巴丹吉林沙漠南緣沙地蘆葦種群生態特征

劉 鑫， 焦 健， 王 婷， 張玲豫， 李朝周

（1.甘肅農業大學生命科學技術學院，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅省作物遺傳改良和種質創新重點實驗室，甘肅 蘭州 730070；3.甘肅農業大學林學院，甘肅 蘭州 730070）

巴丹吉林沙漠南緣地處于河西走廊中北部，是綠洲與荒漠交互作用的前沿，因此被稱為綠洲-荒漠過渡帶，過渡帶植被的生長狀況與種群動態決定著綠洲的衰退和擴張。在內陸荒漠氣候條件下，土壤水、鹽條件是過渡帶穩定性與植被變化的主要驅動因素。近幾十年來在人類活動和區域氣候變化雙重驅動下，該地區地下水位逐年下降，土壤旱化、鹽漬化加劇，植被生長受到限制，亟需進一步加強植被保護工作，維護生態安全［1］。

蘆葦（Phragmites australis）是一種廣泛分布的多年生禾本科蘆葦屬植物，其典型生境為河、湖畔邊以及沼澤等濕地生境。由于蘆葦具有很強的適應性，在環境條件不良的情況下也能長期生活形成不同的生態型［2-3］。天然生長的蘆葦為該研究地區植被的主要建群種之一，作為典型的克隆植物，蘆葦萌生能力強，由眾多根莖串聯交織的克隆株系增加了下墊面的粗糙度，具有減輕風沙危害、固定流沙、有效遏制沙漠擴張、保護綠洲以及植被恢復和重建的作用，在河西走廊的綠洲荒漠過渡帶具有重要生態地位。對蘆葦的研究以往多集中于濕潤及半濕潤地區的水生蘆葦［4-10］，近年來也有不少關于干旱地區蘆葦的研究［11-14］，但對沙生蘆葦種群生態的研究鮮見報道。

本研究嘗試在巴丹吉林沙漠南緣，選取有蘆葦天然分布的鹽漬沙地生境和普通沙地生境設置樣地，探討2種沙地生境下蘆葦的生長特征、種群動態及空間分布格局，揭示綠洲-荒漠過渡帶上蘆葦的生存現狀以及種群數量動態變化規律等，為這一地區植被保護、環境治理及綠洲生態系統的穩定提供理論支持。

1 研究區與研究方法

1.1 研究區概況

調查樣地設在張掖市臨澤縣鴨暖鎮古寨村沙地，位于巴丹吉林沙漠南緣地區（99°51′～100°30′E、38°57′～38°85′N），2 個生境樣地分布于5 km 以內（圖1），故認為其氣候條件相同，均為典型的干旱荒漠氣候，年降水量為118 mm，且主要分布在7—9月，年蒸發量2238 mm，風沙較大，水分配置極不均衡，土壤沙化、次生鹽漬化嚴重，植物的生長環境十分惡劣［15］。蘆葦為該地主要建群種，主要伴生種有梭梭（Haloxylon ammodendron）、駱駝蓬（Peganum harmala）、檉柳（Tamarix chinensis）等。該地區蘆葦起源于黑河兩岸沼澤生境中，在長期適應鹽漬化土壤和沙丘生境的不斷演化中，其形態結構已發生了與特定環境相適應的顯著變化［16］。

圖1 研究樣地示意圖Fig.1 Schematic diagram of the research plot

1.2 樣地設置

2019年9月下旬，經充分踏查，在鹽漬沙地和普通沙地2種生境中，選取蘆葦分布較為集中的區域，分別設置3 個20 m×20 m 的樣地，統計蘆葦分株的數量及各基株的葉片數，用于蘆葦分株年齡結構的分析。2種沙地生境的各樣地內用“w”形方法，隨機取20 株蘆葦生殖分株，齊地面剪下，每個生境3 個樣地，共60株，測量分株株高、基徑和花序長隨后帶回實驗室。蘆葦分株種群分布格局的調查采用相鄰格子法，隨機選取各生境中的1 個樣地，將20 m×20 m 的樣地分割成400 個1 m×1 m 的小樣方，以小樣方西南方向的頂點為原點，測量并記錄每株蘆葦相對坐標原點的二維空間位置。

1.3 分株構件生物量的測定

將每株蘆葦的各部分構件分開剪下帶回實驗室，用錫箔紙分別包起來，標上相應的記號。標記好后放進干燥箱內，在80 ℃下烘干50 h。用分析天平稱量莖、葉、葉鞘和花序的干重，把各部分構件的干重合計為地上部分生物量。

1.4 蘆葦分株種群數量動態分析

1.4.1 種群年齡結構以及靜態生命表 植物種群年齡結構對于種群動態的研究具有重要意義。木本植物一般采用胸徑或者株高作為劃分齡級的指標，該方法不太適合蘆葦這種多年生的無性系草本植物。焦德志等［17-18］用根莖挖掘法研究蘆葦的根莖年齡結構，此調查方法對沙漠植被的破壞性較大。本研究嘗試采用以基株葉片數劃分蘆葦的齡級［19］，以12片葉為蘆葦的基礎齡級（Ⅰ齡），以2片葉為1個齡級遞增量，共劃分為6 個齡級。統計樣方中各齡級的植株數，以各齡級代表相對年齡作為縱軸，以各齡級植物個體數為橫軸，繪制種群年齡結構椎體圖。

種群靜態生命表采用“空間代替時間”的方法編制［20］，進而分析其動態變化。生命表中各參數含義詳見文獻［21］。

1.4.2 存活曲線與死亡曲線 以齡級為橫坐標，以靜態生命表中的死亡率和標準化存活數為縱軸，繪制得到蘆葦種群的死亡曲線和存活曲線。

1.4.3 生存分析 本研究引入4個生存分析中的函數進一步分析2 種沙地生境蘆葦種群數量動態變化，更好地闡明蘆葦種群的生存規律，這4個函數公式如下［22］：

生存率函數：S(x)=S1·S2·S3·S4,···,Sx

累積死亡率函數：F(x)=1-S(x)

死亡密度函數：f(tx)=(Sx－1-Sx)/hx

危險率函數：λ(tx)=2(1-Sx)/［hx(1+Sx)］

式中：Sx為存活率；hx為區間長度（齡級寬度）。根據計算的函數值，繪制相應曲線。

1.5 蘆葦種群空間分布的點格局分析

采用Ripley's K 函數分析蘆葦種群的點格局。點格局分析方法［23］被廣泛應用于植物種群空間分布格局及種間關系的研究［24-25］。函數方程式如下：

式中：A為樣方面積；n為個體數；d為距離尺度；uij為i和j兩點間的距離；Id(uij)為指示函數，當uij≤d時，Id(uij)=1，當uij＞d時，Id(uij)=0；wij為權重，用于進行邊緣校正。種群的空間格局在不同尺度下往往呈現出不同類型的分布格局［26］。

1.6 沙丘土壤的水分和鹽分含量測定

由于蘆葦根系深度主要分布在1 m 以內土層，將各生境樣地按土層間隔20 cm深度分為5層，用土鉆（直徑2 cm）進行土壤取樣，3次重復，將之混勻帶回實驗室。用烘干法測定土壤含水量，質量法測定土壤含鹽量［27］，重鉻酸鉀加熱法測有機質含量［28］。

1.7 數據處理

數據的整理與處理均在Excel 2010和SPSS 26.0中進行，采用單因素方差分析，點格局的分析在Programita（Wiegand，2018 版）軟件中進行，采用Origin 2018軟件制圖。

2 結果與分析

2.1 不同沙地生境的土壤因子

2種沙地生境土壤含水量、含鹽量及pH均存在顯著性差異（P＜0.05）（表1），從鹽漬沙地向普通沙地過渡時土壤的水分含量、鹽含量以及pH 均顯著降低。2 種沙地生境的有機質含量不存在顯著差異，且含量都小于1 g·kg-1。

表1 2種生境的土壤因子Tab.1 Soil factors in two habitats

2.2 2種沙地生境蘆葦分株構件特征及生物量

鹽漬沙地上生長的蘆葦基株高度、基徑長度、花序長度都是顯著小于普通沙地上生長的蘆葦，生長在鹽漬沙地蘆葦的分蘗數大于生長在普通沙地的蘆葦（表2）；這說明鹽漬沙地土壤的含鹽量較高，抑制了蘆葦的生長，并側生出更多的分蘗。

表2 2種生境蘆葦分株構件特征Tab.2 Component characteristics of Phragmites australis ramets in two habitats

鹽漬生境蘆葦的葉生物量，莖生物量，花序生物量以及地上部分生物量顯著低于普通沙地生長的蘆葦，鹽漬生境蘆葦的地上部分生物量只占到普通沙地的60.55%。2種生境的葉鞘生物量沒有顯著性差異，但鹽漬生境的大于普通沙地的（表3）。

表3 2種生境蘆葦分株地上部分生物量Tab.3 Aboveground biomass of Phragmites australis ramets in two habitats

2.3 2 種沙地生境蘆葦分株種群年齡結構與動態特征

2.3.1 齡級結構及靜態生命表分析 通過統計各齡級蘆葦植株的數量，繪制不同類型樣地蘆葦種群的年齡結構圖（圖2）。從圖2可以看出，鹽漬沙地樣地中蘆葦分株數量大于鹽漬沙地，數量達到373株，其中第Ⅰ、Ⅱ齡級的植株就占植株總數的49.86%。鹽漬沙地蘆葦種群的年齡結構呈金字塔型，屬于典型的增長型種群，說明蘆葦種群能夠很好的適應這種自然條件，能夠穩定的維持發展下去。普通沙地樣地的蘆葦株數是154 株，種群的年齡結構呈現紡錘形，中間大兩頭小的正態分布，表明種群中的中年個體占比較大，幼苗的儲量較少，成年植株占比較多，目前處于穩定狀態，后期可能因為幼苗的成長不足以平衡成年植株的衰老過程，因此該生境蘆葦種群類型屬于穩定至衰退型。

圖2 2種生境蘆葦種群年齡結構Fig.2 Age structure of Phragmites australis in two habitats

由表4 可以看出，鹽漬沙地中蘆葦隨著齡級的增長種群平均存活數（lx）逐漸減小，普通沙地中平均存活數（lx）則是先增加后減??；2個樣地種群的死亡率（qx）和消失率（Kx）都在第Ⅴ齡時達到最大值，表明種群從第Ⅴ齡過渡到第Ⅵ時受到較強的干擾，從而導致了較高的死亡率。種群的生命期望（ex）都呈現下降趨勢，這樣的變化規律也符合種群漸漸接近生理壽命的生物學特點。

表4 2種生境蘆葦種群靜態生命表Tab.4 Static life table of Phragmites australis population in two habitats

2.3.2 存活曲線與死亡率曲線 鹽漬沙地蘆葦種群的存活數呈逐漸下降的趨勢（圖3a），說明隨著蘆葦年齡的增長，種群的存活個數逐漸減少。普通沙地蘆葦存活數總體呈現為先增長后減少的趨勢，在前期表現為較低的水平，到Ⅳ齡時達到了最大值，隨后又逐漸降低。鹽漬沙地蘆葦種群的死亡率呈現波動的趨勢（圖3b），函數值均大于0，說明該齡級蘆葦的存活數大于高一齡級的存活數。第Ⅱ和第Ⅳ齡的死亡率都在較低的水平，表明大部分的蘆葦植株都存活到了下一齡級。普通沙地蘆葦種群在Ⅰ齡、Ⅱ齡和Ⅲ齡時的死亡率（qx）都為負值，說明對應齡級蘆葦植株的存活數小于高一齡級的存活數，在Ⅲ齡后隨著齡級的增長死亡率也逐漸變高，表明越接近實際壽命，死亡率就越高。

圖3 蘆葦種群存活曲線（a）與死亡率曲線（a）Fig.3 Survival curve(a)and mortality curve(a)of Phragmites australis population

2.3.3 生存分析 根據4 個生存函數的計算值，以齡級為橫坐標，繪制生存率曲線、累計死亡率曲線、死亡密度曲線和危險率曲線得到圖4 和圖5。鹽漬沙地蘆葦種群的出生率隨齡級的增長逐漸遞減，累計死亡率逐漸遞增，死亡密度曲線前期增長，后期基本持平，危險率函數曲線平緩遞增。普通沙地蘆葦種群生存率前期增長，到Ⅲ齡達到最值后逐漸降低，累計死亡率與之互補，死亡密度曲線平緩增長到Ⅳ齡后保持持平狀態，危險率函數曲線先降低后增高。結合4 個生存函數的分析結果，可以發現鹽漬沙地蘆葦種群整體上表現為穩定發展的趨勢，普通沙地蘆葦種群前期和中期穩定，后期衰退，只有通過對蘆葦種群實行科學的保護和撫育，可以在一定的時間內恢復增長。

圖4 蘆葦種群生存率（Sx）和累計死亡率（Fx）Fig.4 Survival(Sx)and cumulative mortality(Fx)of Phragmites australis population

圖5 蘆葦種群死亡密度（f(tx)）和危險率（λ(tx)）Fig.5 Death density(f(tx))and risk(λ(tx))of Phragmites australis population

2.4 2種沙地生境蘆葦種群的空間分布格局

從空間分布的散點圖（圖6）可以看出，蘆葦種群個體在鹽漬沙地分布的密度遠大于普通沙地，且在鹽漬沙地表現為隨機分布為主，而在普通沙地則表現為聚集分布為主。在Programita（Wiegand，2018版）軟件中對樣方中蘆葦點格局分析生成的結果繪制得出（圖7），普通沙地中K(d)函數值在0～4 m時位于包際區間上方，在大于4 m時位于包際區間內，因此在0～4 m 尺度上表現為聚集分布，在大于4 m 的尺度上為隨機分布；而鹽漬沙地中K(d)函數值基本都在包際區間內，因此在0～10 m的尺度內均為隨機分布。

圖6 2種生境的蘆葦種群空間分布Fig.6 Spatial distribution of Phragmites australis population in two habitats

圖7 蘆葦種群空間分布格局Fig.7 Spatial distribution pattern of Phragmites australis population

3 討論

巴丹吉林沙漠南緣分布的蘆葦受干旱和鹽堿交互影響，且2 種沙地生境蘆葦各構件生物量中莖生物量占分株總生物量比重最大，這與劉秀香等［29］、楊允菲等［8］在松嫩平原測定的葉生物量占比重最大有所區別。究其原因，本研究地區光照充足，降水量少，蒸發量大，較小的蘆葦葉片可以有效的減少水分的流失［30］。隨著土壤鹽分含量下降，蘆葦的株高、莖粗、花序長和地上各部分構件生物量均有不同程度的增加。表明土壤的鹽漬化程度會對對蘆葦形態特征產生一定影響，這與張爽等［31］研究發現不同的鹽度水灌溉下蘆葦汲取養分的能力會發生改變，且蘆葦的株高、莖粗、生物量都會隨著鹽分的增加呈下降的趨勢。賽迪古麗·哈西木等［32］對生長在于田綠洲不同鹽堿程度土壤上蘆葦的研究，認為蘆葦生態指標不同程度受土壤鹽含量影響得出的結果一致。分蘗數統計的結果表明，鹽漬沙地側生蘗的數量較大，反映出在鹽堿脅迫較為嚴重的環境條件下，蘆葦的生長受到抑制，從而側生出更多的分蘗株來維持其在群落中的地位。蘆葦側生蘗在2種生境中表現出不同的數量特征，表明在生境發生變化時，蘆葦種群可以通過調節側生蘗的結構和數量來達到確保一定的適合度的策略目的。

研究一個物種的種群結構和生命表特征對深刻分析其種群的現狀、動態并預測未來具有重要意義［33］。鹽漬沙地蘆葦種群結構表現為增長型，雖然幼苗的死亡率較高，但其龐大的基數足以維持幼苗更新。植物種群若缺少幼苗，一般判斷該種群趨于衰退型，普通沙地蘆葦種群結構中，幼苗占比較少，中期和后期植株占比較多，年齡結構呈現紡錘形，種群趨向衰退型，與生存分析所得出的結果一致。只要對普通沙地蘆葦種群實行科學的保護和撫育，可以在一定的時間內恢復［34］。種群的死亡率曲線、存活曲線和生存分析可以直觀地描述種群的現實狀況，揭示種群與環境之間的適應機制［35］。鹽漬沙地蘆葦種群的存活數呈下降趨勢，死亡率呈上升趨勢，但結合生存分析的結果發現該種群仍表現為穩定型，與種群結構分析的結果一致，根本原因在于擁有大量的幼苗數量，所受的干擾較小。普通沙地蘆葦種群的存活數在前期呈上升趨勢，但種群結構增長性很低，再結合生存分析的結果，可知該種群屬于在經歷前期衰退之后，于后期呈穩定型。雖然植物種群具有其獨特的更新方式，但自然環境的變化都會對特定年齡段的個體數量產生影響，使種群的年齡結構偏離原本的形狀，并對種群的自然更新產生一定的影響［36］。

種群的空間分布格局是植物與植物之間、植物與環境長期互作形成的，具有重要的生態學意義［37］。蘆葦種群可以通過空間分布格局的變化來適應異質環境，從普通沙地向鹽漬沙地過渡時隨著環境脅迫的加劇，蘆葦種群由聚集分布為主、均勻分布和隨機分布為輔轉變到隨機分布為主、均勻分布和聚集分布為輔的分布格局特征［38］。這種格局分布特征既保證了蘆葦種群在環境條件良好時可以占據較大的水平空間，減少蘆葦種群內部的相互作用，又保證了蘆葦種群在惡劣環境中能夠成功“逃離”不利斑塊，提高生存適合度，進一步反映出蘆葦種群在異質環境條件下，向更利于自身拓展和繁殖方向發展的生態適應策略。

4 結論

本研究根據巴丹吉林沙漠南緣蘆葦自然分布情況，選擇普通沙地和鹽漬沙地蘆葦為主要建群種的地帶為研究區域，對這2 個不同生境蘆葦種群進行調查研究。分析了蘆葦的生長特征、種群動態及空間分布格局。主要結論如下：

（1）2種不同的沙地生境下，蘆葦通過生態可塑性的變化最大限度地利用或獲取環境資源，因而形成了在分株構型、資源吸收器官的形態特征和地上部分生物量分配等均存在顯著性的差異。

（2）普通沙地蘆葦種群中缺乏幼苗植株，衰退演替的風險較大，因此，改善生存環境，保護現有植株、促進幼苗建立與提高成活率是蘆葦種群恢復增長的關鍵。

（3）蘆葦種群在不同生境下的空間分布格局存在很大差異，這種變化是生境異質性、更新限制和生態適應的結果。

（4）土壤水分鹽分含量是造成這2種沙地蘆葦種群分株構件特征、動態特征及種群空間分布格局的重要驅動因素。