生物量的投入。

由圖5可得,夾金山針闊混交林內的喬木優勢種幼苗、幼樹的占比隨干擾梯度增加呈明顯減少趨勢,IV級干擾梯度下的幼苗占比顯著高于其他干擾梯度(51.0%),群落更新能力最強。I級干擾梯度下的幼苗占比最低(1.21%),且林內幾乎未發現成活的喬木優勢種幼樹,受放牧干擾最為嚴重。除I級干擾梯度,其余干擾梯度下的幼樹占比與對照(CK)均無顯著差異。

圖4 不同強度放牧干擾下植物生物量分配情況Fig.4 Distribution of plant biomass under different grazing intensitiesGUB:灌木層地上生物量Aboveground biomass of shrub layer；GDB:灌木層地下生物量Underground biomass of shrub layer；LIB:枯落物Litter；CUB:草本層地上生物量Aboveground biomass of herb layer；CDB:草本層地下生物量Underground biomass of herb layer;不同小寫字母表示不同生境間生物量的差異顯著(P<0.05)

圖5 不同強度放牧干擾下針闊混交林群落更新潛力 Fig.5 Regeneration potential of coniferous-broad-leaved mixed forest under different levels of disturbance不同小寫字母表示不同生境間的更新能力差異顯著(P<0.05)

3.5 夾金山植物群落物種多樣性和生物量的RDA分析

選用各層次生物量作響應變量,物種多樣性作為解釋變量,去除貢獻小的部分變量,對5個干擾等級的20個樣地進行RDA分析排序(圖6)。結果顯示,RDA1、2軸的特征值分別為0.609和0.153,前兩軸能夠解釋各層次生物量變化的76.2%。沿RDA 1軸從右至左,依次出現Ⅱ、Ⅰ、Ⅳ、CK、Ⅲ級干擾群落,喬灌草植被多樣性提升,各部分生物量增加。4個干擾等級群落在RDA排序圖上的分布揭示了重要的環境梯度,其分布格局吻合較好。灌木層地上地下生物量與枯落物量相關度大于草本層,初步表明生境內枯落物量主要依賴于灌木植物補給。灌、草本層各物種多樣指數(除Pielou均勻度指數Jsw外)與各層次生物量呈正相關。喬木層各多樣性指數與灌木層地上地下生物量、枯落物量均呈正相關,且相關度強于草本層。喬木層H、H、Jsw與草本層地上地下生物量呈負相關,而D與其呈正相關。

圖6 植物群落物種多樣性和生物量的RDA二維排序Fig.6 RDA two-dimensional ordering of species diversity and biomass of plant communities in Jiajin MountainT-H:喬木層Shannon-Wiener指數 Shannon Wiener index of tree layer；T- H′:喬木層Simpson指數 Simpson index of tree layer；T-D:喬木層物種豐富度指數 Species richness index of tree layer；S-D:灌木層物種豐富度指數 Species richness index of shrub layer；H-H′:草本層Simpson指數 Simpson index of herbaceous layer；H-H:草本層Shannon-Wiener指數 Shannon Wiener index of herbaceous layer；H-D:草本層物種豐富度指數 Species richness index of herbaceous layer

4 討論

隨著生境壓力逐漸加大(由Ⅳ到Ⅰ),適口性較強的優良草種(如禾本科(Poaceae)、豆科(Fabaceae)等)被采食率升高,且一年生草本重要值逐漸增大,多年生草本重要值逐漸降低。這說明一年生草本對環境改變的響應更加靈敏,更新、適應能力更強；可食性較高的禾草類草本被二代野豬優先采食,導致適口性較強的禾草重要值、蓋度及優勢度降低；可食性較低的雜類草本比例增加,表現為 “功能性組分冗余”[7]。雖然研究區內的二代野豬對牧草的選擇性采食導致群落內各功能群的再生能力、補償性生長能力不同,但禾草和雜類草功能群之間存在補償效應,使得群落相對穩定[7,27]。群落中的優勢種的替代和變化,是群落對干擾強度響應的主要特征,直接決定著群落的發生與發展的方向[8,28]。本實驗喬木層川滇長尾槭、灌木層薔薇科、草本層原拉拉藤等均在干擾梯度增加的過程中逐漸或始終占據優勢地位,為抗干擾能力強的物種。喬灌草三層均在Ⅳ級干擾下Shannon-Wiener指數H、物種豐富度指數D、Simpson指數H′、Pielou均勻度指數Jsw最高,即植被豐富度、均勻度、優勢度均最高,支持中度干擾假說[29]。這是因為野豬的輕度翻拱和采食行為能刺激植被快速生長,以補償優良草種的損失,但當蓋度達到一定水平時,這種功能補償往往產生部分植物的生長冗余[7]。

隨著放牧壓力的增加,物種的表型性狀會通過地上、地下不同器官的資源配置模式的變化而發生變化,最終向種群適應度提高的方向發展[16]。隨干擾強度增大,草本層反倒增加對地上部分的投入,而灌木層地上地下生物量比值幾乎未受影響,這不符合功能平衡假說[30],(1)因為研究區二代野豬活動范圍大,對土地的嚴重踩踏翻拱及對植物的頻繁采食,嚴重擾亂了植物地下與地上光合產物分配比值；(2)因為二代野豬的采食促進的對象僅為雜類草本地上部分；(3)因為重度干擾區灌木層薔薇科植被呈低矮倒伏或植物體小型化,幾乎未受任何影響。在近似土壤—大氣系統的碳循環,枯落物分解速率和植物向土壤輸入養分速率是支配整個夾金山系統碳循環最關鍵的變量[31]。此研究區干擾越劇烈,枯落物量越小,是因為重度干擾等級生境的本底植被條件較差,植物向土壤輸入養分速率降低；也可能是因為野豬不斷地取食與踐踏使得地表土壤溫度迅速提升[32],又或是放牧減少了植物群落蓋度從而可能增加了光降解[3],加速了表層土壤有機質的分解。

喬、灌、草三層物種多樣性與灌、草層生物量均呈正相關,即物種多樣性的適度提高會對生物量的增加有促進作用[33],這說明放豬干擾造成植被破壞會間接影響到植被生物量高低。喬木優勢種幼苗、幼樹的占比隨干擾梯度增加呈明顯減少趨勢,重度干擾后生境內幼苗占比最低甚至幾乎無成活的喬木優勢種幼樹,可見受放豬干擾最為嚴重,這涉及到未來夾金山群落更新能力的提升,亟待提出可行的解決方案。

5 結論

因為可達性不同,二代野豬對四川省夾金山植物群落的干擾程度隨距養豬場的遠近而不同。喬灌草三層均在Ⅳ級干擾下物種多樣性水平最高,I級干擾下物種數最貧乏。喬灌草三層均在Ⅳ級度干擾下植被豐富度、均勻度、優勢度均最高。I級干擾梯度下林內幾乎未發現成活的喬木優勢種幼樹,受放牧干擾最為嚴重。因此,建議將Ⅰ、Ⅱ級重度干擾樣地(即距養豬場2000 m范圍內)的管理措施設置為禁牧或輪牧,并且補植山梅花(Philadelphusincanus)、紅樺(Betulaalbosinensis)等喬木樹種以維持物種多樣性水平,重點維護川滇長尾槭、糙皮樺幼苗幼樹的生長以促進更新。