新疆荒漠一年生植物區系組成、分布及資源類型

杜佳倩， 劉 彤， 王寒月， 趙文軒， 王 杰， 徐文斌

（石河子大學生命科學學院，新疆 石河子 832003）

荒漠是干旱區的主要地理景觀，有沙漠、礫漠、鹽漠和泥漠等類型［1］，而新疆是我國荒漠分布最廣的區域［2］?；哪畾夂蚋稍锷儆?，自然條件嚴酷，生長在此環境中的植物具有特殊抗逆特性，對荒漠區能量交換和物質循環起重要作用，是荒漠生態系統穩定的基礎［3］。

一年生植物具有生活史短、生長速度快、繁殖力強的特點，是荒漠植被的重要組成部分［4-8］，不僅含有優異的抗逆基因［9］，還可以作為重要的工業原料、飼用和藥用植物資源［10-12］。如在新疆石河子墾區的莫索灣荒漠區，一年生植物的生物量分別占梭梭群落和白梭梭群落生物量的79.4%和85.9%［13］，對該區域生態系統的穩定和生物多樣性的維持具有重要意義［14］。而且隨著新疆氣候變化，不少物種出現了秋萌現象，在荒漠植物區系中占有越來越重要的地位［15-16］。

目前，對于新疆荒漠植物區系的研究多集中于不同區域內植物區系形成的探討、物種組成和分布狀況的分析等［17-18］，但針對荒漠一年生植物區系的系統研究報道不多。張立運等［13］根據《新疆植物名錄》確定了新疆的一年生植物組成隸屬于41 科，共533 種，但包括了很多栽培植物。隨著《新疆植物志》［19］和《新疆植物志簡本》［20］等文獻資料的出版，以及新的一年生物種（如長毛孜然芹Cuminum borszczowii、荒漠還陽參Crepis desertorum、粗毛牛膝菊Galinsoga quadriradiata等）不斷被發現［21-27］。在新疆的自然生境中，荒漠一年生植物的物種及區系組成和分布特征如何？可作為重要植物資源的物種又有哪些？為了探究以上問題，本文通過查閱大量文獻資料和標本信息，結合野外實地調查，全面獲取物種分布信息，建立了新疆荒漠一年生植物物種分布數據庫，并對其區系組成、分布和資源類型進行了分析，以期了解新疆荒漠一年生植物的分布情況及相關植物資源的合理開發、利用和保護奠定理論基礎。

1 研究區概況與方法

1.1 研究區概況

新 疆 地 處 亞 歐 大 陸 腹 地（34°25′～49°10′N，73°40′～96°18′E），總面積約166×104km2［22］，年均溫在4～14 ℃，年均降水量約150 mm，以干旱少雨、冬季嚴寒、晝夜溫差大為主要氣候特點［28］。地貌特征為“三山夾兩盆”［29］，北為阿爾泰山，南為昆侖山，天山橫亙中部將新疆分為南、北疆兩部分，南部有塔里木盆地，北部有準噶爾盆地，天山以南為南疆，天山以北為北疆。南疆緯度較北疆低，加之受山、盆結構的影響，屬于暖溫帶，氣溫較高，降水稀少，分布有流動性強的塔克拉瑪干沙漠，且植物稀疏或無植被的礫漠和鹽漠；北疆屬于溫帶，氣溫較低，降水較多，分布有固定或半固定的古爾班通古特沙漠［2］。新疆地質條件復雜，荒漠類型多，沙質荒漠主要分布于塔里木盆地和準噶爾盆地的腹部及部分河流下游地區［2］；礫質荒漠，又稱戈壁，主要分布在山麓沖積平原和沖-洪積平原的上、中部及洪積平原區，風蝕作用后的礫漠地表物質組成較粗大，以礫石、卵石或粗沙為主；鹽質荒漠，又稱為鹽漬化荒漠或鹽堿地，土壤含鹽物質較多，主要分布在新疆山麓平原地區［30］。

1.2 研究方法

1.2.1 野外調查 采用分層取樣的方法，于2009—2020 年的5 月底至6 月初，在準噶爾盆地的古爾班通古特沙漠，在多數一年生植物的開花或結實期進行，分別對183 個樣地和126 個樣地進行植物多樣性調查［31］；一年生植物秋萌特性的調查于2009—2020 年10 月底至11 月初進行，統計各樣地內萌發的物種數，并標記不同物種幼苗20 株，翌年春天采集標本鑒定［32］。

1.2.2 數據收集與整理 依據《新疆植物志》（1～6卷）［19］《新疆植物志簡本》［20］《中國植物志》［33］《中國沙漠植物志》［34］《新疆主要飼用植物志》［35-36］《新疆藥用植物志》［37］和《西北干旱荒漠區植物區系地理與資源利用》［38］等專著與文獻，確定新疆荒漠一年生植物名錄及可作為藥用和飼用植物資源的種類，收集縣級分布信息，并請專家核對。同時，結合野外調查數據、中國數字植物標本館（CVH, http://www.cvh.org.cn/）、國家標本資源共享平臺（NSII）、中國植物物種信息數據庫（http://db.kib.ac.cn/eflora）、中國科學院新疆生態與地理研究所標本館（XJBI）、新疆農業大學動植物標本館（XJAU）和石河子大學標本館（SHI）歷年累計的相關標本補充物種分布信息。整合的物種分布信息數據包括物種的科名、屬名、種名、分布縣和分布區類型。

基于確定的新疆荒漠一年生植物名錄，以恩格勒被子植物分類系統進行科、屬、種的統計，參照《中國種子植物區系地理》［39］《中國種子植物區系統計分析》［40］和《中國種子植物屬的分布區類型》［41］整理新疆荒漠一年生植物科、屬的地理分布型信息，分析新疆荒漠一年生植物的科（屬）組成、區系成分及資源類型。

2 結果與分析

2.1 新疆荒漠一年生植物區系組成、分布特征

2.1.1 荒漠一年生植物科、屬、種數量特征 新疆荒漠一年生植物（不含栽培種）隸屬于20科、109屬，共計236種（含8變種）（附表1），分別占新疆一年生植物科、屬、種數的41.67%、33.96%、33.14%。

附表1 新疆荒漠一年生植物科、屬、種及分布特征Attached Tab.1 Family,genus,species and distribution characteristics of desert annual plants in Xinjiang

續附表1

續附表1

續附表1

續附表1

續附表1

續附表1

2.1.2 荒漠一年生植物的優勢科、屬及其占比 新疆荒漠一年生植物含20種以上的科僅有藜科（Chenopodiaceae）、紫草科（Boraginaceae）、菊科（Asteraceae）、十字花科（Brassicaceae）4科，占總科數的20%，物種數達170種，占總物種數的72.03%（表1）。

表1 新疆荒漠一年生植物的優勢科及其占比Tab.1 Dominant families and their proportions of desert annual plants in Xinjiang

在新疆荒漠一年生植物中，20種以上的屬僅有豬毛菜屬（Salsola），共25 種，占總物種數的10.59%（表2）。

表2 新疆荒漠一年生植物的優勢屬及其占比Tab.2 Dominant genera and their proportions of desert annual plants in Xinjiang

2.1.3 荒漠一年生植物科的分布區類型 新疆荒漠一年生植物所隸屬的科可劃分為4 個分布區類型，其中，世界廣布的科13 個，占總科數的65%；東亞（熱帶、亞熱帶）及熱帶南美間斷分布的科2個，占總科數的10%；溫帶分布的科5個，包括北溫帶和舊世界溫帶分布，占總科數的25%。

2.1.4 荒漠一年生植物屬的分布區類型 新疆荒漠一年生植物隸屬的屬可劃分為9個分布區類型、8個變型（表3）。其中，世界分布屬12 個，占總屬數的11.01%，如藜屬（Chenopodium）、堿蓬屬（Suaeda）、豬毛菜屬（Salsola）和濱藜屬（Atriplex）等；熱帶分布屬（2～7 類）10 個，占總屬數的9.18%，如大戟屬（Euphorbia）、菟絲子屬（Cuscuta）、蒺藜屬（Tribulus）和三芒草屬（Aristida）等；溫帶分布屬（8～13-2類）共有85個，占總屬數的77.98%，其中，地中海區、西亞至中亞及其變型28 屬，占總屬數的25.69%，中亞分布及其變型22屬，占總屬數的20.18%。這2種分布類型的典型屬，如霧冰藜屬（Bassia）、沙蓬屬（Agriophyllum）、蝎尾菊屬（Koelpinia）和鹽蓬屬（Halimocnemis）等，表現出旱化、鹽化和殘遺的特征，多數為旱中生和旱生性的草本；中國特有分布屬2個，占總屬數的1.83%，其中紊蒿屬（Elachanthemum）為單種屬。

表3 新疆荒漠一年生植物屬的分布區類型Tab.3 The areal-types of genera of desert annual plants in Xinjiang

2.1.5 荒漠一年生植物在不同類型荒漠中的分布特征 在新疆沙質荒漠中生長的一年生植物有126種，占總種數的53.38%；鹽質荒漠中有51 種，占總種數的21.61%；礫質荒漠中有96 種，占總種數的40.67%；而在其他生境(如泥漠和土漠)中有33種，占總種數的13.98%（附表2）。部分物種可同時在不同類型荒漠中生長，如藜科濱藜屬的異苞濱藜（Atriplex micrantha）和韃靼濱藜（A.tatarica）可同時在鹽質荒漠和礫質荒漠中生長；伊朗地膚（Kochia iranica）可在沙質、鹽質和礫質荒漠中同時生存，對環境的適應能力極強。

附表2 新疆荒漠一年生植物科、屬、種在不同基質上的分布特征Attached Tab.2 Distribution characteristics of genera and species of desert annual plants on different substrates in Xinjiang

續附表2

續附表2

續附表2

2.2 新疆荒漠一年生植物的資源類型

2.2.1 飼用植物資源的科、屬、種組成 新疆荒漠一年生植物中飼用資源共有8 科31 屬51 種（表4）（飼用部位及品質詳見附表3），分別占總科數的40%、總屬數的28.44%和總種數的21.61%。包括藜科12屬24種、禾本科4屬7種、菊科5屬8種、十字花科5屬5種、豆科2屬4種、牻牛兒苗科（Geraniaceae）1屬1種、蒺藜科（Zygophyllaceae）1屬1種、車前科（Plantaginaceae）1 屬1 種，其中藜科、禾本科和菊科構成荒漠一年生飼用植物的主體。

附表3 新疆荒漠一年生植物飼用植物資源Attached Tab.3 Forage plant resources of desert annual plamts in Xinjiang

表4 新疆荒漠一年生飼用植物科、屬、種組成Tab.4 Family,genera and species composition of forage desert annual plants in Xinjiang

2.2.2 藥用植物資源的科、屬、種組成 新疆荒漠一年生植物中藥用植物共有15科35屬55種（表5）（藥用部位及功效詳見附表4），分別占總科數的75%、總屬數的32.11%、總種數的23.31%。這些類群包括蓼科（Polygonaceae）1屬2種、藜科7屬12種、十字花科7屬7種、紫草科2屬3種、唇形科（Lamiaceae）3屬4 種、菊科5 屬13 種、豆科2 屬6 種、以及石竹科（Caryophyllaceae）、大戟科、罌粟科、傘形科（Apiaceae）、旋花科（Convolvulaceae）、蒺藜科、禾本科和車前科各1屬1種，其中藜科和菊科占據優勢。

附表4 新疆荒漠一年生植物藥用植物資源Attached Tab.4 Medicinal plant resources of desert annual plants in Xinjiang

續附表4

表5 新疆荒漠一年生藥用植物科、屬、種組成Tab.5 Family,genera and species composition of medicinal desert annual plants in Xinjiang

2.2.3 冬季一年生植物的科、屬、種組成 新疆荒漠冬季一年生植物是防風固沙的主要貢獻者，隨著新疆氣候暖濕化，在植物群落占有越來越重要地位。筆者通過查閱新疆荒漠一年生植物萌發時間的文獻資料［15-16,42-63］，結合多年在準噶爾荒漠野外實地調查，本文所統計的荒漠一年生植物中有64種具有秋萌特性（表6）（具體植物種類詳見附表5），隸屬于15科47 屬，占新疆荒漠一年生植物總數的27.12%，且主要集中在十字花科（11 屬，15 種）、菊科（9 屬，9種）、禾本科（5屬，8種）和紫草科（4屬，8種）中。

附表5 新疆荒漠一年生植物可秋萌物種種類Attached Tab.5 Autumn sprouting species of desert annual plants in Xinjiang

續附表5

表6 新疆荒漠冬季一年生植物科、屬、種組成Tab.6 Composition of families,genera and species of desert winter annual plants in Xinjiang

3 討論與結論

3.1 新疆荒漠一年生植物物種豐富度相對較高

《中國沙漠植物志》中記錄的荒漠一年生植物共有446 種，隸屬于46 科、125 屬［31］，本文共統計到新疆的荒漠一年生植物有236 種（含8 變種），占我國荒漠一年生植物總數的52.91%。在甘肅河西走廊荒漠區的一年生植物有142 種［64］；內蒙古阿拉善荒漠區的一年生植物有61 種［65］；北美四大沙漠中，索諾蘭沙漠（The Sonoran Desert）的一年生植物有109 種［66］，莫哈維沙漠（Mojave Desert）有62 種［67］，大盆地沙漠（Great Basin Desert）有74種［4］，奇瓦瓦沙漠（Chihuahua Desert）有42 種［68］；以色列內蓋夫沙漠（The Negev Desert）中一年生植物有128種［69］?？梢娦陆哪荒晟参镂锓N豐富度相對較高，其中多樣性較豐富的科為藜科、十字花科、菊科、紫草科，4個科的物種數占總物種數的72.03%，說明科的優勢性明顯，屬和種均集中在少數科中［18］。

3.2 新疆荒漠一年生植物中的溫帶成分占主要優勢

從科的分布區類型來看，新疆荒漠一年生植物可劃分為4 個分布類型，其中，世界廣布科比例最高，如藜科、十字花科、菊科和禾本科，說明這些世界性大科能夠適應新疆干旱嚴酷的環境［70］。熱帶分布科僅有2 科，可能是第三紀炎熱氣候期的新疆遺留成分［71］。相較于科，屬更能夠體現當地植物的區系特征［72］，屬可劃分為9 個分布區類型和8 個變型，反映出新疆荒漠一年生植物區系地理成分復雜[73]。其中主要類型是溫帶分布成分中的地中海區、西亞至中亞及其變型和中亞成分。此外，新疆荒漠一年生植物中，僅有2個中國特有屬，主要原因是由于中國特有屬均以云南或西南諸省為分布中心，向東北、西北方向輻射并逐漸減少，當輻射到新疆地區時只剩2屬［60］。

3.3 新疆荒漠一年生植物中藜科植物處于優勢地位

藜科是抗旱耐鹽植物種類最集中的科，新疆是中國藜科植物種類最多的地區，共有36 屬（占全國90%）150 種（占全國80.2%），且種類獨特，有14 屬86 種在中國僅分布于新疆［74］。在新疆荒漠一年生植物中，藜科植物有18 屬、78 種，占總種數的33.05%，遠高于十字花科（15.25%）、菊科（14.40%）、紫草科（8.90%）等優勢科物種的占比?？梢?，豐富的藜科物種在新疆荒漠一年生植物多樣性組成中具有明顯的優勢。

3.4 新疆荒漠一年生植物主要分布在沙質和礫質荒漠

新疆荒漠中面積最大的是沙漠，達42.68×104km2，占荒漠面積的32.49%，泥漠1.06×104km2，占0.81%［2］，隨著氣溫自南向北降低，荒漠具有自南向北減少的規律［75］。據統計，在沙質和礫質荒漠上分布的一年生植物分別占荒漠一年生植物總種數的53.38%和40.67%，鹽質荒漠和其他類型的荒漠（如泥漠和土漠等）上分布的一年生植物僅占總種數的21.61%和13.98%?？梢?，沙質荒漠和礫質荒漠是一年生植物分布最適宜的基質，出現這樣的分布差異主要是由于土壤水分是一年生植物的限制性生態因子，不同基質對水分的保存情況不同，一年生植物就隨著不同基質土壤水分的差異呈相應的選擇性分布［64］。

3.5 新疆荒漠一年生植物的飼用、藥用和生態價值較大

新疆荒漠一年生植物中可作為飼用植物的有8科31屬51種，如齒稃草（Schismus arabicus）、蝎尾菊（Koelpinia linearis）、尖喙牻牛兒苗（Erodium oxyrhinchum）、小苜蓿（Medicago minima）和叉毛蓬（Petrosimonia sibirica）等為優等飼用植物；沙蓬（Agriophyllum squarrosum）和東方旱麥草（Eremopyrum orientale）等為良等飼用植物；角果藜（Ceratocarpus arenarius）、戟葉濱藜（A.hastata）、豬毛菜（Salsola collina）、對節刺（Horaninowia ulicina）、四齒芥（Tetracme quadricornis）、澀薺（Malcolmia africana）、小車前（Plantago minuta）、砂藍刺頭（Echinops gmelini）和旱麥草（E. triticeum）等為中等飼用植物，還有許多植物的果實、種子、葉片等含有豐富的營養成分，如沙蓬的果實含淀粉，藜（Chenopodium album）和豬毛菜的種子或葉含蛋白質、油脂和維生素，可作為食品原料［38］。

可作為藥用植物的共有15 科35 屬55 種，其中菊科植物（13 種）占比最高。如臭蒿（Artemisia hedinii）的地上部分具有清熱涼血、退黃、消炎等功能［76］，習見蓼（Polygonum plebeium）具有利膽利尿、抗炎止血、及及保肝鎮痛作用［77］，沙蓬具有抗糖尿病、抗氧化、祛疫、清熱、利尿及降血脂等功能［78-79］，中亞濱藜（A. centralasiatica）、藜、角茴香（Hypecoum erectum）、小果菘藍（Isatis minima）、庭薺（Alyssum desertorum）、地錦（Euphorbia humifusa）、龍葵（Solanum nigrum）、濕地蒿（Artemisia tournefortiana）、小畫眉草（Eragrostis minor）等均具有清熱解毒的功效［80-83］，鹽生草（Halogeton glomeratu）、播娘蒿（Descurainia sophia）、蚤草（Pulicaria vulgaris）等均具有止咳平喘的功效［84-85］。

荒漠一年生植物還具有重要的生態功能，是防風固沙和穩定生態系統的主要植物資源，如倒披針葉蟲實（Corispermum lehmannianum）、旱麥草、尖喙牻牛兒苗、狹果鶴虱（Lappula semiglabra）、硬萼軟紫草（Arnebia decumbens）和角果藜等具有極強的抗旱避旱能力，既可以在春季萌發也可以在秋季萌發，能適應于風沙、干旱等嚴酷的自然條件［86］；此外，荒漠一年生植物對荒漠生態系統的穩定程度具有指示作用，如霧冰藜（Bassia dasyphylla）、綿蓬（C.mongolicum）等一年生植物是半流動沙地的代表物種，沙蓬，倒披針葉蟲實等是流動沙地的代表物種，它們的出現說明土地沙化趨勢已較為嚴重［87］。