陸地生態系統碳水通量特征研究進展

張 婷，周軍志，李建柱，陳伏龍，馮 平

1.天津大學 水利工程仿真與安全國家重點實驗室，天津 300072

2.石河子大學 水利建筑工程學院，石河子 832003

陸地生態系統是地球陸地表面由陸生生物與其環境相互作用構成的統一整體，其按照植被特點和生態系統內部環境的不同，可分為森林、草地、農田、荒漠、濕地等子系統。陸地生態系統的碳循環、水循環是陸地生態系統最為重要的物質循環，它們相互依賴、相互制約，通過土壤 — 植物 — 大氣系統的一系列能量轉化、物質循環和水分傳輸過程緊密地耦聯在一起，連接著地球系統各個圈層（地圈、大氣圈和生物圈）（于貴瑞等，2004a），并對氣候系統具有強烈的反饋作用。陸地生態系統碳水循環的過程在全球碳水循環中最復雜、受人類活動影響最大（李潤東等，2020），其變化特征和響應機制在全球變暖背景下成為生態學研究的一個熱點問題。

陸地生態系統碳水循環過程是地球陸地表層系統物質循環與能量交換的基本生物物理過程，只有深入研究陸地生態系統的生理過程機制和環境控制原理，才能探明生態系統的碳源匯機制和蒸散發過程（段玲玲等，2019）。與此同時，在我國提出2030年前CO2排放達到峰值，2060年前實現碳中和的背景下，增強陸地生態系統碳匯功能是實現碳達峰、碳中和目標的重要手段（楊元合等，2022）。不同生態系統碳水循環機理過程雖具有相似性，但對氣候變化非常敏感，表現出顯著的空間和時間變異性（He et al，2019）。本文通過查閱大量國內外文獻資料，綜述了CO2/ H2O通量研究的常用方法及其優勢與不足，總結了我國不同陸地生態系統碳通量和水汽通量特征及其影響因子的研究進展，并對目前研究中存在的問題進行了簡要分析，對進一步展開特定生態系統環境條件下的碳水循環過程研究具有重要意義。

1 碳水通量研究方法

通量觀測和模型模擬是定量估計CO2/ H2O通量時空分布格局，理解碳水交換關鍵過程及其控制機制的兩種常用方法（曹明奎等，2004）。

1.1 通量觀測

陸地和大氣系統間CO2通量與總初級生產力（GPP）、凈初級生產力（NPP）、凈生態系統生產力（NEP）概念是相對應的。通常條件下，在植被上部進行通量觀測得到的CO2通量相當于生態系統的NEP。凈生態系統碳交換量（NEE）主要受植物光合作用、生物呼吸作用和冠層空氣中碳存儲的共同影響，因此NEE可以表述為群落內碳儲存通量和大氣 — 生態系統界面的凈CO2通量之和（于貴瑞和孫曉敏，2017）。在地勢平坦、植被類型空間分布均勻的植被下墊面，渦度相關系統所觀測的湍流渦度通量可以近似地認為等于凈生態系統生產力。傳統的碳通量觀測主要是利用生態學調查和碳循環過程的測定方法。近代微氣象觀測技術的進步為植被 — 大氣及土壤 — 大氣界面的CO2/ H2O通量的直接測定提供了可能。渦度相關法作為評價植被群落水平CO2/ H2O通量最為有效的直接測定方法，已被微氣象學家和生態學家廣泛認同，被譽為目前檢驗各種測定方法和評價各類模型估算精度的標準方法（耿紹波等，2010）。

生態學調查和碳循環過程的測定方法包括基于生物量變化的估算法、基于碳平衡方程的估算法以及同化箱測定法（箱式法）（于貴瑞和孫曉敏，2017）?；谏锪孔兓墓浪惴?，是利用NPP、NEP等可以直接反映生態系統的陸地 — 大氣間NEE的概念，在一定假設條件下，利用生態系統生物量變化動態監測數據進行估算（Upchurch and Ritchie，1984）?；谔计胶夥匠痰墓浪惴ㄊ峭ㄟ^利用各種測定技術對植物葉片的光合作用和呼吸作用、土壤微生物的呼吸通量、凋落物分解過程進行精確測定，來確定NEP以反映生態系統NEE。這兩種測定方法只能適合于單葉或單株等十分有限的樣品或樣地，其測定數據的時間和空間代表性存在很多問題（于貴瑞和孫曉敏，2017）。土壤 — 大氣界面測定生態系統呼吸通量主要采用擴散法和箱式法進行觀測研究。擴散法利用土壤空氣中CO2濃度的垂直梯度和氣體擴散系數求算土壤呼吸速度（于貴瑞和孫曉敏，2017）。箱式法采用不同類型的箱子罩住一定面積的土壤及其植被上方，隔絕箱子內外的氣體自由交換，通過測定箱內的CO2等氣體濃度變化來計算植被—大氣或土壤—大氣間的氣體交換量。箱式法主要包括：靜態氣室-堿吸收法、靜態箱-氣相色譜法、動態（靜態）氣室-紅外CO2分析儀法（于貴瑞等，2004b）。目前最為理想的方法是動態（靜態）氣室-紅外CO2分析儀法，可以直接測定生態系統碳通量，并可以用氣體采樣法進行箱內多種氣體的精細分析。然而，經過80多年的使用和發展，同化箱法始終存在改變被箱子罩住植被的生活環境即“箱體效應”的缺點，這也讓測定結果很難反映實際的植被氣體、水分交換情況（Kucera and Kirkham，1971）。

從20世紀50年代末開始，微氣象原理被用于測定不同類型植被與大氣間CO2和水汽交換，其主要通過觀測大氣湍流運動狀況及待觀測物質濃度來計算物質的通量值（Lemon，1960）。常用的觀測方法有：空氣動力學法（aerodynamics method）、熱平衡法（heat balance method）及渦度相關技術（eddy covariance method）（Baldocchi et al，1988）。

空氣動力學法又稱為梯度法，基本假定是：在近地層中能量或物質的輸送與其物理屬性的梯度成正比，其比例系數（即湍流擴散系數K）受大氣層結條件、氣流垂直切變等影響湍流的外因參數的制約（于貴瑞和孫曉敏，2017），并用一個半經驗的方程(1)來表示，將K分別代入到H2O /CO2擴散方程并積分得到H2O / CO2通量計算公式(2)、(3)。通過測定生態系統上部兩個或兩個以上高度的風速、氣溫、濕度、H2O和CO2濃度梯度，依據相似性理論間接計算H2O / CO2通量：

式中：κ為卡門常數，一般在0.35 — 0.43，通常取0.4；為風速切變；q1、q2分別為高度z1和z2上的比濕；ρ為空氣密度；c1、c2分別為高度z1和z2上的CO2濃度觀測值；E和FC分別為水汽通量和CO2通量?；诳諝鈩恿W原理的梯度法是利用兩個或兩個以上高度的觀測數據求算通量的方法，而將兩個高度中的一個高度確定為地面的通量計算方法稱為整體法（于貴瑞和孫曉敏，2017）。熱平衡法又稱為熱收支法，是利用梯度的觀測資料計算H2O通量的方法之一，假定顯熱的湍流擴散系數與其物理量的湍流擴散系數相同，生態系統熱量輸入與輸出平衡（沈艷等，2005）。之后在熱量平衡的原理上，基于熱量平衡方程與相似理論，根據波文比的定義提出了波文比-熱量平衡方法，簡稱波文比法（關德新等，2004），根據彭曼公式提出了彭曼法（王健等，2002）。

所以空氣動力學法和熱平衡法都是通過物理量的垂直梯度來間接推算CO2/ H2O通量。渦度相關法與空氣動力學法和熱平衡法均不同，它是通過測定地表指定高度物理量與風速脈動的協方差來推算CO2/ H2O湍流通量的直接方法（張雷明等，2019），這種方法需要高精度，響應速度極快的湍流脈動測定裝置。隨著科學認知與觀測技術的進步，20世紀70年代末80年代初，超聲風速計和高性能的氣體分析儀得以開發和改進，渦度相關技術逐步成為全球范圍內連續CO2/ H2O通量研究的關鍵技術，并在20世紀90年代正式開展全球長期CO2/ H2O通量觀測（Baldocchi et al，1996）。

作為渦度相關技術理論基礎的雷諾平均和分解最早由雷諾（Osborne Reynolds）在1895年提出，后來隨著流體力學和微氣象學理論的長期發展，以及微氣象學儀器、計算機和數據采集器等技術的進步，渦度相關技術逐漸成熟。渦度相關法最早在1951年被Swinbank應用于草地顯熱和潛熱通量測定，開創了渦度相關法的應用先例（耿紹波等，2010）。20世紀70年代前后渦度相關技術已開始應用于不同類型生態系統通量的觀測，20世紀80年代開始用于測定大氣 — 群落間的CO2通量，至20世紀90年代，隨著超聲風速計和紅外CO2/ H2O氣體分析儀的研發和正式投入使用，渦度相關技術逐漸趨于成熟并開始被廣泛用于CO2/ H2O通量的長期觀測（于貴瑞和孫曉敏，2017）。20世紀90年代之前，傳感器性能和數據采集系統的局限性一直限制著渦度相關技術在野外觀測中的應用。當時只能在生長季進行短期測定，分析生態系統CO2通量的短期變化特征及其生物環境控制機制等問題（Verma et al，1986）。觀測性能穩定、時間常數較短的商用紅外氣體分析儀的出現，幫助人們實現了用渦度相關技術測定從日尺度、月尺度到年尺度的生態系統CO2/ H2O通量。目前，應用渦度相關法測定CO2/ H2O通量時所采用的CO2分析儀器主要用兩種類型：一種是開路紅外氣體分析儀，另一種是閉路紅外線氣體分析儀。開路與閉路系統的特點如表1所示，各種通量觀測方法的優缺點見表2。

1997年，隨著渦度相關技術的不斷成熟，通量觀測研究的區域性網絡開始形成，歐洲通量網（CarboEurope）和美國通量網（AmeriFlux）相繼建立，成為國際通量觀測網絡（FLUXNET）的基礎。通過對陸地生態系統氣候和生態系統代表性站點觀測，國際通量觀測網絡正在提供背景值并直接測量生態系統生理生態過程如何對環境和生物強迫做出響應，以及在一個全球變暖、CO2增加的條件下生態系統生理生態過程如何變化（Baldocchi，2020）。2001年，我國正式啟動建設陸地生態系統通量觀測研究網絡，2003年正式實現8個觀測站點CO2/ H2O通量的聯合觀測研究，2014年，通過聯合國內行業部門及高等院校觀測站點，共同組建了我國通量觀測研究聯盟（ChinaFLUX），涵蓋了我國主要農田、森林、草地等生態系統（于貴瑞等，2014）。目前渦度相關技術已成為國際通量觀測網絡和我國通量觀測研究網絡的主要技術手段（張雷明等，2019）。

1.2 模型模擬

渦度相關通量測定的優勢在于確定生態系統碳通量的連續變化，認識碳循環生理生態過程機理及其與環境條件的關系。盡管現在已形成區域性和全球性的網絡，但它仍然是一種小尺度觀測方法，其結果本身只代表特定生態系統在特定環境中的碳循環特征，不能直接外推到區域尺度（曹明奎等，2004）?；谏砩鷳B過程的模型模擬生態系統中能量、碳水循環是分析陸地生態系統碳水循環過程機制與研究生態系統與氣候之間相互作用的一種有效手段（盧曉菲，2018），是定量表達CO2/ H2O通量時空特征，分析其內在機制的有效方法（劉曉文等，2020）。

關于陸地生態系統碳循環與碳交換量的評價模型研究，自20世紀50年代Craig（1957）在全球碳循環中用兩個儲庫來模擬陸地生態系統的碳平衡以來，得到快速發展（于貴瑞和孫曉敏，2017）。最初是以統計模型或稱為經驗模型的CO2/ H2O通量研究模型為主，代表模型為Miami模型（Lieth and Whittaker，1975）、Thornthwaite模型（Uchijima and Seino，1985）。這類模型是將氣候作為生態系統的主要控制因素，通過與氣象資料如氣溫和降水等因子建立回歸關系估算生態系統生產力。由于其將生態系統內在機理描述得較為模糊，并且只能以年為時間尺度，估算誤差較大，難以準確描述CO2/ H2O通量的時空變化（劉曉文等，2020）。20世紀70年代以來，隨著光能利用率原理的發現（Monteith，1972），光能利用率模型應運而生，代表模型有CASA模型（Potter et al，1993）、VPM模型（Xiao et al，2004）、GLOPEM-CEVSA模型（王軍邦等，2009）等。該類模型建立在植物光合作用過程和光能利用率的概念上，認為任何對植物生長起限制作用的資源（如水、氮、光照等）均可用于NPP的估算（張美玲等，2014）。光合有效輻射是植被NPP的一個決定性因子，而植物吸收的光合有效輻射（APAR）則尤為重要。隨著遙感技術的發展，APAR已可以通過遙感信息進行估算，這極大地改善了人們對生態系統CO2/ H2O通量研究的認知。然而，光能利用率模型不能從生理生態學機理上解釋生產力的變化機制，尤其該模型在利用遙感提取的植被指數來模擬植被NPP的某些環節仍然存在一些不確定性和不一致性（朱文泉等，2005）。

表1 開路和閉路紅外氣體分析儀比較（于貴瑞和孫曉敏，2017）Tab.1 Comparison of open and closed circuit infrared gas analyzers (Yu G R and Sun X M, 2017)

（續表2 Continued Tab.2）

陸地生態系統在結構上包括細胞、組織、器官、植物個體、生態系統以及景觀等多個層次，上層發生的各種生態行為基于底層所發生的各種生物化學及物理過程（巴特爾·巴克等，2008）。機理模型是指在模型中應用了生態系統層次性過程相互作用的生態學原理，通過模擬葉片尺度上的CO2、水分和能量交換的生理和物理過程（如光合作用、呼吸作用、蒸發蒸騰作用、分解作用和營養循環等過程）來進一步估算生態系統、景觀等尺度上植被生長動態等的一類模型（康滿春等，2019）。20世紀80年代，隨著紅外氣體分析技術的發展，葉片水平CO2和水汽交換及其環境因子響應的直接測量方法取得了極大進步，推動了光合作用機理模型的發展（于貴瑞和孫曉敏，2017）。

Farquhar et al（1980）基于植被光合作用機理提出了光合作用生化模型（FvCB），認為葉片光合能力主要取決于光合羧化酶的羧化和電子傳遞兩個基本過程。進入20世紀90年代中期，科學家們基于FvCB模型發展了多種生態過程機理模型，生態過程機理模型以生物物理模型和生物化學模型為代表（劉曉文等，2020）。生物物理模型考慮不同氣象因子（氣溫、風速等）下植被與外界熱量、動量和水的交換過程，并且綜合考慮了不同氣象背景下植被冠層對不同波段光譜的反射、吸收和散射等復雜過程及植被冠層蒸騰蒸發、水熱轉化等過程（謝馨瑤等，2018），能夠揭示植被與氣象因素的密切關系，代表模型有BATS模型、SIB模型（Sellers et al，1992）等。生物化學模型綜合考慮氣候、土壤植被條件等干擾因素，側重于分析環境因子（氣溫、降水、大氣CO2濃度等）變化對植被（葉、莖和根）CO2/ H2O交換及生態系統CO2/ H2O和養分循環的影響（任小麗等，2012），通過模擬生態系統的光合過程和蒸散過程等，估算土壤、植被與大氣之間碳水循環變化。此類模型能夠在全球氣候變化背景下對全球和區域碳、水分和氮的循環過程、蓄積量及其分布格局等變化進行有效預測和評價，是預測和分析大尺度陸地生態系統在未來氣候變化背景下物質循環和能量流動變化的有效工具（周潔等，2013），其代表模型有CENTURY模型（Parton et al，1993）、TEM模型（McGuire et al，1993）和CEVSA模型（Cao and Woodward，1998）等。由于生態過程機理模型反映的是植被和土壤類型不變且生態系統在平衡狀態下的區域CO2/ H2O通量變化情況，不能揭示各個時刻植被結構和組成特征，因而出現了動態全球植被模型（dynamic global vegetation model，DGVM）（于貴瑞和孫曉敏，2017）。該類模型耦合了生物地球化學模型和生物地球物理模型，可以同時模擬陸地表面物理過程、冠層生理過程、植被動態過程、碳循環等過程，還能模擬全球氣候變化和人類擾動（如土地利用/土地覆蓋變化）等各種情境下植被的動態響應和植被功能性變化，因此適用于研究大尺度上陸地生態系統對環境變化的響應和反饋（于貴瑞和孫曉敏，2017），其代表模型為LPJ-TEM模型（Pan et al，2004）和DELM模型（田漢勤等，2010）。準確評估未來陸地生態系統碳收支需要結合植被變化和植被變化對氣候和大氣CO2濃度的反饋，因而未來碳水循環模型可能會向基于動態植被的機理模型方向發展（毛留喜等，2006）。穆少杰等（2013）在總結了朱文泉等（2005）陸地植被凈初級生產力計算模型研究進展的基礎上，給出了不同類型陸地生態系統CO2/ H2O通量模型的比較，發現具有物理基礎的生態生理過程模型在模擬、預測凈生態系統交換時具有較高的準確性與可靠性。

通過對現有陸地生態系統碳循環模型的綜合分析，陸地生態系統碳循環模型的研究重點是對生態系統碳庫內部循環過程以及生態系統碳庫與大氣圈碳庫相互作用的精細描述。觀測站的結果需要向大、中區域尺度進行擴展，其中最主要的方法就是結合區域尺度陸地碳循環模型，在空間化的植被和環境要素空間數據庫支持下，進行尺度擴展和區域以及全球尺度碳收支的精確評價（于貴瑞等，2004b），并模擬未來氣候變化和人類活動對碳循環過程的影響。生態系統碳通量觀測建立了生態系統GPP和NEP模型知識數據庫，為模型建立提供假設與驗證、機理與關系的認識、模型參數化和模型模擬或預測結果檢驗的數據支持。因此需要綜合應用觀測和模擬的手段，全面揭示陸地生態系統碳水交換過程及變化機理（劉曉文等，2020）。

2 陸地生態系統碳匯能力和水汽通量的動態變化

2.1 碳匯能力的動態變化

自2020年9月以來，我國多次向國際社會宣布，將采取更加有力的碳排放政策和措施，預計2030年森林蓄積量將比2005年增加60億m3。目前，越來越多的國家正在將碳中和目標轉化為國家發展戰略，提出無碳未來的愿景（陳雅如和趙金成，2021）。在無碳愿景中，陸地生態系統碳匯功能在調節大氣CO2濃度和減緩全球變暖方面發揮著無法替代的作用（Yu et al，2016）。對典型生態系統的長期碳通量觀測是準確定量評價陸地生態系統碳匯功能，分析生態系統長期碳通量動態變化特征的重要研究方法。

陸地生態系統類型復雜多樣，如森林生態系統、草地生態系統、農田生態系統以及荒漠生態系統等，由于下墊面的復雜性以及人類活動的影響，不同陸地生態系統的碳通量變化和碳匯功能存在一定程度的差異。即使是同種生態系統其碳匯能力變化的時空差異也十分明顯。本文分別從森林、草地、農田以及荒漠生態系統碳匯能力觀測展開研究，進一步分析不同下墊面條件下碳匯能力變化規律。

2.1.1 森林生態系統

森林是陸地生態系統的主體，能量的再分配對區域乃至全球氣候有著重要影響，森林生態系統是陸地生態系統中面積最大、最重要的自然生態系統，具有降低大氣溫室氣體濃度、涵養水源、調節氣候、維持生態平衡等重要功能（盧曉菲，2018）?！栋屠鑵f定》第5條明確提出森林是氣候解決方案的一個重要組成部分，通過森林生態系統的保護、修復和可持續管理來減緩氣候變化（陳雅如和趙金成，2021）。所有森林生態系統，熱帶森林、溫帶森林以及寒帶森林，均表現為碳匯（Rebane et al，2020）。

國內外學者針對森林生態系統展開了大量研究。國外研究起步較早，在20世紀60年代末和70年代初，人們開始利用梯度法在森林生態系統開展CO2通量的觀測研究，但是對梯度法在高大森林植被上的適用性存在疑問。至20世紀90年代，人們對森林生態系統CO2/ H2O通量展開長期觀測（于貴瑞和孫曉敏，2017）。Wofsy et al（1993）首次利用渦度相關技術測定了馬薩諸塞州中部落葉林生態系統年尺度CO2通量，之后基于渦度相關技術的CO2/ H2O通量的測定在全球范圍內得到了廣泛應用。

國內基于渦度相關技術對森林生態系統碳通量的研究起步較晚。但自2002年成立我國第一批通量觀測站以來，就把森林生態系統作為研究重點，我國通量網第一批8個觀測站中有4個觀測站為森林生態系統觀測站。經過長時間通量觀測，積累了大量寶貴的原始數據。Yu et al（2016）在總結了我國通量網22個森林通量觀測站超過10 a以上的觀測數據之后，對區域陸地生態系統碳收支進行了評估：截至2014年，我國森林生態系統NEP最高出現在中亞熱帶森林，為(550 ±258) g · m?2· a?1（以碳計）（平均值±標準差），其次是暖溫帶森林和北亞熱帶森林，分別為(492 ± 37) g · m?2· a?1和343 g · m?2· a?1。與暖溫帶和溫帶森林相比，冷溫帶森林表現出較低的碳匯。傳統上，人們認為幼林和正在恢復的森林生態系統碳匯作用明顯，大約100 a以上的森林在總碳吸收和生態系統呼吸之間達到平衡，是不重要的碳匯。然而，隨著長期渦度協方差觀測技術的廣泛應用，發現古老森林仍可作為重要的碳匯。我國東北溫帶長白山森林生態系統的主要植被是生長超過200 a的闊葉混交林，其固碳能力為(308 ±116) g · m?2· a?1（以 碳 計），表 現 為 強 大 的 碳 匯（Zhang et al，2006）。我國東南地區亞熱帶原始森林生態系統固碳能力在230 — 489 g · m?2· a?1，平均固碳能力為390 g · m?2· a?1（以碳計），同樣表現為強大的碳匯（Yan et al，2013）。我國西南熱帶雨林生態系統的固碳能力在98 — 235 g · m?2· a?1，平均固碳能力為168 g · m?2· a?1（以碳計），也表現為碳匯（Zhang et al，2010）。相比原始森林，我國在西北、華北和東北地區展開了廣泛的植樹造林和退耕還林工程，根據第九次全國森林資源清查（2014 — 2018年）結果，人工林面積占全國林地森林面積的36.45%，人工林蓄積占全國的19.86%，相比第八次森清，森林蓄積人工林上升超過2%（崔海鷗和劉珉，2020），人工林的碳通量研究也越來越重要。我國東北溫帶地區的落葉松人工林在2004年5月 — 2005年4月表現為碳匯，其碳匯能力為146 g · m?2· a?1（以碳計）（Wang et al，2008）。在崔崧（2007）研究中，落葉松人工林的固碳能力年際變化很大，不同年份碳通量可以相差近一倍，但均表現為明顯碳匯?？傮w來看，人工林碳匯能力弱于天然林，但是也要多方面考慮氣候變化等多種方面的影響。

我國各氣候帶森林生態系統碳通量變化表現出明顯的季節動態和年際差異，在我國東北長白山森林生態系統中，夏季90 d的時間貢獻了全年GPP的67.0%和生態系統呼吸（RE）的58.9%，GPP和RE的季節變化趨勢與溫度密切相關（Zhang et al，2006）。我國華北地區天然落葉闊葉林生態系統中，NEE在生長季（5 — 10月）日尺度上，變化呈“U”字形；在季節尺度上則呈單峰曲線變化規律，全年NEE表現為明顯碳匯（李潤東等，2020）。在我國西南西雙版納森林生態系統（2003 — 2008年）的渦度通量監測中，生態系統總碳吸收（GEE）和RE之間有著相似的季節變化規律：在雨季增加而旱季減少，只是在雨季RE增加超過了GEE，在雨季表現為凈碳源，而在旱季相反（Zhang et al，2010）。上述研究表明：對森林生態系統的研究，目前主要在于明確森林生態系統碳循環過程和碳匯能力，研究森林生態系統碳通量季節變化及長期變化的生物和環境控制機理。

2.1.2 草地生態系統

草地生態系統是陸地生態系統的重要組成部分，是我國陸地最大的生態系統。應該充分發揮草地生態系統對CO2等溫室氣體的吸收、存儲、替代和適應功能。由于草地生態系統植被高度低、冠層結構簡單、下墊面性質均一，常用箱式法和渦動相關法對草地生態系統CO2/ H2O通量進行長期觀測，主要從日、季節、年際等不同時間尺度對典型草地類型進行研究（李琪等，2010）。一般認為，草地生態系統的碳固定大于碳排放，表現為碳匯功能（沈曉坤等，2014）。

箱式法在草地生態系統中的研究多以季節或年際為時間尺度，一般對草地生長季節進行定時間間隔取樣分析。孫殿超等（2015）利用箱式法對科爾沁圍封和放牧兩種管理類型的沙質草地進行一個生長季的觀測研究，發現圍封17 a樣地的生態系統生產力（GEP）、RE、蒸散量（ET）均最大，超過了圍封22 a樣地以及放牧樣地，草地CO2/ H2O通量之間存在顯著的線性正相關關系，認為圍封能夠使退化沙質草地生態系統的碳水循環速率提高，但圍封時間不宜過久。王祥等（2017）利用箱式法對新疆昭蘇盆地圍封3 a的人工草地和天然草地CO2/ H2O通量進行觀測，發現天然草地年平均NEE小于人工草地，全年平均ET卻大于人工草地；天然草地CO2/ H2O通量之間存在極顯著相關關系，而人工草地相關性不顯著；天然草地翻耕重建成人工草地，草地生態系統NEE提高的同時ET降低，提高了水分利用效率和草地生產力。

渦度相關技術在草地生態系統CO2/ H2O通量觀測中應用十分廣泛。國外學者運用渦度相關技術在草地生態系統的研究較早，由Swinbank于1951年首次提出并應用于草地研究，之后人們利用渦度相關技術針對草地生態系統CO2/ H2O通量進行連續觀測，對不同時間尺度碳水動態展開研究。通過長期連續觀測通量，發現草地碳匯明顯低于森林，具有顯著的區域差異（Yu et al，2013），溫帶草原和高山草甸表現為弱碳匯，分別為(24 ±83) g · m?2· a?1和(45 ± 59) g · m?2· a?1（以碳計）。相比林地，草地更容易受氣候變化等因素干擾，我國北方草原受干擾之后可能表現表現為碳中性或弱碳源（Yu et al，2016）。在我國華北和西北地區的內蒙古草原，水分條件限制作用明顯，其中在我國北方半干旱農牧交錯帶的科爾沁沙質草地，其受到水分條件的限制表現為弱碳源，生態系統NEE為91.39 g · m?2· a?1（以碳計）（牛亞毅等，2018）。

草地碳通量的季節變化和年際變化明顯，非生長季草地生態系統碳通量日變化不明顯，波動多且晝夜變化不明顯，主要表現為碳源（李琪等，2010）。生長季草地生態系統日間CO2吸收量和夜間CO2排放量都開始增大，出現明顯的CO2吸收和釋放峰值。草地生態系統NEP日動態具有單峰型（徐世曉等，2005；趙亮等，2008）和雙峰型（薛紅喜等，2009）。草地類型及所處環境不同，導致植被的光合作用、土壤呼吸以及各種環境因子季節變化的差異，進而會影響到草地生態系統NEE的季節動態特征。通常而言，5 — 9月為我國草地生態系統的碳吸收期，以7月、8月碳吸收最強，同時碳釋放最大值也往往出現在這一時期（毛留喜等，2006）。華北地區內蒙古草原生態系統的碳通量日變化表現出單吸收峰特征，而在生長季后期表現為雙吸收峰。NEE日最大累積吸收量和最大累積釋放量出現在植被生長最旺盛的7月、8月（薛紅喜等，2009）。在青藏高原三江源人工草地生態系統中，日最大碳吸收量出現在7月，日最大碳吸收率和最大碳排放率都出現在8月（趙亮等，2008）。同林地相似，對草地生態系統的研究，主要明確其碳源/匯能力，研究草地生態系統碳通量季節變化以及年際變化規律，確定控制其變化的生物和非生物機理。同時，通過半干旱地區草地和荒漠生態系統的對比研究，明確草地與沙丘之間的差異，可以為減少草地荒漠化提供參考。

2.1.3 農田生態系統

農田生態系統是人類活動最頻繁、最劇烈的生態系統。農田生態系統處于近地面層，群落結構單一，營養結構簡單，生態系統穩定性差（李晶等，2003）。農田碳通量的差異很大，我國農業生產整體上表現為碳匯，且我國農業生產的碳排放量、碳匯量和凈碳匯量三者均呈增加態勢，碳匯增速明顯快于碳排增速（田云和張俊飚，2013）。

渦度相關法是農田生態系統碳通量觀測的主要方法，國內外學者利用渦度相關技術對農田生態系統碳通量進行了大量研究。由于農田空間差異性很大，不同地區農田通量差異巨大。位于我國溫帶半干旱氣候區的農田生態系統碳通量明顯小于全國其他地區，主要種植一些耐旱作物，如小麥、蕎麥、玉米等，其碳匯能力在75 g · m?2· a?1（以碳計）左右（Yu et al，2016）；在作物成熟后，農田會損失76%的生物量，這極大地降低了農田生態系統的固碳能力（Zhang et al，2007）。在我國溫帶季風氣候區的玉米/小麥輪作生態系統中，年均碳匯能力約為559 g · m?2（以碳計），小麥和玉米的NEP季節總量分別為303 —395 g · m?2和201 — 244 g · m?2（以 碳 計）。小 麥碳匯能力強于玉米，但均表現為長期碳匯。作物收獲時，麥田會變成弱碳匯而玉米田則變成了弱碳源（Lei and Yang，2010）。我國亞熱帶農田生態系統碳匯能力明顯增強，其碳匯能力達到了2475.6 g · m?2· a?1（以碳計），是大氣CO2顯著的匯，這與其濕潤的氣候條件和科學的耕種方式有很大關系（朱詠莉等，2007）。在我國由半干旱氣候區向溫帶氣候區和亞熱帶氣候區的過渡過程中，主要耕作物發生了改變，農田碳通量也在明顯增加。

20世紀80年代，我國已在農田生態系統水熱運動的實驗研究中取得了較大的成果。但由于農作物的生育周期較短，農田的CO2通量研究通常以季節性或日尺度為主（馬虹等，2012）。我國西北干旱區綠洲玉米生態系統生長季不同階段的碳通量日變化差異很大，在天亮后和黃昏前均表現碳吸收，且在12∶00 — 14∶00碳吸收能力有輕微下降（Ji et al，2011）。梁濤等（2012）對我國東北溫帶氣候區玉米農田生態系統生長季（5 —10月）及非生長季CO2通量動態變化進行了分析，發現非生長季NEE日動態趨勢不明顯，生長季日動態呈明顯的“U”型分布，全年碳收支總體表現為碳匯。孫小祥等（2015）對我國長三角地區典型稻麥輪作農田生態系統的CO2通量進行分析，發現稻麥輪作生態系統NEE具有明顯的日變化和季節變化特征，總體是明顯的碳匯。NEE月平均日變化總體呈“U”型曲線；NEE季節變化則呈顯著的“W”型雙峰特征，分別對應小麥、水稻的生長季。吳東星等（2018）對華北地區冬小麥農田生態系統CO2通量特征進行分析，發現農田生態系統NEE日變化過程在生長季呈單峰“U”型、雙峰型或不規則型曲線。在作物不同生育期，農田生態系統NEE也有明顯差異，一般來說，作物在營養生長期固碳能力大于生長初期或生殖生長期，碳固定和排放能力往往在農作物生長最旺盛的時期同時達到最大（薛紅喜等，2012）。農田生態系統碳通量特征受農作物種類、區域水熱條件、種植方式、作物生長階段的控制（郭家選等，2006；李俊等，2006；李琪等，2009）。

2.1.4 荒漠生態系統

荒漠生態系統約占全球陸地面積的35%，我國干旱和半干旱地區約占陸地國土面積的40%，是對CO2濃度升高響應敏感的生態系統之一。干旱荒漠生態系統較單一的植物物種組成和較低的植被覆蓋率，使其抵御外界干擾的功能明顯弱于其他生態系統，因而荒漠生態系統能很快地表現出對環境變化的響應與反饋（劉冉等，2011）。有學者對荒漠生態系統的碳吸收進行研究，將荒漠區作為大氣CO2“未知碳匯”的分布區以及未來隔離化石燃料CO2排放的潛在重要區進行研究（周琪等，2014）。我國西北的部分荒漠區為弱碳源區（劉冉等，2011）。

與森林、草地以及農田等生態系統相比，利用渦度相關技術對干旱、半干旱荒漠地區CO2/ H2O通量的連續觀測研究較少（劉冉等，2011）。在我國，荒漠主要集中在西北內陸地區，為溫帶大陸性氣候?；哪鷳B系統主要以梭梭群落為主，并伴有一年生草本，在荒漠與草原過渡地區，其主要優勢種為半灌木、灌木和草本。我國西北新疆準格爾盆地沙漠地區，荒漠生態系統在旱季表現 為 弱 碳 匯 或 碳 源（(5 ± 12) g · m?2· a?1），但 是在雨季表現為較強的碳匯（(40 ± 12) g · m?2· a?1）（以碳計），碳通量差異與地區降水有著明顯關系（Liu et al，2012）。在草原化荒漠和荒漠化草原過渡地區，植被恢復是治理沙漠化的重要手段，植被恢復生態系統在集中大部分全年降雨時的生長季表現為碳匯，在有效降雨之后的1—2 d，荒漠生態系統可以實現碳源向碳匯的轉變。雖然相比濕潤地區荒漠生態系統碳匯功能較弱，但是由于我國西北荒漠地區面積巨大，使得荒漠生態系統存在巨大的碳固定潛力（Gao et al，2012）。我國北方半干旱區荒漠生態系統表現為碳匯，其中榆林站和通遼站觀測值分別為132.8 g · m?2· a?1和59.6 g · m?2· a?1（以碳計），同樣的荒漠地區其碳通量差異仍十分顯著（龔婷婷等，2018）。

在荒漠生態系統的季節變化和年際變化中，天山荒漠生態系統雖以地下水而不是降水為主要補給水源，但是CO2通量并沒有同地下水一樣表現出季節、年際的穩定特征，而是隨著降水時間和強度分配不均表現出明顯差異，主要原因是降水差異導致生態系統一年生草本植物在群落中占比不同，進而影響了群落的初級生產力（劉冉等，2011）。我國北方荒漠區在進入生長季時，隨著光合作用增強，GPP和RE逐漸增強，同時生態系統NEP逐漸增大，進入生長旺盛階段，各碳通量均達到峰值，在生長季后期進入非生長季，碳通量逐漸減少并在0附近波動（龔婷婷等，2018）。綜上所述，對于荒漠生態系統而言，國內研究運用渦度相關技術進行大尺度、長序列觀測的研究還在初步階段，主要研究水分條件對碳通量的影響，這主要是因為荒漠區降水稀少，植被長期處于水分虧缺狀況，碳通量對于水分的變化較敏感（龔婷婷等，2018）。

2.2 水汽通量動態變化

生態系統H2O通量的觀測主要包括植被蒸騰、冠層截留蒸發以及土壤蒸發三部分通量之和（于貴瑞和孫曉敏，2017）。H2O通量可以通過渦度相關系統進行直接觀測，一般將H2O通量定義為單位時間內通過單位面積所輸送的水汽量。ET在渦度相關系統能量閉合的基礎上通過潛熱通量進行計算。通常使用的蒸散強度就是H2O通量，其時間上的積分值稱為ET。ET和H2O通量是重要的水分狀況指標。ET是陸地生態系統水循環和能量平衡的重要組成部分，研究ET的時空變化及其影響因素對水資源管理和評估具有重要意義（Nemani and Running，1989）。渦度協方差技術通過直接測量大氣和生物圈之間的H2O通量，在探索ET的時空變化及其影響因素中發揮著重要作用（Yu et al，2016）。通過渦度通量網的長時間觀測，我國通量網分析了典型生態系統中H2O通量日變化、季節變化和年際變化過程，理解控制水汽通量的環境因素和生物因素，并揭露ET的空間變化特征（Yu et al，2016）。2003 — 2006年我國西南亞熱帶雨林年均ET占降水量的78%，旱季11月 — 次年2月日均ET為2.6 mm，雨季5 — 10月日均ET為3.1 mm，旱季ET明顯高于降水量（Li et al，2010）。我國東南地區亞熱帶針葉林日均ET為5.34 mm，在經歷強干旱時日均ET下降到1.84 mm，之后恢復到4.8 mm（Tang et al，2014）；同時，2003 — 2010年我國東南亞熱帶針葉林年際ET平均值為786.9 mm，標準差103.4 mm（變異系數為 13.1%）（Xu et al，2014）。我國東北暖溫帶季風氣候區蘆葦沼澤的年均ET為452 mm，在生長季最旺盛的時段，日均ET達到3.6 mm，生長季日均ET為2.32 mm，非生長季的ET貢獻了全年ET 的 13% — 16%（Zhou et al，2010）。Gu et al（2008）對我國青藏高原高山氣候下嵩草草甸2002 — 2004年ET進行了研究，觀測期間其年ET均值為391 mm，占年降水量的60%左右，生長季日均ET為2.12 mm，非生長季日均ET很低，小于0.4 mm。在不同氣候帶和不同植被類型ET整體量化分析中，我國整體ET為(534.7 ±232.8) mm · a?1?；谥脖活愋头治?，闊葉森林的ET最高，其次為農田，且灌溉農田明顯高于非灌溉農田，最低為草原和荒漠生態系統。在不同氣候帶中，熱帶季風和亞熱帶季風氣候區ET最高，其次為高山性氣候區和溫帶大陸性氣候區，ET分布表現出與降水分布相似的規律（Zheng et al，2016）。

在ET日變化、季節變化和年際變化過程中，不同生態系統同樣表現出明顯差異。在西雙版納熱帶雨林生態系統中，無論旱季或雨季，ET日變化均呈“單峰型”。旱季，中午凈輻射達到最大值后的2 h左右，ET達到最大值。雨季ET日變化基本遵循凈輻射和感熱通量變化規律。在季節變化過程中，從11月到次年1月ET呈下降趨勢，2月份開始ET略有增加，并保持增加趨勢。但由于旱季上層土壤含水量較小，導致整個旱季生態系統ET沒有顯著變化。在5 — 10月的雨季，生態系統ET值較高，變化較大。同時，ET的年際變化同樣顯著，旱季水分蒸發量的主要來源是前一個雨季儲存的土壤水分，不同年份儲存的土壤水分的差異，是造成ET年際差異的重要原因（Li et al，2010）。我國東南地區亞熱帶針葉林經常會發生季節性干旱，在發生干旱的年份，生長早期（1 — 182 d）ET會持續增加，在發生干旱時ET明顯下降，并在經歷干旱之后逐漸恢復，在生長后期（238—265 d）由于植物生理活性下降和大氣條件的改變，ET會再次下降（Tang et al，2014）。在對我國東北暖溫帶季風氣候區蘆葦沼澤的研究中，發現ET年際差異主要體現在6 —9月的生長季，在生長季ET可能呈現單峰或雙峰變化（Tang et al，2014）。高山草甸生態系統ET日變化表現出“單峰型”，夜間ET值較低且變化較小，白天迅速增加，12∶00 — 14∶00達到峰值，之后開始下降，18∶00 — 20∶00接近0，并且發現ET對不同氣象因子的響應具有滯后性（Zheng et al，2014）。

2.3 碳通量與水汽通量的關聯

碳通量和H2O通量作為生態系統功能的關鍵，CO2/ H2O通量之間的聯系至關重要。針對CO2/ H2O通量耦合變化，水分利用率（WUE）是連接生態系統碳循環和水循環的重要物理參數。長時間序列渦度觀測CO2/ H2O通量數據為WUE的研究分析奠定了基礎。由于具體研究的時空尺度不同，WUE的定義方式也多種多樣，最基本的定義是CO2通量和H2O通量的比值。因此，在生態系統水平和冠層水平的WUE可以定義為凈生態系統生產力與蒸散量的比值（NEP/ET）或者凈初級生產力與蒸散量的比值（NEE/ET）。在渦度系統的研究中，主要分析GPP/ET的變化（Kang and Cho，2021）。典型生態系統中，森林生態系統年均WUE從溫帶闊葉林的(9.43 ± 1.28) mg · g?1，到亞熱帶針葉林的(9.27±1.77) mg· g?1和亞熱帶闊葉林的(6.90 ± 0.69) mg · g?1（以CO2、H2O質 量 計），從溫帶到亞熱帶的跨越，森林生態系統GPP和ET之間存在不同的關系（Yu et al，2008）。在草原生態系統中，高山草甸和華北溫帶草原具有廣泛的代表性，高山草甸生態系統年均WUE為0.79 mg· g?1，溫 帶 草 原 生 長 季 平 均WUE為0.80 mg· g?1（以CO2、H2O質量計）。不同位置的高山草甸同樣存在水分限制，在相對干旱的草地生態系統中，無論是高山草甸還是溫帶草原，其WUE的年際變化與GPP變化一致，這表明GPP的年際變化大于相對應的ET。而且對比分析發現高生產力的生態系統同樣擁有高WUE的空間分布格局（Hu et al，2008）。農田生態系統中，我國華北平原種植大面積的小麥，隨著小麥生長階段的不同，WUE呈現出明顯的階段性變化。返青至拔節期間，小麥平均WUE為2.76 mg · g?1，拔節至抽穗期間平均WUE為6.27 mg · g?1，之后至小麥成熟平均WUE為5.39 mg · g?1（以CO2、H2O質量計）。在小麥的生長旺盛期WUE明顯增加，隨小麥逐漸成熟和葉片衰老而逐漸降低。與GPP明顯的季節變化不同，WUE的季節變化不太顯著，主要是組成WUE的GPP和ET季節變化線性關系密切（Zhao et al，2007）。同樣地，作為主要糧食作物的水稻在我國廣泛種植，東北地區水稻年平均WUE為1.00 mg · g?1，生長季平均WUE為1.35 mg · g?1（以CO2、H2O質量計）。水稻WUE同樣表現出階段性變化，生長季剛開始WUE通常較小，變化相對較穩定，在之后幾周，WUE迅速增長，劇烈波動并達到最大值，最高值達到4.1 mg · g?1（以CO2、H2O質量計），之后開始下降直到生長季結束（Wang et al，2017）。在不同生態系統中，森林生態系統的WUE最高，這也體現出了森林生態系統強大的碳吸收能力。

3 碳水通量影響因子分析

3.1 碳通量影響因子

在不同時空尺度下，碳通量反饋過程對各種氣象、水文和生態因素都很敏感（Ge et al，2011）。目前已經有大量的研究分析主要環境脅迫因素和氣候變化對陸地大氣碳通量的影響（Schmidt et al，2011；Wagle et al，2015）。通過模型模擬以及時間序列分析，生態系統碳通量對氣候變化的響應可以劃分為氣候效應和生物效應（Shao et al，2014）。在短時間尺度（如每日）碳通量變化很大程度上是由氣候效應控制，例如太陽輻射、溫度、降水等因素（王海波等，2014）；在較長時間尺度（如季節性和年際），碳通量變化是由生物對氣候變化的反應控制（Shao et al，2014）。

溫度、水分、光合有效輻射、CO2濃度等是導致不同生態系統碳通量變化的主要環境因素，生態系統碳通量對各要素的敏感性有所不同。溫度包括空氣溫度和土壤溫度，是控制生態系統碳通量的重要因子，對于森林生態系統而言，溫度的升高一方面影響葉片氣孔導度，影響森林植被的蒸騰作用和光合作用，降水條件不變的情況下仍可能產生水分脅迫，對森林碳吸收功能產生影響；另一方面，增溫導致呼吸速率加快，降低森林生態系統碳匯功能（宋春林等，2015）。Chan et al（2018）研究造林14 a后樹林的碳通量變化，發現土壤溫度分別解釋了23%、43%的GEP和RE變化。李潤東等（2020）對溫帶落葉闊葉林碳通量的研究表明土壤溫度是影響夜間NEE的主導因子。草地生態系統中不同的草地類型對溫度響應有明顯差異，青藏高原東緣高寒草甸生態系統夜間生態系統RE與土壤溫度具有較好的指數相關關系，隨著晝夜溫差增大，CO2凈吸收量增加（王海波等，2014）；而西藏高原草原化嵩草草甸生態系統隨著晝夜溫差增大，CO2凈吸收量反而減少（石培禮等，2006）。天然草地NEE對溫度的響應顯著高于人工草地，天然草地的溫度響應更有利于有機碳的分解，而人工草地則更有利于碳的固定（王祥等，2017）。農田生態系統中土壤溫度是控制碳通量的重要因子，稻田夜間生態系統呼吸速率與土壤溫度呈指數相關，5 cm處土層溫度是反映稻田呼吸速率變化的最適宜溫度指標（朱詠莉等，2008）。小麥各生長階段對溫度的響應不一致，冬小麥分蘗期和灌漿期NEE日總量與土壤溫度呈顯著的相關關系，越冬期和拔節期的相關關系不顯著。分蘗期、越冬期和灌漿期小麥NEE日總量與土壤溫度呈正相關關系而拔節期則呈負相關（吳東星等，2018）。春夏兩季玉米地日尺度NEE變化受溫度影響存在差異，但均呈單峰曲線關系。夏玉米NEE隨氣溫和土壤溫度的升高而逐漸降低，春玉米NEE隨土壤溫度和氣溫的升高呈先上升后下降的趨勢（陳宇，2019）?；哪鷳B系統中溫度變化會造成碳固定能力變化，在植被生長初期和后期，高溫會導致該生態系統NEP增加，生長旺盛階段，高溫狀況下荒漠植被的碳固定能力則表現出抑制作用（龔婷婷等，2018）。溫度作為影響碳通量的重要環境因子，在植被不同生長階段表現出不同的影響機制，并可以通過溫度變化改變植物對水分等其余環境因子的需求來間接影響生態系統的碳通量變化。

水分條件包括降水和土壤含水量，降雨量和降雨時空變異性會直接影響生態系統中植被的生長，進而對生態系統固碳能力產生影響。在不同生態系統中，水分條件對固碳能力的影響表現出相似結果。降雨量可以改變土壤中的含水量，進而影響土層儲水量，對生態系統碳通量日變化和季節變化產生影響（Machado et al，2016）。在土壤含水量較低的情況下，植被葉片功能受到限制，氣孔關閉，導致光合能力下降，影響植被生產力，碳吸收量顯著減少；當土壤水分過高時，會造成土壤通透能力減弱，影響根系呼吸，致使根系的吸水能力減弱，影響作物的碳匯能力。只有在適宜的土壤水分條件下，才能達到最大的光合效率，間接提高生態系統的碳匯能力（林同保等，2008）。需要注意的是，由于荒漠生態系統大多分布于干旱、半干旱氣候區，受到水分有效性的制約，植被遭受更多的水分脅迫，使得荒漠生態系統中水分狀況對NEE影響最大（張晴和李力，2009；劉冉等，2011；周琪等，2014）。水分條件作為重要的環境因子，時刻參與生態系統碳通量調節，過高或過低的水分條件均會抑制生態系統的固碳能力。只有在適宜的水分條件下植被光合作用才有機會達到最大，不受水分條件的限制，會間接提高生態系統的碳匯能力。

光合有效輻射是決定GPP、影響NEE變化的主要因素，太陽輻射是陸地生態系統CO2/ H2O通量的主要驅動因子，光照是植物生長的重要因子。當生長季溫度適宜時，生態系統的初級生產強烈依賴于光照條件，光和有效輻射與生態系統NEE之間有明顯的相關關系，隨著光合有效輻射的增加，作物對碳的同化吸收能力加大。光合有效輻射是直接影響溫帶落葉闊葉林NEE的主導因子（李潤東等，2020），人工混交林NEE隨光合有效輻射的增大呈線性增加（同小娟等，2009）。高寒草甸日間生態系統NEE主要由光合有效輻射控制（石培禮等，2006；王海波等，2014；宋春林等，2015）。另外，生態系統碳通量存在光飽和現象，在碳交換日過程中，NEE并不完全隨著光合有效輻射的增加而增大，當光合有效輻射超過某一值時，NEE隨光合有效輻射的增加而降低（趙亮等，2008）。冬小麥農田生態系統不同生育期NEE與光合有效輻射的相關關系也達到極顯著水平（吳東星等，2018）。光合有效輻射作為直接影響光合作用的環境因子，在碳通量變化過程中扮演著重要角色，溫度適宜條件下光合有效輻射的增加在植被光合作用達到生理限制之前會顯著提升生態系統的碳通量。

目前多數研究表明大氣CO2濃度增加可對森林生態系統產生“施肥效應”，可以提高植被光合速率，進而提高生態系統固碳能力（Fernández-Martínez et al，2019）。由于森林生態系統是地球最大的碳庫，因此CO2濃度對生態系統碳通量的影響也主要集中在森林生態系統中，CO2濃度的增加總會伴隨NEE的增加，但受到全球氣候變暖的抑 制（Fernández-Martínez et al，2019）。雖 然 目前研究表明CO2濃度增加會提高生態系統固碳能力，但其內在物理機制以及長期效應仍是未知的，這種模式最終可能會隨著土地碳匯的飽和而發生逆轉。

氣候效應驅動碳通量的短期變化，而生物效應驅動在長時間尺度上可能更重要。生物效應對NEE年際變異的相對貢獻隨著時間尺度的增加而增加，與此同時，氣候效應的相對貢獻逐漸減少。生物效應主要是植物本身的光合作用與呼吸作用潛力，而反映光合與呼吸作用潛力的兩個指標為最大光合速率與參考呼吸速率。年尺度生物效應對我國亞熱帶常綠人工林、美國落葉林和美國草地生態系統NEE的貢獻分別為47%、69%和69%。研究還發現，在我國亞熱帶常綠人工林生態系統中，2003 — 2009年的年尺度氣候和生物效應之間有很強的負相關，這表明這兩種效應相互抵消，最終結果表現為相對穩定的碳匯（Shao et al，2014）。在千煙洲常綠林中，生物效應對NEE年際變異的貢獻為47%，氣候的變動除了直接影響碳通量，可能還會通過改變生態系統的營養條件與葉面積指數等特征進而對生物效應產生影響（Ge et al，2011）。

3.2 水汽通量影響因子分析

通過研究世界不同地區ET變化的影響因素，氣候變化被認為是過去半個世紀影響ET變化的主要因素（Wagle et al，2016）。在不同地區，ET的空間變異性很大，常綠林ET高于落葉林、闊葉林ET大于針葉林、亞熱帶低緯度地區ET高于高緯度溫帶地區（路倩倩等，2015）。

不同森林類型的ET與土壤含水量的關系不盡相同，土壤含水量在受水分條件限制的森林生態系統中是控制生態系統蒸散的主要因素。而且，森林ET對降水的響應存在一個閾值，閾值前后兩者相關關系從正相關轉變為負相關（林友興等，2019）。在干旱荒漠區生態系統的蒸散過程中，地下水水位的變化影響植被生長和覆蓋度變化，進而對整個生態系統蒸散過程產生影響，因而采用地下水水位而不是土壤含水量定量表達荒漠生態系統的水分脅迫過程更加準確（袁國富等，2015）。農田生態系統中由于存在灌溉等人為因素的影響，使得農田生態系統中水澆地ET與降水量和灌溉量之和顯著相關，而旱地ET則與降水量顯著相關（莫興國等，2005）。

凈輻射是控制我國東部森林生態系統ET季節變異的最重要因素，且水分越充足，ET與凈輻射之間的相關性越強（路倩倩等，2015），這一結論在北京人工林生態系統中也得到驗證，林地ET與凈輻射的正相關性在雨季較旱季更加顯著（劉晨峰等，2009）。因此比較凈輻射和水分條件的關系可以發現：凈輻射是ET發生的條件，不同的水分條件決定了凈輻射對ET的影響程度。同時，在對ET影響因子進行研究的過程中，人們發現ET對環境變量的響應存在滯后現象，ET日變化過程與凈輻射相似，但與空氣溫度和飽和水汽壓差存在明顯的相位差，ET在相同氣溫或飽和水汽壓差的情況下，上午明顯大于下午，使得ET — 氣溫與ET — 飽和水汽壓差關系曲線呈順時針繩套。通過研究分析，凈輻射和氣溫或飽和水汽壓差之間的相位差的變化是調節ET — 氣溫或飽和水汽壓差滯后強度的重要指標（Zheng et al，2014）。

在全球水通量站點的研究中，ET在區域和全球范圍內有顯著的年際變化，1982 — 2002年全球ET以15 mm · a?1的速率不斷增加。濕潤地區ET受太陽輻射的控制，而太陽輻射與云量和氣溶膠的變化有關。干旱地區則還需考慮水分條件的限制（Wang et al，2010）。2000年之后，我國ET在15 a內整體呈輕微下降趨勢并且具有年代差異，前10 a整體呈顯著下降趨勢，后5 a呈輕微上升趨勢，其中凈輻射是影響年際差異的主要因素（牛忠恩等，2019）。實際上，各氣象變量之間存在較強的相關性，它們對生態系統CO2和水熱通量的影響常常交織在一起（王秋鳳等，2004），僅僅獨立考察單個因子變化對生態系統的影響是不夠的，在今后的研究中還應加強對氣候變量綜合影響的分析。

3.3 水分利用率影響因子分析

在CO2通量和H2O通量的動態變化中，存在著“耦合和解耦”的現象，在“耦合和解耦”現象的背后存在一系列環境和生物控制機制。渦度站對典型生態系統CO2/ H2O通量的長期連續觀測為WUE的計算和分析提供了數據基礎。在我國東部森林生態系統樣帶上，不同地帶森林生態系統GPP和ET對氣溫、飽和水汽壓差以及凈輻射的響應差異很大。溫帶森林碳固定和水流失具有強烈的相關性，氣候因子的季節變化對光合作用和蒸散的影響大致相同，從而使整個生長季WUE相對穩定并保持在較高水平；而在亞熱帶森林中，GPP和ET之間對氣候因子的響應是非同步的，這也導致生長季WUE降低?？刂普麄€東部森林生態系統WUE空間格局的主要因素是年平均氣溫和年平均降水，可以解釋WUE變化的85%（Yu et al，2008）。在對我國草地生態系統樣帶的分析中發現，WUE隨葉面積指數的增加而增加，而與氣溫和降水的增加無關，光合過程是WUE季節變化的主導調節因子（Hu et al，2008）。對生態系統站點的統一觀測和分析表明：由于氣候梯度影響生態系統類型的分布，使得WUE隨海拔升高呈現下降趨勢。隨著年平均溫度、年平均降水和平均葉面積指數的增加，WUE增加明顯，但是年平均光合有效輻射的增加會抑制WUE。進一步分析發現：平均葉面積指數和海拔方程可以描述WUE空間變異的65%，年平均溫度和年平均降水對WUE空間變異的影響可能是通過改變平均葉面積指數來實現，而年平均光合有效輻射的機制仍需進一步研究（Zhu et al，2015）。

4 存在問題與展望

目前陸地生態系統CO2/ H2O通量研究發展十分迅速，取得了豐富的研究成果。但在實際的研究中仍需要進一步完善，今后的研究工作還需要在以下幾個方面進行加強：

（1）將渦度相關技術與模型模擬的方法進行有機結合，加強由觀測站點向區域尺度以及全球尺度擴展的研究力度，將有助于進一步研究陸地生態系統碳水循環對全球氣候變化的正負反饋機制。

（2）模擬模型在驅動數據、模型結構和模型參數等方面存在著很大的不確定性，未來研究中，應著力于降低驅動數據的系統誤差和隨機誤差，深入理解生態系統關鍵過程和控制機制，構建完整的參數計算和獲取體系。

（3）因經濟成本和數據代表性問題，通量觀測站多位于典型生態系統內部，較少關注生態系統過渡帶的CO2/ H2O通量，未來應加強對各典型生態系統之間平緩過渡地區的CO2/ H2O通量觀測研究。

（4）生態系統中CO2/ H2O通量的變化通常是各種環境因子和生物因子綜合影響的結果，各因子之間的相互作用共同影響CO2/ H2O通量。目前對CO2/ H2O通量影響因子的研究主要集中在環境因子方面，主要關注CO2/ H2O通量與環境因子之間的相互關系，環境因子與生物因子復雜的共同作用對CO2/ H2O通量的影響及其反饋仍需要進一步展開研究。

隨著渦度相關技術在陸地生態系統中持續測定時間的增加，區域或全球尺度的年際CO2/ H2O通量變化的研究越來越多，氣候效應與生物效應對CO2/ H2O通量的影響研究也越來越深入。這要求渦度相關技術與模型模擬方法的有機結合，更加準確地預測全球CO2/ H2O通量變化。氣候效應以及生物效應之間的相互作用，以及多因子對CO2/ H2O通量變化的綜合影響，決定了CO2/ H2O通量與氣候變化之間復雜的反饋機制，這也是未來碳水通量研究的一個主要方向。