紅螯螯蝦的攝食行為及餌料選擇性

黨一釗，翁朝紅,2，范明坤，文永婷，謝仰杰,2

(1.集美大學水產學院，福建 廈門 361021；2.福建省水產生物育種與健康養殖工程研究中心，福建 廈門 361021)

0 引言

紅螯螯蝦(Cheraxquadricarinatus)又稱四脊光殼擬螯蝦，俗稱澳洲淡水龍蝦，屬甲殼綱(Crustacea)十足目(Decapoda)爬行亞目(Reptantia)擬螯蝦科(Parastacidae)，原產澳洲，最大個體可達500 g以上，具有生長速度快、抗逆性強等特點，是食用價值與觀賞價值兼備的優良養殖種類，已在許多東南亞和中、南美洲國家廣泛開展養殖[1-4]。我國自1992年引進該蝦進行養殖，已在湖北、福建、廣東、海南、江蘇等地養殖成功并形成一定的養殖規模，尤其是近幾年，養殖規模日益擴大，發展很快。紅螯螯蝦作為新興淡水養殖螯蝦類，國內研究報道較少，已報道的研究主要集中在生物學、營養學、疾病學、養殖和繁殖技術等方面[5-11]。攝食是動物存活和生長的基礎，餌料的質量和成本直接影響到養殖的經濟效益。目前國內在紅螯螯蝦養殖生產上使用的餌料種類較多，多為在小型對蝦飼料基礎上稍加修改而成，營養成分大多不能滿足紅螯螯蝦的生長發育需要[12]，同時關于紅螯螯蝦對各類餌料的喜好程度和飼喂效果缺乏專門的研究，以及關于紅螯螯蝦的攝食行為也未見專門的研究報道，導致在餌料的選擇和投喂方面缺乏理論指導，存在較大的盲目性，養殖業者迫切希望了解紅螯螯蝦的攝食習性。為此，本文對紅螯螯蝦的攝食行為進行觀察，研究紅螯螯蝦對幾種餌料的選擇性，分析紅螯螯蝦的攝食特點，以期為紅螯螯蝦養殖餌料的選擇、投喂和配合飼料的研發提供參考。

1 材料和方法

1.1 材料

試驗用紅螯螯蝦采自福建長泰池塘養殖的群體，運回集美大學水產試驗場后，暫養于水泥池中。挑選肢體完整、無傷無病、活力正常的個體用于試驗。試驗前停止喂食24 h。

1.2 攝食行為觀察試驗

1.2.1 單只紅螯螯蝦的餌料選擇行為觀察

試驗采用40 cm×40 cm×25 cm的玻璃缸為觀察箱，玻璃缸內配置一個散氣石進行充氣增氧。用1塊可移除的玻璃板將玻璃缸分隔成對等的2邊，其中一邊再用玻璃板分隔成A、B、C、D共4個區域。在F處放置直徑50 mm的PVC短管作為隱蔽物(見圖1)。試驗用水為經過曝氣的自來水。試驗期間水溫為(25±1)℃。用高清攝像頭拍攝記錄紅螯螯蝦的攝食過程。

將等量的魚肉、胡蘿卜、玉米和配合飼料等4種餌料各1.5 g分別隨機放置在A、B、C、D 4個區域。隨機取一只紅螯螯蝦放置于玻璃缸中F處，用玻璃隔板與餌料隔開，待其安靜后，將隔板移除，用攝像頭記錄紅螯螯蝦的攝食過程。根據錄像統計紅螯螯蝦首次攝取的食物種類，以及1 h內對各種餌料的攝食次數和取食時長，計算各餌料的攝食時間占比。試驗重復30次。試驗用蝦30只，其中雌雄各15只，每只體重為(30.0±1.2)g。每次試驗換用新水、新的紅螯螯蝦和新的餌料，餌料重新隨機放置。

4種餌料的前期處理：魚肉為花鱸肌肉，切成小肉粒備用；胡蘿卜為新鮮胡蘿卜，切成小顆粒備用；玉米為干玉米經純凈水浸泡12 h，切成小顆粒備用；配合飼料為廈門嘉康飼料有限公司生產的A3號對蝦配合飼料。以下試驗所指餌料，如無特別說明，均按此處理。

某餌料的首次選擇攝食頻率=首次攝食該種餌料的試驗次數÷試驗總次數×100%；

某餌料的平均攝食次數=每次試驗1 h內對該種餌料的攝食次數的總和÷試驗總次數；

單次試驗某餌料的攝食時間占比=該次試驗中攝食該餌料的總時間÷該次試驗中攝食的總時間×100%；

某餌料的平均攝食時間占比=30次試驗該餌料的攝食時間占比的總和÷30。

1.2.2 小群體攝食行為觀察

將5只雌蝦和5只雄蝦同時置于一個40 cm×40 cm×25 cm的玻璃缸中，放置直徑為50 mm的PVC短管作為隱蔽物，同時將3種餌料(配合飼料、玉米、魚肉)混合后集中投放于玻璃缸底部中心位置或均勻投放于玻璃缸底部，試驗用蝦體重(30±1.2)g。餌料處理方法同1.2.1。觀察記錄紅螯螯蝦的攝食行為及攝食情況。試驗重復5次，每次試驗用蝦不同。

1.3 紅螯螯蝦的餌料選擇性試驗

餌料選擇性試驗采用自建的室內循環水養殖系統。試驗用水缸為40 cm×25 cm×30 cm的玻璃缸，每個玻璃缸放入雌蝦2只、雄蝦1只，每只體重(90.0±10.5)g。每個缸配備直徑50 mm、長度20 cm的PVC短管作為紅螯螯蝦的隱蔽物。每個水缸內均配置一個用于充氣增氧的散氣石和一個循環過濾系統(見圖2)。從每個玻璃缸流出的水匯集后先經濾布過濾，然后流入填充有多孔濾材的過濾桶中。桶里放1個氣石進行持續增氧，放置一個恒溫電熱棒進行控溫。再用水泵將水直接泵入管道加入各試驗用玻璃缸中，如此循環。采用直管形熒光燈提供光源，每日光照時長16 h。試驗用水為經過曝氣的自來水。試驗期間水溫(25±1)℃，pH 6.6～7.6。試驗期間每日定時吸污并清洗過濾布。

1.3.1 紅螯螯蝦對不同粒徑玉米顆粒的選擇性

將經純凈水浸泡12 h的干玉米切割成10 mm×10 mm×4 mm(簡稱10 mm粒徑)、5 mm×5 mm×2 mm(簡稱5 mm粒徑)、2.5 mm×2.5 mm×1 mm(簡稱2.5 mm粒徑)、1.5 mm×1.5 mm×0.5 mm(簡稱1.5 mm粒徑)4種規格。試驗時同時將等質量的2種不同粒徑大小的玉米顆粒放入同一個玻璃缸中，觀察記錄1 d內紅螯螯蝦對不同大小玉米顆粒的攝食情況。試驗重復5次。

1.3.2 玉米浸泡對紅螯螯蝦攝食的影響

試驗餌料為：干玉米、純凈水浸泡12 h的濕玉米、EM菌液浸泡12 h的濕玉米。將3種玉米餌料切割成粒徑大小為2.5 mm×2.5 mm×1 mm的顆粒。試驗時同時將等質量的2種玉米餌料顆粒放入同一個玻璃缸中，觀察記錄1 d內紅螯螯蝦對不同餌料的攝食情況。試驗重復5次。

1.3.3 紅螯螯蝦對4種不同餌料的選擇性

將魚肉切成直徑2 mm左右的肉粒備用；將干玉米經純凈水浸泡12 h后切成直徑2 mm左右的顆粒備用；將新鮮胡蘿卜切成直徑2 mm左右的顆粒備用；配合飼料為廈門嘉康飼料有限公司生產的A3號對蝦配合飼料，粒徑為2 mm。試驗時將等量的2種餌料放入同一個玻璃缸中的投餌臺，觀察記錄1 d內紅螯螯蝦對不同餌料的攝食情況。試驗重復5次。

1.4 數據處理

試驗數據表示為平均值±標準差(Mean±SD)，使用SPSS 25.0 軟件和Excel進行數據分析。使用Duncan方法進行差異顯著性檢驗，顯著性差異水平設為P<0.05。

2 結果

2.1 紅螯螯蝦的攝食行為

紅螯螯蝦的攝食過程可分為尋食、取食和清洗3個階段。隱蔽物周圍無食物時，紅螯螯蝦靜臥隱蔽物內；食物于較遠距離出現時，短時間內紅螯螯蝦的大小觸角揮動頻率加快，并緩慢向食物移動，大觸角不斷向左右掃過，第二步足和第三步足在移動時向身體周圍無規律掃動，步足的指節不斷張開、閉合；當螯足觸碰到食物時，紅螯螯蝦移動速度突然加快，第二步足與第三步足的指節加快張合頻率，以夾取食物：此為尋食過程。當紅螯螯蝦第二步足和第三步足夾取到顆粒狀食物(如顆粒飼料)時，迅速將食物送至大顎處切碎，2對小顎輔助進食；當螯足夾取到塊狀食物時(如魚肉)，食物送至顎足處，由3對顎足固定，大顎切碎食物，同時小顎輔助進食。取食結束后，紅螯螯蝦回到隱蔽物內并使用第三顎足對攝食器官(大小顎及其他顎足)進行清理。

對30次單只紅螯螯蝦的攝食過程進行分析，結果顯示紅螯螯蝦對餌料具有一定的選擇性。在4種餌料中，紅螯螯蝦首次選擇攝取的食物最多的為魚肉，占試驗總次數的50%；其次是玉米，占試驗總次數的30%；再次為胡蘿卜，占試驗總次數的20%；未選擇配合飼料。在每次1 h的攝食過程中，攝取玉米的次數最多，平均1.17次，時間也最長，取食時間占比達47.91%；其次是魚肉，平均0.70次，取食時間占比為19.69%；再次是胡蘿卜，被攝食的平均次數為0.63次，取食時間占比為17.80%，與魚肉沒有顯著差異；配合飼料被攝食的次數最少，平均0.33次，取食時間占比為14.60%(見圖3)。

小群體攝食觀察試驗結果表明，當餌料集中投放于中心位置后，部分紅螯螯蝦嘗試在餌料邊緣處攝食，隨后慢慢向餌料中心處攝食。當與其他紅螯螯蝦相遇時，兩者會同時使用第一螯足互相攻擊對方以阻止對方攝食，從而獲取優先攝食的機會。打斗過程包括蓄力、攻擊、后退或僵持三個階段。蓄力過程為紅螯螯蝦第二至第五對步足以高頻次滑動蓄力。蓄力結束后，紅螯螯蝦突然加速前進并使用第一螯足進攻，嘗試夾斷對方的第一螯足。攻擊失敗后，紅螯螯蝦后退一段距離重新蓄力，進行下一次進攻，或利用螯足抵制對方，呈僵持狀態。攝食過程中的爭斗以一方勝利或僵持而結束。此時，其他紅螯螯蝦會緩慢開始嘗試攝食散落在周圍的餌料；或靜臥于隱蔽物內，并在短時間內快速攝取食物，同時保持警惕，防止被攻擊；若遇到危險，或用第一螯足爭斗，或攜食物迅速游回隱蔽物內進食，或丟下食物使用尾部后彈迅速逃離。此外，試驗中發現雌蝦通常在雄蝦打斗結束后進食，因此雄蝦較雌蝦的攝食機會更多。當食物均勻散落在紅螯螯蝦活動區域內，即每只紅螯螯蝦有相同的機會同時攝取食物而不相遇時，未發現紅螯螯蝦有打斗行為。

2.2 紅螯螯蝦對不同粒徑大小的玉米顆粒的選擇性

同時將等質量的2種不同粒徑大小的玉米顆粒放入同一個玻璃缸中，觀察發現，紅螯螯蝦對不同粒徑大小玉米顆粒的攝食速度不同。具體如下：同時投喂10 mm粒徑和5 mm粒徑的玉米顆粒，5 mm粒徑的玉米顆粒在4 h內全部被攝食，10 mm粒徑的玉米顆粒則需要6 h以上；同時投喂10 mm粒徑和2.5 mm粒徑的玉米顆粒，2.5 mm粒徑的玉米顆粒2 h內大部分被攝食，4 h內全部被攝食，而10 mm粒徑的玉米顆粒全部被攝食需要6 h以上；同時投喂10 mm粒徑和1.5 mm粒徑的玉米顆粒，攝食1.5 mm粒徑的速度快于10 mm粒徑;同時投喂5 mm粒徑和2.5 mm粒徑的玉米顆粒，均在4 h內全部被攝食，攝食2.5 mm粒徑的速度快于攝食5 mm粒徑的速度；同時投喂5 mm粒徑和1.5 mm粒徑的玉米顆粒，攝食5 mm粒徑的速度快于攝食1.5 mm粒徑的速度；同時投喂2.5 mm粒徑和1.5 mm粒徑的玉米顆粒，攝食2.5 mm粒徑的速度也快于攝食1.5 mm粒徑速度(見表1)。

表1 紅螯螯蝦不同時段攝食不同粒徑玉米顆粒的比例

可見，體重90 g左右的紅螯螯蝦對玉米顆粒粒徑的偏好性由強到弱依次為2.5 mm、5 mm、1.5 mm、10 mm。玉米顆粒的粒徑為2.5 mm時，紅螯螯蝦的取食速度最快。

2.3 玉米浸泡對紅螯螯蝦攝食的影響

同時投喂未經浸泡處理的干玉米和泡水處理的濕玉米，紅螯螯蝦攝食濕玉米的速度較快；同時投喂干玉米和浸泡EM菌液的濕玉米，紅螯螯蝦攝食浸泡EM菌液的濕玉米的速度也快于干玉米；同時投喂用水浸泡的濕玉米和用EM菌液浸泡的濕玉米，紅螯螯蝦攝食浸泡EM菌液的玉米的速度較快(見表2)。結果表明，濕的玉米顆粒更容易被紅螯螯蝦攝食，其中浸泡EM菌液效果較好。

表2 紅螯螯蝦不同時段攝食不同處理的玉米顆粒的比例

2.4 紅螯螯蝦對4種不同餌料的攝食速度

用不同餌料同時投喂饑餓狀態下的紅螯螯蝦，紅螯螯蝦對不同餌料的攝食速度存在差異。同時投喂配合飼料和玉米，攝食玉米的速度與攝食配合飼料的速度無明顯差異；同時投喂配合飼料和魚肉，紅螯螯蝦攝食魚肉的速度明顯快于配合飼料；同時投喂玉米和魚肉，紅螯螯蝦攝食魚肉的速度明顯快于玉米；同時投喂玉米和胡蘿卜，紅螯螯蝦對玉米的攝食速度要明顯快于胡蘿卜，玉米在4 h內完全被攝食，胡蘿卜則需要更長的時間；同時投喂胡蘿卜和魚肉，紅螯螯蝦攝食魚肉的速度明顯快于胡蘿卜，2 h內魚肉被完全攝食，而胡蘿卜則需要4 h以上(見表3)。

表3 同時投喂兩種餌料在不同時段被紅螯螯蝦攝食的比例

由此可見，對體重90 g左右的紅螯螯蝦同時投喂從4種飼料中任選的2種等量的餌料，紅螯螯蝦對魚肉的攝食速度最快，其次是玉米和配合飼料，而對胡蘿卜的攝食速度最慢。

3 討論

本研究觀察結果表明，紅螯螯蝦的攝食過程可分為尋食、取食和清洗3個階段。在攝食過程中，大小觸角、小顎、顎足，以及第一、第二、第三對螯足均參與攝食。紅螯螯蝦主要依靠大小觸角來發現食物，這可能與觸角上的嗅覺細胞感受食物散發的化學分子有關。據報道，紅螯螯蝦通過第一觸角感受餌料的化學分子信號和咬緣剛毛感受水流波動來確定食物的大致位置，并在尋食過程中不斷使用第二胸足和第三胸足指節感受食物[13]。紅螯螯蝦抽動觸角使感覺毛舒展開，并增加了與周圍化學物質的接觸面；抽動波使化學物質的味道連續釋放，延長了感受時間[14]。脊尾白蝦(Exopalaemoncarinicauda)[15]在投喂飼料后反應積極，短時間內迅速獲取食物。而紅螯螯蝦對食物出現的反應速度較為遲鈍，這可能與其打斗行為相關，紅螯螯蝦個體可能是在確認安全后才進行取食。本試驗未觀察到第一螯足取食，這可能與食物團塊較小，無法抓取有關，或螯足在攝食中主要起進攻或防御作用。

嗅覺在甲殼類巡食中起著重要作用。研究表明，觸角化學感受器最初感受到的刺激強度決定了是否進行探索食物[16]，不同餌料與紅螯螯蝦的距離雖然不同，但不足以影響紅螯螯蝦對餌料的選擇。魚肉含有各種氨基酸，包括天冬氨酸、甘氨酸和脯氨酸，這些促攝物質[17]使紅螯螯蝦觸角感受器產生的刺激強度最高[18-19]。胡蘿卜和玉米產生的刺激較魚肉弱，以及首次攝食未選擇配合飼料的原因可能是：其內部的誘食性物質的發散需要一定的時間，才能刺激紅螯螯蝦產生攝食行為[13,16,20]；或配合飼料中的氨基酸(賴氨酸)對紅螯螯蝦誘食程度較??；此外，甲殼類雜食性物種通常對植物性餌料中的糖類比較敏感[21]，因此胡蘿卜和玉米的促攝效果要優于配合飼料。不同氨基酸對紅螯螯蝦的促攝作用需要進一步的試驗驗證。從1 h內紅螯螯蝦攝食各種餌料的平均次數和攝食時間占比來看，紅螯螯蝦對玉米的攝食次數最多，攝食時間占比最高，其次為魚肉、胡蘿卜，最末為配合飼料。研究[22-23]表明，甲殼類的味覺調節其攝食行為，這可能與適口性有關，也符合紅螯螯蝦的攝食偏植食性的特點[24-25]。所以，盡管魚肉的誘食性最好，但紅螯螯蝦可能更趨向于攝食玉米。在取食次數和取食時間方面，魚肉和胡蘿卜之間無顯著差異。而且,紅螯螯蝦對食物種類的選擇性除了與其嗅覺和味覺有關外，還與攝食器官的觸覺有關[21]。有研究[26]顯示，在野外環境下紅螯螯蝦主要攝食植物性食物，這可能是在自然條件下紅螯螯蝦不容易獲得動物性食物，制約了紅螯螯蝦對食物的選擇。吳志新等[27]對紅螯螯蝦投喂死亡的浮游動物或煮熟的枝角類，體長規格不同的紅螯螯蝦均會大量攝食動物性食物，由此可見自然條件下該蝦不易捉到動物性食物，不代表它對動物性食物的攝食選擇性低于植物性食物。本研究結果還表明，將魚肉、玉米、胡蘿卜、配合飼料4種餌料中的2種餌料等量混合投喂時，紅螯螯蝦對魚肉的攝食速度最快，其次是玉米和配合飼料，對胡蘿卜的攝食速度最慢。這一方面反映了紅螯螯蝦對不同餌料的選擇程度，另一方面也反映了紅螯螯蝦對不同餌料取食成功的情況。相對而言，魚肉最容易被夾取和吞食，而胡蘿卜的適口性可能不及玉米和配合飼料。任夢格等[28]的試驗也表明，體重為30 g左右的螯蝦偏向植物性餌料。當然，從養殖角度來看，選擇飼料時，在考慮餌料選擇性的同時，還要考慮餌料的成本和飼喂效果。雖然玉米的適口性要高于配合飼料，但配合飼料的營養更全面。因此，在研制專用配合飼料時，必須考慮誘食性物質的吸引程度，今后需要在不同氨基酸對紅螯螯蝦的促食效果方面進行深入研究。此外可以添加玉米粉提高適口性，增強紅螯螯蝦的攝食效果。

在小群體攝食試驗中，發現紅螯螯蝦螯足的大小在一定程度上決定了攝取食物的順序，雄蝦擁有優先攝取食物的機會。觀察結果表明，當兩只雄蝦在攝食過程中相遇時，立刻表現出敵對狀態，并抬高第一螯足作攻擊姿態。在紅螯螯蝦攝食過程中，雄蝦的攝食機會明顯比雌蝦多，這可能是導致紅螯螯蝦養殖群體中，雄蝦普遍比同齡雌蝦長速快的原因。當餌料均勻分散到各只紅螯螯蝦，即每只紅螯螯蝦均有相同機會同時攝食的情況下，打斗行為較少或不出現?；埿袨槭欠N群內的一種典型的社會行為[27]，普遍存在于魚類[29]、甲殼類[30-34]等水生動物中，餌料攝食不足[35]可能會造成紅螯螯蝦之間的互殘行為，如能確保每只紅螯螯蝦有均等機會進食，應該可以有效避免紅螯螯蝦的打斗，從而提高存活率，同時能保證生長速度均一。因此，在紅螯螯蝦人工養殖過程中，宜采用多點均勻投餌，確保紅螯螯蝦每個個體獲得充分攝食的機會。

紅螯螯蝦對不同粒徑大小的玉米顆粒的選擇性試驗結果表明，紅螯螯蝦對餌料的粒徑大小具有一定的選擇性。體重90 g左右的紅螯螯蝦對玉米顆粒粒徑的選擇性最高的是2.5 mm×2.5 mm×1 mm的食物顆粒。這一方面與其螯足的指節大小有關，因為紅螯螯蝦主要通過步足的指節來夾取食物，食物顆粒太大和太小都會影響夾取食物的效率。此外，食物顆粒大小也要與口器大小相適應。觀察發現，紅螯螯蝦攝食主要是將食物顆粒夾取后送到口器上慢慢磨碎吞食。粒徑過大會造成其口器不能很好地抓住食物，食物易掉落，并且由于顆粒體積較大需要更多時間將食物磨碎吞食；而過小的粒徑大小導致紅螯螯蝦抓取食物困難，影響取食速度，取食效率也相應降低。因此，過大或過小的餌料粒徑都會減緩紅螯螯蝦的攝食速度。試驗結果還表明，經過浸泡處理的玉米比未經浸泡的干玉米更容易被紅螯螯蝦所攝食，原因一方面可能是干燥餌料比濕潤餌料堅硬，磨碎食物需要花費較長的時間，另一方面也可能與夾取食物的成功率有關。用EM菌液浸泡玉米的攝食效果略優于淡水浸泡的玉米，這可能因為玉米在浸泡EM菌液期間經過了一定程度的發酵，變得更加適口。許多研究表明，益生菌具有對腸道菌群的優化作用，可以提高餌料適口性、降低餌料系數和提供營養，還可提高消化酶活性、提高水產動物的免疫力和生長速度[36-39]，因此，在紅螯螯蝦養殖中，餌料在投喂前用EM菌液浸泡，可以提高生長性能，提高養殖效果。

目前，市場上還沒有得到廣泛認可的紅螯螯蝦的專用配合飼料。養殖戶使用的餌料多種多樣，養殖效果沒有經過專門的評估，養殖效益難于預測。就配合飼料而言，大多使用對蝦配合飼料。因為不同種類的專用配合飼料的營養配比不同，是否適于紅螯螯蝦還需要進行專門的試驗。今后，一方面需要對現有的各種餌料的使用效益進行評估、篩選，另一方面應針對紅螯螯蝦的攝食行為特點和營養需求研制紅螯螯蝦的專用配合飼料。