利用紅外相機技術對賀蘭山巖羊集群行為的研究

丁乙軒 劉 鵬 李宗智 孟德懷 劉振生，4 滕麗微，4*

(1.東北林業大學野生動物與自然保護地學院，哈爾濱，150040；2.成都大熊貓繁育研究基地，四川省瀕危野生動物保護生物學重點實驗室，成都，610086；3.四川省大熊貓科學研究院，成都，610086；4.國家林業和草原局野生動物保護學重點實驗室，哈爾濱，150040)

集群是野生動物對特定時間與特定環境的適應行為[1]，是有蹄類動物重要習性特征之一，也是有蹄類生態學研究中的重要內容[2-3]。綜合被捕食風險、棲息地特征、食物豐富度、生存繁殖需求等多方面因素可知，有蹄類動物選擇不同的集群行為使其更易發現并逃避捕食者，獲得配偶和更多資源，提高采食效率，有利于其生存繁殖[4-6]。然而，當野生動物集群規模過大時，個體間資源的競爭加劇，疾病傳播概率也會增加[7-9]。集群類型與集群規模是有蹄類集群特征最直接的反映，因此，了解有蹄類集群類型與規模及其變化規律有助于了解其種群特征及動態變化[10]，為野生有蹄類動物的科學管護提供理論依據[11]。

巖羊(Pseudoisnayaur)為偶蹄目(Artiodactyla)?？?Bovidae)動物[12]，是國家二級保護野生動物[13]，生態價值及經濟價值尤為顯著，主要分布在我國青藏高原及其周邊地域[14-15]。巖羊善于在巖石上奔跑跳躍，常以高山巖石、懸崖為棲息地營群居性生活，具有顯著的集群特征[16]。目前，對于巖羊集群行為的研究多采用直接觀察、GPS跟蹤等方法，相比之下，紅外相機技術能晝夜連續工作，人力成本低，不會對動物造成損傷，人為干擾較小，受環境限制小[17]，十分適合巖羊集群行為的野外調查研究。

本研究利用紅外相機于2014年10月開始對賀蘭山國家級自然保護區巖羊集群行為進行為期1年的監測，對紅外相機監測數據進行處理，分析巖羊集群行為特征及冷暖季間變化，了解巖羊對賀蘭山生存環境的適應性，為賀蘭山巖羊種群的保護管理提供科學依據。

1 研究區概況

賀蘭山國家級自然保護區地處寧夏平原和內蒙古阿拉善高原交界位置(38°21′—39°22′N，105°49′—106°42′E)[18]。賀蘭山呈西南—東北的山勢走向，南北長約250 km，東西寬20～40 km，海拔2 000～3 000 m[19]。賀蘭山地處內陸腹地，具有典型的大陸性氣候，冬長夏短，春寒秋涼。賀蘭山年平均氣溫-0.9 ℃，年較差26.0 ℃[5]，年均降水量418.1 mm，全年62%的降水量集中在6—9月，期間平均降水量為260.2 mm，全年日照時間為3 022.8 h[18，20]。該地區森林類型為典型溫帶山地森林，植被具有顯著的垂直分布特點，可劃分為4部分：海拔1 400～1 600 m為山地草原帶，1 600～2 000 m為山地疏林草原帶，1 900～3 100 m為山地針葉林帶，3 100～3 556 m為亞高山灌叢和草甸帶[18，21]。

2 研究方法

2.1 紅外相機布設

2014年10月—2015年10月，利用紅外相機(獵科Ltl Acorn-6210MC)對賀蘭山國家級自然保護區巖羊行為活動進行監測。相機布設在獸道、水域或具有巖羊活動痕跡處，距地面0.5～0.8 m，固定在樹干或人為設置的固定物上。利用地理信息系統在賀蘭山地區疊加1 km×1 km的公里網格，每個網格架設1臺紅外相機，相機間距不低于300 m。相機鏡頭基本與地面平行，避免陽光直射。相機設置24 h連續工作，每拍攝2張照片后錄制15 s的視頻，靈敏度調節為中檔。相機布設完成后，對相機編號、GPS位點信息(緯度、經度、海拔)、其他環境信息(如動物痕跡、周圍植物種類等)、日期、人員相關信息等內容進行記錄。定期收集照片，更換電池和儲存卡，以確保相機能持續工作，相機布設位點見圖1。

2.2 數據處理與分析

以研究區域氣候特征、巖羊不同季節食物資源差異及其生理周期為依據，將研究時段劃分為冷季(10月11日—次年4月10日)和暖季(4月11日—10月10日)。仔細查驗紅外相機監測到的巖羊照片，根據巖羊角的形狀及大小、體型大小、毛色等區分巖羊的雌雄及成幼，并以此來劃分巖羊集群類型與集群規模。

巖羊雌雄以及成幼劃分標準如下：(1)成年雄性：體型較大，角長且粗大(40～80 cm)，兩角基僅具一狹窄縫隙，末端明顯向后外側彎曲生長。(2)成年雌性：與成年雄性個體相比體型略小，角基本無彎曲且短(僅10 cm左右)，多向上生長，基部扁平且逐漸變細。(3)亞成體：體型明顯小于成年個體，體長約為成年個體的2/3，角短且小，僅根據照片不能區分雌雄。(4)幼體：體型很小，幾乎沒有角(僅少數個體頭頂有角的突出部分)，需要雌性巖羊哺乳喂養，僅根據照片不能區分雌雄。

依據紅外相機監測到的巖羊照片與視頻數據，將巖羊集群行為劃分為6種集群類型，即：(1)單個雄性，在研究區域內，被監測到單個雄性個體單獨活動的情況。(2)單個雌性，在研究區域內，被監測到單個雌性個體單獨活動的情況。(3)母仔群，在研究區域內，被監測到成年雌性個體帶著幼仔活動的情況。(4)雄性混合群，在研究區域內，被監測到2只及以上成年雄性個體在同一地點活動的情況。(5)雌性混合群，在研究區域內，被監測到2只及以上成年雌性個體在同一地點活動的情況(不帶幼仔)。(6)雌雄混合群，在研究區域內，被監測到至少有1只成年雄性個體和1只成年雌性個體在同一地點活動的情況。

在本研究中，對不同集群類型出現的頻次差異、不同集群類型出現頻次的季節差異采用卡方檢驗進行分析，采用K個獨立樣本的Kruskal-WallisH檢驗分析不同集群大小的季節差異、不同集群類型群平均大小的季節差異、不同集群類型群大小的季節差異。使用SPSS 20.0和Excel 2019處理分析數據。

3 結果與分析

3.1 集群類型的頻次分布

2014年10月—2015年10月，在賀蘭山國家級自然保護區共布設紅外相機120臺(圖1)，對紅外相機監測照片進行整理，共識別出可供分析的巖羊照片2 771群次，經統計，總計出現巖羊4 942只次，通過計算分析可得巖羊的平均集群大小是(1.78±1.49)只，最大集群內有巖羊20只，最小集群為1只。單個雄性出現頻次最高，總計996次(35.94%)；單個雌性出現675次(24.36%)；母仔群322群(11.62%)，790只次；雄性混合群243群(8.77%)，703只次；雌性混合群129群(4.66%)，323只次；雌雄混合群406群(14.65%)，共計1 455只次。不同集群類型出現頻次間差異極顯著(χ2=1 108.87，df=5，P<0.001)。

圖1 紅外相機在研究區域內布設位點

3.2 集群類型的季節性動態

卡方檢驗結果表明，集群類型在冷暖季間存在極顯著差異(χ2=188.67，df=5，P<0.001)(表1)。各類型集群中，在冷季和暖季出現頻次最高的均為單個雄性，單個雄性、單個雌性、雄性混合群和雌性混合群在暖季出現的頻次較高，而母仔群和雌雄混合群更多出現在冷季。

表1 賀蘭山巖羊不同集群類型頻次的季節性差異

3.3 集群大小的季節性差異

經統計分析，共有巖羊1 558群次被發現于冷季，暖季共發現巖羊1 213群次。通過計算分析可知，冷季集群規模為1～17只，平均集群大小為1.78只；暖季集群規模為1～20只，平均集群大小為1.79只。無論是冷季還是暖季，巖羊均多以單個個體集群類型出現，其出現頻次均占各季節總集群數的60%左右(圖2)。Kruskal-WallisH檢驗結果表明，集群大小在冷暖季間差異不顯著(χ2=2.29，df=1，P=0.131)。

圖2 賀蘭山巖羊不同集群大小頻次的季節性差異

3.3.1 不同集群類型群平均大小的季節性差異

在冷暖兩季中，雌雄混合群的群平均大小分別為(3.54±2.14)、(3.67±2.39)只；母仔群群平均大小分別為(2.42±0.92)、(2.55±0.88)只；雄性混合群群平均大小分別為(2.29±0.76)、(3.12±2.14)只；雌性混合群群平均大小分別為(2.54±1.74)、(2.48±0.96)只。Kruskal-WallisH檢驗結果表明，不同集群類型群平均大小在冷暖季間無顯著差異(χ2=0.428，df=1，P=0.513)。

3.3.2 不同集群類型群大小的季節性差異

母仔群無論在冷季還是暖季，其集群大小均以2～3只為主，部分為4～6只群，幾乎沒有6只以上群，冷暖季無顯著差異(χ2=1.434，df=1，P=0.231)；在2個季節中，雄性混合群均以2～3只群為主，暖季4～6只群多于冷季，暖季還存在小部分6只以上的群，而冷季則無，冷暖季差異不顯著(χ2=0.185，df=1，P=0.667)；雌性混合群在冷季和暖季同樣以2～3只群為主，冷季4～6只群及6只以上群均多于暖季，冷暖季差異不顯著(χ2=0.449，df=1，P=0.513)；2～3只群的雌雄混合群在冷暖季出現頻次最高，還有部分雌雄混合群在2個季節為4～6只群，6只以上群在冷暖季出現頻次最低，冷暖季差異不顯著(χ2=0.200，df=1，P=0.655)(表2)。

表2 賀蘭山巖羊不同集群類型群大小頻次的季節性差異

4 討論

巖羊集群規模與被捕食風險、棲息地特征、食物豐富度等密切相關[3，22-25]。本研究發現，巖羊在冷暖季集群大小無顯著差異，均以1～3只群為主，呈集小群特征，這與曹麗榮等[23]對賀蘭山巖羊春冬兩季集群特征的研究結果相似。巖羊的天敵，如狼(Canislupus)、猞猁(Lynxlynx)等，自20世紀80年代起在賀蘭山已基本滅絕，雖然赤狐(Vulpesvulpes)、禿鷲(Aegypiusmonachus)等對巖羊仍能構成一定威脅[6]，但這不足以讓巖羊擴大集群規模來降低被捕食風險。棲息地特征對集群規模有重要影響，與生存在封閉環境中的偶蹄類動物相比，生存在開闊環境中的偶蹄類動物更易形成大規模集群[22]，賀蘭山地勢陡峭險峻，故此處巖羊更喜歡集小群。賀蘭山植被類型簡單且覆蓋率低[23]，可供巖羊采食的植物較少，集小群可以有效減少種群內個體之間對食物資源的競爭，因此不同集群類型群平均大小在冷暖季間無顯著差異。

本研究結果表明，賀蘭山巖羊平均集群大小為(1.78±1.49)只，小于本課題組2004—2005年樣線調查結果(4.86±2.54)只[6]，本研究還發現不同集群類型群大小在冷暖季間無顯著差異，這也與過去不同，這可能與研究地生境類型有關。本研究是在賀蘭山森林生境中開展的，而過去則是在賀蘭山全境內進行的，包括荒漠、草原等生境類型，為適應不同生境類型，巖羊的集群行為也會發生改變。此外，過去的研究中將季節劃分成四季，而本次研究按冷暖季劃分，這可能造成檢驗結果差異重合。

本研究利用紅外相機拍攝賀蘭山巖羊2 771群次，共計4 942只次。6種類型集群出現頻次差異顯著，經統計，其中出現頻次最高的為單個雄性，單個雌性、雌雄混合群、母仔群、雄性混合群以及雌性混合群出現頻次依次降低。這是因為雄性巖羊體型較大，被捕食風險較低，更易獲得可利用的食物資源[3，24]；且雄性個體多具有較強的領域意識[24]，個體間競爭較大，不喜其他雄性進入領地，故雄性巖羊多為單獨活動。此外，該研究區域可能雄性數量較多。

不同集群類型在冷暖季間存在顯著差異，母仔群和雌雄混合群更多出現在冷季，而其他類型集群則在暖季出現頻次較高。每年11—12月為巖羊發情交配期[19]，隨著季節由暖季轉入冷季，成年的雄性個體和雌性個體會逐漸脫離原始群體，加入或重新組成雌雄混合群[3，26，27]，這樣的季節性繁殖導致了雌雄混合群在冷季出現頻次更多。相對于雄性個體，雌性和幼仔面臨更大的捕食風險，相關研究表明，在選擇生境時，雌性有蹄類動物更注重安全性，營養需求反而是其次[5，28-30]。巖羊產仔期處于暖季，為保證幼仔的存活，雌性巖羊會選擇隱蔽性較好的生境(即便該區域食物缺乏)，以此降低幼仔被捕食的風險，這也是母仔群在暖季出現頻次較低的原因。從暖季到冷季，賀蘭山地區的食物質量和豐富度明顯下降[6，22]，營養壓力讓巖羊不得不增加活動時間，面對更大的被捕食風險去獲得高質量食物，以滿足自身能量需求和維持機體平衡的需要并彌補季節性營養不足，因此母仔群在冷季出現頻次增多。

雖然紅外相機技術在野外調查中具有很多優勢，但其仍存在一定局限性。紅外相機只能拍攝相機前一定扇形范圍內的動物情況(感應半徑)，當個體活動區域超過紅外相機拍攝范圍，就會造成原始數據的缺失[31]。此外，本研究是在森林生境中開展的，遮蔽物相對較多，也會對拍攝及數據收集造成一定影響。在今后的研究過程中，可以采用更先進的紅外相機，對賀蘭山巖羊進行全方位監測[32]，進一步提高數據采集的完整性與準確性。